草海國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)森林群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性研究

何斌 李青 薛曉輝 劉勇

摘要：【目的】研究草海國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的森林群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性，旨在為研究區(qū)內(nèi)森林的保護(hù)和撫育管理提供科學(xué)依據(jù)。【方法】采用典型樣地取樣法，在全面踏查的基礎(chǔ)上選擇分布相對(duì)集中、具有一定代表性的地段設(shè)置16塊20m×30m的樣地，在每個(gè)樣地中沿對(duì)角線分別設(shè)置5塊2m×2m的灌木樣方和5塊1m×1m的草本樣方，從物種組成、外貌特征和物種多樣性等方面對(duì)森林群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性進(jìn)行分析?！窘Y(jié)果】草海國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)共有種子植物34科62屬74種，其中喬木14種、灌木23種、草本37種。群落分層明顯，喬木層主要有云南松、華山松、杉木、槲櫟、滇楊、云貴鵝耳櫪等，灌木層和草本層的優(yōu)勢(shì)種取決于群落類型及其所處的生境。樣地內(nèi)所有個(gè)體的垂直結(jié)構(gòu)呈偏正態(tài)分布、徑級(jí)結(jié)構(gòu)呈偏倒“J”型、冠幅結(jié)構(gòu)呈倒“J”型，表明群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定、生長(zhǎng)狀況良好。群落中重要值>5的6個(gè)物種在垂直結(jié)構(gòu)、徑級(jí)結(jié)構(gòu)和冠幅結(jié)構(gòu)方面差異顯著。群落內(nèi)豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)均表現(xiàn)為：草本層>灌木層>喬木層，均勻度指數(shù)表現(xiàn)為：灌木層>草本層>喬木層?！窘Y(jié)論】草海國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)因地處滇東高原向貴州高原過渡的頂點(diǎn)區(qū)域，森林群落物種較少，多樣性較低，但群落結(jié)構(gòu)比較穩(wěn)定;杉木群落大徑級(jí)植株較多，屬于衰退型群落，將逐漸走向衰退;云貴鵝耳櫪群落徑級(jí)結(jié)構(gòu)缺失嚴(yán)重，特別是大徑級(jí)植株，處于瀕危狀態(tài)，應(yīng)加強(qiáng)群落的保護(hù)和撫育管理。

關(guān)鍵詞：草海國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū);物種組成;物種多樣性;外貌特征

中圖分類號(hào)：0145+.2 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1008-0384（2019）11-1332-10

0 引言

【研究意義】植物群落是多種植物在特定時(shí)空下的有機(jī)組合，其內(nèi)部存在著極為復(fù)雜的相互關(guān)系，可以通過物種組成、植物區(qū)系成分、外貌特征和物種多樣性等特征來反映[1-3]。植物群落結(jié)構(gòu)作為生態(tài)系統(tǒng)功能和過程的基礎(chǔ)[4]，決定了物種在群落內(nèi)的生態(tài)位和競(jìng)爭(zhēng)格局，能夠預(yù)測(cè)群落的演替進(jìn)程和發(fā)展趨勢(shì)[5]，對(duì)于揭示群落物種多樣性的維持機(jī)制具有重要意義[6]。物種多樣性是當(dāng)前生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)問題[7]，與人類的生存與發(fā)展緊密相關(guān)，對(duì)群落的穩(wěn)定和生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與保護(hù)有重要影響。物種多樣性作為反映群落結(jié)構(gòu)和功能復(fù)雜性的量化指標(biāo)，不僅可以反映群落與環(huán)境的相互關(guān)系[8]，而且可以揭示群落的發(fā)展階段、更新和生境狀況等[9-12]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】近幾十年來，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)森林群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性進(jìn)行了大量研究[13-18]，取得了許多有價(jià)值的成果，為揭示生物多樣性維持機(jī)制、物種空間分布格局和種群動(dòng)態(tài)變化等提供了科學(xué)依據(jù)和理論基礎(chǔ)[19-21]。草海自然保護(hù)區(qū)是我國(guó)一級(jí)保護(hù)鳥類黑頸鶴的主要越冬棲息地，受到了許多專家學(xué)者的廣泛關(guān)注，在水體重金屬污染[22-24]、水體富營(yíng)養(yǎng)化[25]、浮游植物及水生生物時(shí)空特征[26-27]等方面已有大量研究?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】草海國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)是高原濕地生態(tài)系統(tǒng)的典型代表[28]，由村鎮(zhèn)群落、農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)、濕地生態(tài)系統(tǒng)和森林生態(tài)系統(tǒng)組成。歷史上多次受到人類活動(dòng)的影響破壞，森林生態(tài)系統(tǒng)目前多為次生性針葉林和針闊混交林。但關(guān)于草海自然保護(hù)區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)的相關(guān)研究還比較缺乏。【擬解決的關(guān)鍵問題】本研究以草海國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的森林群落為研究對(duì)象，通過對(duì)森林群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性的研究，以期為草海國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)森林植被的保護(hù)、物種恢復(fù)的選擇和優(yōu)化以及可持續(xù)利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況及研究方法

1.1 研究區(qū)概況

草海國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于貴州省威寧縣（26°47′32″～26°52′52″N，104°10′16″～104°20′40″E），是貴州省最大的天然淡水湖泊濕地和喀斯特高原濕地生態(tài)系統(tǒng)。草海是由周圍的雨水和幾條發(fā)源于泉水的短河匯集而成，是金沙江支流橫江的上游湖泊。該區(qū)域?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，是東南季風(fēng)與西南季風(fēng)的過渡帶，具有冬暖夏涼、冬干夏濕的特點(diǎn)，年平均氣溫10.6℃，7月氣溫最高（17.7℃），1月氣溫最低（1.9℃）;降水集中在夏、秋兩季，5-10月的降雨量占全年的88%，為濕地補(bǔ)給期[23，28]。保護(hù)區(qū)內(nèi)森林覆蓋率低，森林組成以中、幼齡為主，成熟林極少，灌叢稀疏。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查 2016年7月，在全面踏查的基礎(chǔ)上，采用典型樣地法設(shè)置16塊樣地（20m×30m），記錄海拔、經(jīng)緯度和坡向等基礎(chǔ)信息（見表1）。采用常規(guī)群落調(diào)查方法，對(duì)樣地內(nèi)所有胸徑（DBH）≥1cm的喬木進(jìn)行每木檢尺;在每塊樣地內(nèi)沿對(duì)角線分別設(shè)置5塊灌木樣方（2m×2m）和5塊草本樣方（1m×1m），記錄植物的名稱、高度、蓋度、株叢數(shù)等。

1.2.2 物種重要值和多樣性分析 重要值和物種多樣性參考馬克平的方法[29]，具體公式如下：

喬木層重要值（IV）=（相對(duì)密度+相對(duì)顯著度+相對(duì)頻度）/3

灌木層和草本層重要值（IV）=（相對(duì)密度+相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度）/3 （2）

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H）：H=-∑PilnPi（3）

Simpson多樣性指數(shù)（Ds）：Ds=1-∑Pi²（4）

Pielou均勻度指數(shù)（J）：J=-∑PilnPi/lnS（5）

Margalef豐富度指數(shù)（D_M）：D_M=（S-1）/1nN（6）

式中，相對(duì)密度二某個(gè)種的株數(shù)/所有種的總株數(shù)×100%，相對(duì)頻度=某個(gè)種在樣方中出現(xiàn)的次數(shù)/所有種出現(xiàn)的總次數(shù)×100%，相對(duì)蓋度=某個(gè)種的蓋度/所有種蓋度之和×100%，相對(duì)顯著度=某個(gè)種的胸高斷面積/所有種的胸高斷面積之和×100%。S為樣地內(nèi)物種的數(shù)量，N為樣地內(nèi)總的物種個(gè)體數(shù)，P_i為樣地內(nèi)第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)與群落總個(gè)體數(shù)的比值。

1.23 群落結(jié)構(gòu)劃分 參考王濼鑫等[30]的方法利用胸徑、高度及冠幅指標(biāo)對(duì)樣地內(nèi)的森林群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行劃分。按照上限排外法，胸徑（DBH）：每4cm作為1個(gè)徑級(jí)，劃分為I～I(xiàn)X9個(gè)級(jí)別，其中I級(jí)（3≤cm≤DBH<7cm），IX級(jí)（DBH≥35cm），統(tǒng)計(jì)各徑級(jí)的個(gè)體數(shù)，繪制徑級(jí)結(jié)構(gòu)圖;樹高（Height，H）：每3m作為1個(gè)高度級(jí)，劃分為I～XI 11個(gè)級(jí)別，其中I級(jí)（H<3m），XI級(jí)（H≥30m），統(tǒng)計(jì)各高度級(jí)的個(gè)體數(shù)，繪制高度級(jí)結(jié)構(gòu)圖;冠幅（Canopy，C）：用東西和南北冠幅乘積表示，每10m²作為1個(gè)級(jí)別，劃分為I～I(xiàn)X9個(gè)級(jí)別，其中I級(jí)（C<10m²），IX級(jí)（C≥80m²），統(tǒng)計(jì)各冠幅的個(gè)體數(shù)，繪制冠幅結(jié)構(gòu)圖。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用軟件R3.2.3和SigmaPlot 10.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落物種組成

經(jīng)調(diào)查，樣地內(nèi)共記錄到種子植物34科62屬74種，裸子植物3科3屬4種，其他均為被子植物，其中喬木14種、灌木23種、草本37種（表2）。含5種以上的科有5科，占總科數(shù)的14.71%，其種數(shù)占總種數(shù)的45.94%，分別為：薔薇科（Rosaceae）、禾本科（Gramineae）、菊科（Asteraceae）、唇形科（Lamiaceae）、楊柳科（Salicaceae）;含2～5種的科有9科，占總科數(shù)的26.47%，其種數(shù)占總種數(shù)的27.03%;含1種的科多達(dá)20科，占總科數(shù)的58.82%，其種數(shù)占總種數(shù)的27.03%。

群落分層明顯，由喬木層、灌木層和草本層組成。喬木植物在群落中占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，占據(jù)上層空間;灌木植物呈族狀分布，占據(jù)中層空間;草本植物數(shù)量最多，占據(jù)下層空間。喬木層中重要值前6位植物的重要值之和達(dá)85.72%，其中云南松（Pinusyunnanensis）為25.72%、華山松（Pinus armandii）為15.70%、槲櫟（Quercus aliena）為14.99%、滇楊（Populusyunnanensis）為13.79%、杉木（Cunninghamialanceolata）為10.07%、云貴鵝耳櫪（Carpinuspubescens）為5.45%;這些樹種是構(gòu)成威寧草海國(guó)家級(jí)自然保護(hù)群落的典型樹種，反映出了黔西北喀斯特地區(qū)森林群落的次生性和所處的演替階段。因樣地群落類型和所處的生境不同，灌木層的優(yōu)勢(shì)種類不盡相同，但莢蒾（Viburnum dilatatum）、扁刺薔薇（Rosa sweginzowii）、滇榛（Corylus yunnanensis）、貴州小檗（Berberis cavaleriei）、杜鵑（Rhododendronsimsii）、火棘（Pyracantha fortuneana）、金絲桃（Hypericum monogynum）等7種灌木最為普遍。草本層主要有車軸草（Galium odoratum）、珠光香青（Anaphalis margaritacea）、一年蓬（Erigeronannuus）、黑穗畫眉草（Eragrostis nigra）、車前草（Plantago depressa）、老鸛草（Geranium wilfordii）、吉祥草（Reineckia carnea）等。

2.2 群落外貌特征

2.2.1 高度結(jié)構(gòu) 從圖1可以看出，樣地中所有個(gè)體的樹高分布呈偏正態(tài)分布，主要集中在Ⅵ和Ⅶ高度級(jí)上，占總數(shù)的45.12%，其中Ⅵ高度級(jí)的個(gè)體數(shù)最多，占總數(shù)的23.25%，說明中間級(jí)的植株較多。

從圖2可知，樣地內(nèi)重要值>5%的6個(gè)樹種的樹高分布均呈單峰型，但是不同物種最大值出現(xiàn)在不同的高度級(jí)上。可以將其歸納為3種類型：1）正態(tài)分布型，此類樹種個(gè)體數(shù)最大值出現(xiàn)在VI高度級(jí)上，代表樹種為云南松和華山松，VI高度級(jí)個(gè)體數(shù)分別占總數(shù)的31.06%和27.75%;2）左偏正態(tài)分布型，此類樹種個(gè)體比較矮小，樹高分布集中在Ⅲ、Ⅳ和V高度級(jí)上，占總數(shù)的67.21%，其中Ⅲ高度級(jí)個(gè)體數(shù)最多，占總數(shù)的27.87%，代表樹種為鵝耳櫪;3）右偏正態(tài)分布型，此類樹種個(gè)體數(shù)最大值出現(xiàn)在Ⅶ或者Ⅷ高度級(jí)上，樹高在Ⅶ高度級(jí)以上（H≥18m）的個(gè)體數(shù)遠(yuǎn)大于樹高比較矮小（H<12m）的個(gè)體數(shù)，代表樹種為杉木、槲棟和滇楊。

2.2.2 徑級(jí)結(jié)構(gòu) 從圖3可以看出，樣地內(nèi)所有個(gè)體的徑級(jí)分布呈偏倒“J”形分布，隨著胸徑的增加，個(gè)體數(shù)逐漸減少，整體表現(xiàn)為穩(wěn)定的生長(zhǎng)趨勢(shì)。根據(jù)樣地內(nèi)林木的生長(zhǎng)情況，將所有木本植物分為小徑木（3≤DBH<11cm）、中徑木（11cm≤DBH<31cm）和大徑木（DBH≥31cm）。從圖3可以看出，大徑木植株數(shù)量較少，占木本植物總植株數(shù)量的0.86%;中徑木植株數(shù)量較多，占木本植物總植株數(shù)量的53.41%;小徑木植株數(shù)量居中，占木本植物總植株數(shù)量的45.73%。

從圖4可以看出，樣地內(nèi)重要值>5%的6個(gè)樹種徑級(jí)結(jié)構(gòu)可以分為3類：1）偏正態(tài)分布型，此類樹種大徑級(jí)植株較少，主要集中在中、小徑級(jí)植株，代表樹種為云南松、杉木;2）倒“J”型，此類樹種胸徑Ⅰ的植株數(shù)量最多，隨著徑級(jí)增加，植株數(shù)量逐漸減少，代表樹種為華山松、云貴鵝耳櫪;3）偏倒“J”型，此類樹種胸徑Ⅱ的植株數(shù)量最多，代表樹種為槲櫟、滇楊。

2.2.3 冠幅結(jié)構(gòu) 由圖5可以看出，樣地內(nèi)所有個(gè)體的冠幅結(jié)構(gòu)呈倒“J”型，個(gè)體數(shù)隨著冠幅的增加先緩慢下降，在Ⅷ級(jí)上達(dá)到最低，然后迅速升高，其中Ⅰ級(jí)上的個(gè)體數(shù)最多，占總數(shù)的32.66%。對(duì)樣地內(nèi)重要值>5%的6個(gè)樹種的冠幅結(jié)構(gòu)（圖6）分析可知，6個(gè)樹種的冠幅分布均呈倒“J”型，其中杉木的冠幅結(jié)構(gòu)有一定的缺失，只有Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ級(jí)，個(gè)體數(shù)最大值出現(xiàn)在Ⅱ級(jí)上，其他5個(gè)樹種個(gè)體數(shù)最大值均出現(xiàn)在Ⅰ級(jí)上。

2.3 物種多樣性

由圖7可知，草海國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)森林群落各層次物種豐富度指數(shù)（D_M）的順序?yàn)椋翰荼緦?灌木層>喬木層，且草本層明顯高于喬木層和灌木層，表明群落內(nèi)結(jié)構(gòu)合理，有利于灌木和草本植物的生長(zhǎng)。各層次物種均勻度指數(shù)（J）的順序?yàn)椋汗嗄緦?草本層>喬木層。由于物種多樣指數(shù)容易受到物種豐富度和均勻度指數(shù)的影響，各層次物種多樣性指數(shù)（H）和（D_S）的大小順序均為：草本層>灌木層>喬木層。上述分析表明該森林群落的喬木層物種組成少、呈聚集分布，灌木層和草本層的物種數(shù)目相對(duì)較多，但個(gè)體數(shù)量相對(duì)較少，呈均勻分布。

3 討論與結(jié)論

植物群落是生長(zhǎng)在某一地區(qū)的植物經(jīng)過長(zhǎng)期歷史發(fā)展的產(chǎn)物，因此植物群落的特征往往和所處的地理位置密切相關(guān)[17]。草海國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于云貴高原中部，處于滇東高原向貴州高原過渡的頂點(diǎn)區(qū)域，屬亞熱帶季風(fēng)氣候。本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)，研究區(qū)內(nèi)有74種種子植物，隸屬于34科62屬，其中薔薇科、禾本科、菊科、唇形科、楊柳科為優(yōu)勢(shì)科;以溫帶性質(zhì)成分的屬占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)（64.51%），熱帶性質(zhì)成分的屬很少（14.52%），這可能是因?yàn)檠芯繀^(qū)內(nèi)樣地主要分布在海拔2000～2250m的區(qū)域內(nèi)，造成部分熱帶性質(zhì)成分的植物分布受限，從而導(dǎo)致其區(qū)系成分的缺失;另外，群落的生活型譜以地面芽植物為主（44.6%），地上芽植物（4.05%）和地下芽植物（12.16%）相對(duì)貧乏，這與溫帶地區(qū)群落的生活型譜特征相符合，但研究區(qū)屬亞熱帶地區(qū)，造成這種現(xiàn)象的原因是植物群落的生活型譜除了受緯度或水熱條件的影響外，還會(huì)受到海拔、地形等因子的影響[31]，研究區(qū)內(nèi)海拔較高，地形復(fù)雜且小生境多樣。

優(yōu)勢(shì)種是群落的重要組成部分，其結(jié)構(gòu)不僅對(duì)群落結(jié)構(gòu)有直接影響，而且能客觀地體現(xiàn)群落的發(fā)展趨勢(shì)[32]。群落胸徑、樹高和冠幅分布是群落結(jié)構(gòu)的重要特征，可以反映群落的生存狀態(tài)和競(jìng)爭(zhēng)力，預(yù)測(cè)群落的演替趨勢(shì)。樣地內(nèi)所有個(gè)體的徑級(jí)分布呈現(xiàn)偏倒“J”型，小徑級(jí)植株較多，占總個(gè)體數(shù)的45.73%，說明樣地內(nèi)森林群落整體更新良好，屬于穩(wěn)定增長(zhǎng)型。華山松和鵝耳櫪徑級(jí)結(jié)構(gòu)均呈倒+ J，.型，小徑級(jí)植株居多，但是鵝耳櫪徑級(jí)結(jié)構(gòu)失衡嚴(yán)重，特別是缺失大徑級(jí)個(gè)體，由于人為的破壞和干擾，目前處于瀕危狀態(tài)。云南松徑級(jí)結(jié)構(gòu)呈左偏型正態(tài)分布，中小徑級(jí)植株較多，天然更新良好，屬于穩(wěn)定增長(zhǎng)型群落;杉木徑級(jí)結(jié)構(gòu)呈右偏型正態(tài)分布，中大徑級(jí)植株較多，屬于衰退型群落。槲櫟和滇楊均呈偏倒“J”型分布，說明二者屬于穩(wěn)定增長(zhǎng)型群落。樣地內(nèi)所有個(gè)體的樹高分布均呈偏正態(tài)分布，主要集中在Ⅵ和Ⅶ高度級(jí)上，中間級(jí)個(gè)體數(shù)量較多，說明森林比較穩(wěn)定。云南松和華山松呈正態(tài)分布型，個(gè)體數(shù)在Ⅵ高度級(jí)上最多;鵝耳櫪呈左偏正態(tài)分布型，樹高較低，個(gè)體數(shù)在Ⅲ高度級(jí)上最多;杉木、槲櫟和滇楊呈右偏正態(tài)分布型，樹高較高。樣地內(nèi)所有個(gè)體的冠幅結(jié)構(gòu)也呈倒“J”型，其中I級(jí)上的個(gè)體數(shù)量最多。6個(gè)呈倒“J”型冠幅結(jié)構(gòu)的樹種中，杉木的冠幅結(jié)構(gòu)存在一定的缺失。

物種多樣性是森林群落數(shù)量特征的一個(gè)體現(xiàn)，也是其生態(tài)組織水平上的重要生物學(xué)特征，一定程度上取決于群落上層物種的組成及空間配置[33-34]。群落物種多樣性的分析表明，研究區(qū)內(nèi)群落物種多樣性不高，主要是由于喬木層和灌木層物種相對(duì)較少，草本層物種相對(duì)較多。特殊的氣候條件、喀斯特地區(qū)特殊的生境和人為干擾嚴(yán)重是造成研究區(qū)內(nèi)物種多樣性低的主要原因。物種豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)均表現(xiàn)為：草本層>灌木層>喬木層，這與許多學(xué)者對(duì)森林群落物種多樣性的研究結(jié)果一致[35-36]。這是因?yàn)槿郝鋬?nèi)上層喬木密度較小，透光性相對(duì)較好，可以為下層灌木和草本的生長(zhǎng)提供一定的光照，使適合在此環(huán)境生長(zhǎng)的植物繁衍生息。均勻度指數(shù)則表現(xiàn)為：灌木層>草本層>喬木層，表明灌木層和草本層物種數(shù)量相對(duì)多，呈均勻分布，喬木層物種組成相對(duì)簡(jiǎn)單，呈聚集分布。

本研究?jī)H是針對(duì)草海國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)森林群落的一個(gè)基礎(chǔ)性研究，還有很多問題需要深入探討，如人為干擾對(duì)物種分布格局的影響，不同群落的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)關(guān)系，物種之間的共存機(jī)制等?；诖?，需要在草海國(guó)家級(jí)保護(hù)區(qū)內(nèi)建立固定大樣地來進(jìn)行長(zhǎng)期研究。

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（責(zé)任編輯：張梅）

收稿日期：2019-07-17初稿;2019-09-26修改稿

作者簡(jiǎn)介：何斌（1980-），男，博士，副教授，主要從事森林生態(tài)學(xué)和植物生理生態(tài)學(xué)研究（E-mail：hebin23kewen@163.com）

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（41871031、31860111）;貴州省科技合作計(jì)劃項(xiàng)目（黔科合LH字[2015]7591）;貴州省普通高等學(xué)?？萍及渭馊瞬胖С钟?jì)劃（黔教合KY字[2016]099）。