金花茶組植物花色與細(xì)胞內(nèi)重要環(huán)境因子的關(guān)系

姜麗娜　李紀(jì)元　童冉　何麗波　張蕾　李志輝　黃曉娜

摘要：? 為研究金花茶組植物花色與細(xì)胞內(nèi)重要環(huán)境因子的關(guān)系，該研究以花色不同的8個(gè)金花茶組物種的9個(gè)居群為材料，測(cè)定了其花瓣的顏色、總黃酮含量、含水量、細(xì)胞pH、7種金屬離子濃度。結(jié)果表明：所測(cè)金花茶組植物的花色平均明度L*為80.82、色相a*為-2.88、色相b*為53.97、彩度C*為54.10、色相角h為93.19°，故金花茶花色為明度較亮的黃色，其中色相b*為描述黃色的主要指標(biāo)，據(jù)此可將所測(cè)植物分為金黃、黃、淺黃3類?；ò昕傸S酮含量為20.17%，花瓣含水量為88.14%，物種間均達(dá)到差異顯著，且均與花色呈弱相關(guān)，對(duì)黃色呈現(xiàn)影響較小?；ò昙?xì)胞偏弱酸性，pH平均值為6.19，不同物種間差異顯著，細(xì)胞pH與花色呈顯著正相關(guān)，即中偏弱酸性細(xì)胞環(huán)境有利于金花茶花瓣黃色的呈現(xiàn)。金屬離子濃度中，K+含量最高（12.61 mg·g-1），其他依次為Ca2+（3.91 mg·g-1）、Mg2+（1.28 mg·g-1）、Al3+（0.98 mg·g-1）、Na+（0.17 mg·g-1）、Fe3+（0.07 mg·g-1），Cu2+含量最低（0.003 8 mg·g-1），7種金屬離子在所測(cè)植物間均存在顯著差異，其中Al3+、Fe3+和Ca2+對(duì)金花茶黃色花的形成具有不同程度的干擾作用，隨著這3種金屬離子濃度升高，黃度降低，花色變淡。因此，較低濃度的Al3+、Fe3+、Ca2+可能更有利于金花茶黃色花的呈現(xiàn)。

關(guān)鍵詞： 金花茶， 花色， 總黃酮含量， 細(xì)胞pH， 金屬離子濃度

中圖分類號(hào)：? Q945文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：? A文章編號(hào)：? 1000-3142（2019）12-1605-08

作者簡(jiǎn)介： 姜麗娜（1989-），女，山東臨沂人，博士研究生，主要從事園林植物育種研究，（E-mail）1562637702@qq.com。

Abstract：? In order to study the relationship between the flower color and cellular environment in yellow Camellia， nine populations of eight yellow Camellia species with different petal colors in Chrysantha sect. of genus Camellia were used as experimental materials to measure their petal color， total flavonoids content， water content， cell pH as well as seven kinds of metal ion contents. The results showed that the average value of lightness L*， hue a*， hue b*， saturation C*， hue angle h was 80.82， -2.88， 53.97， 54.10， 93.19°， respectively， and the petal color of yellow Camellia was regarded as a kind of color of bright yellow in flowers， and the species could be divided into three categories in terms of hue b* value as the major index of measurement of yellow color， golden yellow， yellow and light yellow. The contents of total flavonoids and water in petals were 20.17% and 88.14% respectively. Both of them were significant among different species and not closely related to petal color， and thus they were not be regarded as the fatal factors in determining color of yellow Camellia. The pH in petal cells was 6.19 in average and significant among the species. But the pH in petal cells was found to be positively correlated with petal colors， which indicates that the slightly weak acidic environment may be helpful to phenotypic expression of yellow color in these Camellia flowers. The metal ion concentration of K+ was found to be the highest （12.61 mg·g-1）， and then ranked by Ca2+（3.91 mg·g-1）， Mg2+（1.28 mg·g-1）， Al3+ （0.98 mg·g-1）， Na+ （0.17 mg·g-1）， Fe3+ （0.07 mg·g-1）， the lowest value was Cu2+ （0.003 8 mg·g-1）. There were significant differences for seven kinds of metal ions among these species. Besides the three kinds of Al3+， Fe3+ and Ca2+ interfere with petal colors to some extent， and it seems that the higher the concentration， the lighter the yellow color in high concentration. Therefore， low concentration of Al3+， Fe3+ and Ca2+ may be beneficial for the color appearance of yellow Camellia.

Key words： yellow Camellia， petal color， total flavonoids content， pH in cells， metal ion content

金花茶組（Sect. Chrysantha Chang）植物屬于山茶科（Theaceae）山茶屬（Camellia L.），為常綠灌木或小喬木，高可達(dá)5 m，花色金黃，形態(tài)美觀（張宏達(dá)和任善湘，1998）。在山茶屬中，黃花物種僅占7.14%，在國(guó)際山茶學(xué)會(huì)登錄的近三萬(wàn)個(gè)茶花品種中，幾乎全為紅花類和白花類品種，黃花種類十分稀少和珍貴，具有極高的觀賞價(jià)值及科學(xué)研究?jī)r(jià)值（Savige，1993，1997;Haydon，2011）。植物花色呈現(xiàn)在根本上是由于花瓣細(xì)胞中存在的特定呈色物質(zhì)如類黃酮、類胡蘿卜素、生物堿等，同時(shí)又受多種細(xì)胞內(nèi)環(huán)境因子的影響，如pH值、金屬離子等（Lapidot et al.， 1999;Yoshida，2006）。滇山茶的花色與細(xì)胞環(huán)境內(nèi)在關(guān)系曾有過(guò)研究（薛英利等，2015）。

前人多是對(duì)金花茶的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值進(jìn)行測(cè)定，如總黃酮（黃永林等，2009;蘇建睦等，2014）、總多酚（唐健民等，2017;蘇建睦等，2014）、常量微量元素和營(yíng)養(yǎng)成分（唐健民等，2017;林華娟等，2010）等，但其花色與細(xì)胞重要環(huán)境因子內(nèi)在關(guān)系的系統(tǒng)研究尚未見報(bào)道。本研究首次綜合性地對(duì)金花茶組部分植物的花瓣的顏色、總黃酮含量、含水量、細(xì)胞pH、重要金屬離子濃度等進(jìn)行了測(cè)定分析，以研究金花茶花色與花瓣細(xì)胞內(nèi)重要環(huán)境因子的關(guān)系，為深入解析金花茶金黃花色形成的生理生化機(jī)制提供新的視角。

1材料與方法

1.1 試材及取樣

2018年1月份，在廣西南寧市金花茶公園（108°20′53″ E， 22°49′11″ N，海拔75 m）國(guó)家級(jí)金花茶種質(zhì)資源庫(kù)內(nèi)，采集金花茶全開期的花瓣，冰袋保鮮保存，當(dāng)天空運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室備用。從黃色表觀形態(tài)上，選取金花茶組8個(gè)物種9個(gè)居群的3類如下，金黃類：金花茶鳳凰山居群（Camellia nitidissima of Fenghuang Mountain population）、多瓣金花茶（C. multipetala）、金花茶防城居群（C. nitidissima of Fangcheng population）;黃色類：潘氏金花茶（C. phanii）、箱田金花茶（C. hakodae）、毛瓣金花茶（C. pubipetala）;淺黃類：中東金花茶（C. achrysantha）、東興金花茶（C. tunghinensis）、凹脈金花茶（C. impressinervis）。潘氏金花茶和箱田金花茶系從越南引進(jìn)，其余物種均為本地物種，樹齡為20～30 a，長(zhǎng)勢(shì)旺盛，上層喬木為高大的松樹和闊葉樹，營(yíng)造了一定的蔭涼環(huán)境。肥水、病蟲害管理等栽培措施一致。

1.2 研究方法

使用英國(guó)皇家園藝比色卡（RHS，英國(guó)）和色差計(jì)（NF555，日本）從外輪花瓣到內(nèi)層花瓣依次測(cè)定其花色，每個(gè)種設(shè)6個(gè)生物學(xué)重復(fù)，取平均值。參照國(guó)際照明委員會(huì)（CIE）制定的CIE L*、a*、b*擴(kuò)表色系法，測(cè)定花瓣的明度L*、色相a*和b*、彩度C*和色相角h（°）。通過(guò)比色卡定性和色差計(jì)三維坐標(biāo)量化，對(duì)所測(cè)植物進(jìn)行分類（Gonnet，1998，1999）。

參照楊樹平等（2011）的方法，選取最優(yōu)方法，測(cè)定花瓣總黃酮含量。以蘆丁作為標(biāo)準(zhǔn)品，繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線。求得回歸方程為y = 9.6862x-0.0195，R2=0.995 3。新鮮金花茶花瓣研磨后，稱取1.0 g，加提取液（65%的乙醇）10 mL，65 ℃浸提12 h，過(guò)濾得到提取液。吸1 mL提取液，進(jìn)行顯色反應(yīng)后，用65%乙醇定容至10 mL。使用全波長(zhǎng)酶標(biāo)儀（Multiskan GO，美國(guó)）于510 nm處測(cè)定吸光度A。代入回歸方程，計(jì)算總黃酮的濃度C（mg·mL-1）。

參照薛英利等（2015）的方法，稍加修改，測(cè)定花瓣細(xì)胞pH。取適量新鮮花瓣，剪成小片后立即放到洗凈并干燥的研缽中，將其研磨成勻漿，立即用pH計(jì)（PHS-3C，上海），讓勻漿包埋探頭，測(cè)定其pH值。每個(gè)種設(shè)生物學(xué)重復(fù)3次，取平均值作為該種的pH。

參考食品安全國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)GB 5009.3-2016，使用電熱恒溫鼓風(fēng)干燥箱（DHG-914385-Ⅲ，上海）對(duì)金花茶花瓣中的含水量進(jìn)行測(cè)定。

參考林業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)LY/T 1270-199，使用電感耦合等離子體質(zhì)譜儀（NexION 300D，美國(guó)）、電感耦合等離子體光譜儀（ICP-OES 7400，美國(guó)）分別對(duì)金花茶花瓣內(nèi)Na+、K+、Ca2+、Mg2+、Al3+、Fe3+、Cu2+的濃度進(jìn)行測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)分析

應(yīng)用 Microsoft Office Excel 2007 進(jìn)行數(shù)據(jù)分析及作圖，用 SPSS-Statistics 17.0 對(duì)結(jié)果進(jìn)行相關(guān)性等統(tǒng)計(jì)分析。

2結(jié)果與分析

2.1 金花茶組植物的花色特征

8個(gè)金花茶物種9個(gè)居群全開期（圖1）花瓣比色卡測(cè)定介于GreenYellow 1-C至Yellow 9-A之間。色差計(jì)測(cè)量數(shù)據(jù)（表1），可知金花茶花色色相a*在0附近，介于紅綠相交處，因物種而異;色相b*值在40～70之間（>0）為黃色，且較深;亮度L*值在70～90之間，花色較亮;彩度C*在40～70之間，花色為較鮮艷;色相角h在90°附近，為黃色。

進(jìn)行相關(guān)性分析（表3）后發(fā)現(xiàn)，金花茶花色彩度C*與色相b*存在極顯著正相關(guān)關(guān)系，故金花茶彩度主要受黃度的影響，即隨黃度增加，花瓣鮮艷程度增加，色相b*是金花茶花色描述的主要指標(biāo)。

按照色相a*、 b* 值坐標(biāo)法，對(duì)所測(cè)植物進(jìn)行分類，可分為3類：金花茶鳳凰山居群、多瓣金花茶、金花茶防城居群為金黃色類型;潘氏金花茶、箱田金花茶、毛瓣金花茶為黃色類型;東興金花茶、中東金花茶、凹脈金花茶為淺黃色類型，結(jié)果與表觀形態(tài)觀測(cè)結(jié)果一致（表1）。

2.2 金花茶組植物花瓣總黃酮含量與含水量變異

如圖2所示，金花茶花瓣的總黃酮含量物種間差異極顯著。多瓣金花茶最高（4.09%，鮮重），東興金花茶最低（0.55%，鮮重），平均值為2.42%;干重時(shí)略有變化，凹脈金花茶最高（35.28%），東興金花茶最低（6.09%），平均為20.17%，約為鮮重的8.3倍。所測(cè)植物的總黃酮含量由高至低為凹脈金花茶>多瓣金花茶>毛瓣金花茶>潘氏金茶花>中東金花茶>金花茶鳳凰山居群>箱田金茶花>金花茶防城居群>東興金花茶。

花瓣的含水量測(cè)定結(jié)果表明，東興金花茶含水量最高（91.04%），多瓣金花茶含水量最低（84.89%），平均值為88.14%，金花茶花瓣含水量在早春仍處于較高水平，且不同物種間差異顯著。

與金花茶黃色程度（色相b*）進(jìn)行相關(guān)分析（表3）發(fā)現(xiàn)，花瓣的總黃酮含量（干重）（r=-0.222， P=0.566）、含水量（r=-0.241， P=0.532）均與花色呈弱負(fù)相關(guān)，即花瓣的總黃酮含量和含水量對(duì)花色差異影響較小。注： A. 金花茶鳳凰山居群; B. 多瓣金花茶; C. 金花茶防城居群 ;D. 潘氏金花茶; E. 箱田金花茶;?F. 毛瓣金花茶; G. 東興金花茶; H. 中東金花茶; I. 凹脈金花茶。下同。

2.3 金花茶組植物花瓣細(xì)胞pH分析

金花茶鳳凰山居群花瓣細(xì)胞液pH值接近中性（6.55），東興金花茶pH值處于中偏弱酸性（6.06），所測(cè)植物的pH平均值為6.19，中偏弱酸性。各物種花瓣細(xì)胞pH值的種間差異明顯（圖3）。與金花茶黃色程度（色相b*）進(jìn)行相關(guān)分析（表3）發(fā)現(xiàn)，細(xì)胞pH對(duì)花色的影響顯著，細(xì)胞pH與花色呈正相關(guān)（r=0.819， P=0.007），即pH越大，即越接近中性，花瓣顏色越黃，隨著酸性增強(qiáng)，黃色變淺，黃度也隨著下降。

2.4 金花茶組植物花瓣金屬離子濃度

金花茶物種7種金屬離子濃度如表2所示，在金花茶花瓣中，K+含量最高，為9.21～18.40 mg·g-1，平均為12.61 mg·g-1，是其他6種離子濃度總和的1.97倍。其次為Ca2+，含量為1.75～6.14 mg·g-1，平均為3.91 mg·g-1。第三為Mg2+，含量為1.05～1.50 mg·g-1，平均為1.28 mg·g-1。其他4種金屬離子濃度較低，依次為Al3+（0.49～2.29 mg·g-1，平均為0.98 mg·g-1）、Na+（0.02～0.42 mg·g-1，平均為0.17 mg·g-1）、 Fe3+（0.03～0.14 mg·g-1，平均為0.07 mg·g-1），Cu2+含量則最低，在0.002 1～0.006 2 mg·g-1之間，平均為0.003 8 mg·g-1。所測(cè)的7種金屬離子濃度在所測(cè)植物間均差異顯著。

與金花茶黃色程度（色相b*）進(jìn)行相關(guān)分析（表3）發(fā)現(xiàn)，7種金屬離子對(duì)黃色的影響較復(fù)雜，Al3+（r=-0.511）、Fe3+（r=-0.607）、Ca2+（r=-0.639）濃度與花色呈負(fù)相關(guān)，即隨Al3+、Fe3+、Ca2+濃度的升高，金花茶組植物花瓣的黃色變淺;濃度下降，花瓣黃色反而加深。K+、Mg2+、Na+、Cu2+濃度與黃色深淺僅呈現(xiàn)極弱相關(guān)性。

2.5 花色相關(guān)性分析

進(jìn)行逐步回歸分析，在0.05的顯著水平下，逐個(gè)淘汰不顯著的自變量，選出偏回歸系數(shù)達(dá)到顯著或極顯著水平的因子，建立花色（色相b*）的回歸方程如下：b*=-270.291+52.356x1，R=0.819，P=0.007 （x1： 細(xì)胞pH）?？芍ㄉㄉ郻*）的逐步回歸方程中，只保留了細(xì)胞pH 1個(gè)因子，其余因子全部被剔除。

3討論與結(jié)論

3.1 花瓣總黃酮含量對(duì)金花茶花色的影響

金花茶組植物花瓣總黃酮含量與花瓣顏色（色相b*）之間僅呈現(xiàn)弱相關(guān)性，未達(dá)顯著水平，與前人多項(xiàng)報(bào)道研究結(jié)果一致。黃永林等（2009）曾測(cè)定了5種金花茶花瓣鮮重總黃酮含量，花色金黃的金花茶、顯脈金花茶分別為0.64%、0.50%，而花色淺黃的凹脈金花茶和毛瓣金花茶為0.86%和2.70%，花色更淡的平果金花茶為0.72%，雖然總黃酮含量數(shù)據(jù)略低于本研究，但也未呈現(xiàn)明顯的相關(guān)性。蘇建睦等（2014）也測(cè)定了3種金花茶花瓣干重總黃酮含量，其中金黃花色的金花茶為4.80%、淺黃花色的毛瓣金花茶和中東金花茶為13.78%和6.12%，其總黃酮含量略高于本實(shí)驗(yàn)結(jié)果，但與花色的相關(guān)性也不顯著。

植物黃色花呈現(xiàn)主要與類黃酮中的黃色色素相關(guān)，總黃酮物質(zhì)中還含有無(wú)色物質(zhì)，如表兒茶素、兒茶素等，這些物質(zhì)的相對(duì)含量在不同程度上對(duì)黃色呈現(xiàn)造成了干擾（Tanaka et al.， 2010）。不過(guò)不同顯色物質(zhì)的構(gòu)成及相對(duì)比例是如何決定黃色呈現(xiàn)的還需做更精細(xì)的研究。花瓣含水量對(duì)金花茶的花色呈現(xiàn)極弱的相關(guān)，這可能與所測(cè)植物花瓣均含有較高水分有關(guān)，滿足了全部可溶性黃酮成分的飽和溶解條件，另外也可能溶解了大量可溶性糖類，對(duì)黃色形成了一定的干擾，這在紅花類滇山茶（Camellia reticulata）研究中得到證實(shí)（薛英利等，2015）。本實(shí)驗(yàn)中也發(fā)現(xiàn)，金黃花色的金花茶鳳凰山居群、金花茶防城居群等雖然花瓣金黃，但花瓣研磨粉末和花瓣提取液顏色較淺，故推測(cè)其花瓣內(nèi)無(wú)色、白色的其他成分物質(zhì)含量較高，因此降低了花瓣總黃酮的含量，這些都還需要進(jìn)一步研究證明。

3.2 花瓣細(xì)胞pH對(duì)金花茶花色的影響

本研究發(fā)現(xiàn)，金花茶花瓣細(xì)胞pH在6.06～6.55之間，為弱酸性，但其花色為黃色，且pH越大，越接近中性，花色越黃。這也為黃色花細(xì)胞pH的研究打下了基礎(chǔ)，中性偏酸的環(huán)境可能為黃色色素提供了穩(wěn)定存在的環(huán)境，從而利于黃色花的顯現(xiàn)。

在各個(gè)影響植物花色呈現(xiàn)的因子中，細(xì)胞pH對(duì)呈色物質(zhì)如類黃酮、類胡蘿卜素等的影響最大，植物細(xì)胞pH會(huì)使花色素的存在形式發(fā)生改變，從而改變花色。通常情況下，紅色花的pH較藍(lán)色花要低，pH為酸性時(shí)，花朵呈現(xiàn)紅色。在19個(gè)滇山茶的研究中發(fā)現(xiàn)，紅色花山茶的細(xì)胞pH在3.6～4.0之間（薛英利等，2015）明顯比黃色花的金花茶要低，深紅色月季花瓣中液泡的 pH 值也在4左右（Tanaka et al.， 2010）。藍(lán)色花的矮牽牛（Petunia hybrida）細(xì)胞pH增加會(huì)使花色的藍(lán)色加深（Yoshida et al.， 2009）。對(duì)于既有紅色花，又有藍(lán)色花的繡球花（Hydrangea macrophylla）中，紅色花的細(xì)胞pH比藍(lán)色花要低0.8左右（Ito et al.， 2009）。也有研究認(rèn)為，強(qiáng)酸性環(huán)境中植物花色苷呈紅色，堿性環(huán)境中呈藍(lán)色，而在弱酸性至中性的環(huán)境中呈紅紫色（Faraco et al.， 2009）。綜合分析，可發(fā)現(xiàn)pH在不同物種間存在較大差異，不過(guò)同一物種中，pH的變化幅度并不大，但其對(duì)花色的影響卻十分顯著。

3.3 花瓣金屬離子濃度對(duì)金花茶花色的影響

在金花茶花瓣中，K+濃度雖較高，但對(duì)金花茶花色形成的影響并不顯著;Mg2+濃度在不同物種間差異較小，且與花色相關(guān)性也不顯著，對(duì)黃色花的影響較弱;Cu2+與Na+濃度較低，與花色形成也無(wú)太大關(guān)聯(lián);Al3+、Fe3+和Ca2+則對(duì)金花茶黃色花色的形成具有不同程度的抑制作用，隨著3種金屬離子濃度升高，金花茶花色減弱，黃度降低，即低濃度時(shí)Al3+、Fe3+、Ca2+更利于金花茶黃色的呈現(xiàn)。

金屬離子對(duì)花色的影響，主要通過(guò)與黃酮類等成分的絡(luò)合而發(fā)揮作用，使花色素穩(wěn)定性增強(qiáng)。在藍(lán)色花的研究中發(fā)現(xiàn)，Al3+、Mg2+、Fe3+等均可與植物類黃酮物質(zhì)絡(luò)合形成藍(lán)色復(fù)合物，如藍(lán)色的鴨跖草苷是一種Mg2+與翠雀草素等形成的花色苷復(fù)合物（Hayashi et al.， 1958），藍(lán)花的矢車菊（Centaurea cyanus）形成原因是矢車菊素-3-5-葡萄糖苷與Fe3+絡(luò)合，并與黃酮醇一起形成了藍(lán)色的共色復(fù)合體（Takeda & Tominaga，1983）;藍(lán)色的繡球花（Hydrangea macrophylla）則是Al3+與翠雀草素糖苷和5-咖啡酰喹寧酸構(gòu)成了復(fù)合的藍(lán)色素（Ito et al.， 2009）。紅色系品種的菊花（Chrysanthemum morifolium）中發(fā)現(xiàn)Fe3+、Mg2+、Al3+、Ca2+對(duì)花青素有增色作用，對(duì)白色系品種黃酮類化合物無(wú)明顯影響（白新祥，2007）。黃色花的非洲菊（Gerbera hybrid）的研究中發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)e2+和Ca2+對(duì)花色的影響顯著，而Mg2+的影響并不顯著（Razieh et al.， 2013）。另外，從紫色花變到藍(lán)色花的野生型牽?；ǎ↖pomoea tricolor）是在開花前Na+和K+反向轉(zhuǎn)運(yùn)體蛋白的作用使液泡內(nèi)pH升高導(dǎo)致的（Verweij et al.， 2008）?？梢?，同一種金屬離子對(duì)不同物種、不同色系、或同一物種的不同色系的影響并不相同。因此，金花茶內(nèi)金屬離子與黃酮類物質(zhì)的不同絡(luò)合機(jī)制也需作更深入的研究。

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