綜述獼猴桃潰瘍病抗性育種研究進展

王發(fā)明　莫權(quán)輝　葉開玉　龔弘娟　蔣橋生　劉平平　李潔維

摘要：? 獼猴桃細菌性潰瘍病是一種危害世界獼猴桃生產(chǎn)的毀滅性病害，目前尚未有有效的防治辦法。培育抗性品種是保證獼猴桃產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展的重要途徑之一，獼猴桃潰瘍病抗性育種成為近年來獼猴桃研究的熱點。但是，目前大部分獼猴桃種質(zhì)資源對潰瘍病的抗性不明，限制了獼猴桃優(yōu)異抗性種質(zhì)資源的發(fā)掘和利用。雖然人們發(fā)展出了一些獼猴桃潰瘍病抗性鑒定和評價方法，但是使用效果并不理想，存在較大的局限性，鑒定的準確性和穩(wěn)定性還有待提高。該文針對獼猴桃潰瘍病抗性育種中的幾個方面，如抗性材料的選育（現(xiàn)有品種的抗性、抗性砧木研究和野生抗?jié)①Y源等），抗性鑒定和評價技術(shù)（大田鑒定、活體或離體鑒定等）及抗性機理研究等進行綜述，并針對存在的問題，提出建設(shè)性意見。在獼猴桃潰瘍病抗性育種過程中，最關(guān)鍵的是要建立一個科學、系統(tǒng)的潰瘍病抗性評價體系，以對獼猴桃種質(zhì)資源進行大規(guī)模的抗性普查和評估，在此基礎(chǔ)上充分利用種間雜交和工程育種技術(shù)加快抗性育種進程，并以此帶動獼猴桃潰瘍病抗性機理的深入研究和抗病基因的挖掘和利用等，旨在從根本上解決獼猴桃生產(chǎn)中受潰瘍病困擾這一關(guān)鍵難題，促進獼猴桃產(chǎn)業(yè)綠色、健康和可持續(xù)性發(fā)展。

關(guān)鍵詞： 獼猴桃， 潰瘍病， 抗性育種， 鑒定和評價， 抗性機理

中圖分類號：? Q945.5文獻標識碼：? A文章編號：? 1000-3142（2019）12-1729-10

Abstract：? Kiwifruit bacterial canker is one of the most destructive disease in kiwifruit industry and so far is incurable. It is believed that the healthy development of the kiwifruit industry is reliant on cultivars that are resistant to kiwifruit bacterial canker caused by Pseudomonas syringae pv. actinidiae （Psa）， and breeding Psa-resistant cultivars has been the hotspot in kiwifruit studies these years. However， the resistant levels of most of existing kiwifruit cultivars or other wild genotypes were to date poorly understood， which hindered practical solutions to the problem of Psa by delaying the identification and use of highly resistant cultivars or wild individuals to breed tolerant or resistant scion and rootstock cultivars. Although some bioassays had been developed for identification and evaluation of kiwifruit resistant ability to Psa， they did not seem to work well， and conflicting conclusions might be drawn as to the resistance of particular genotypes to Psa. A standard methodology for evaluation of Psa resistance in kiwifruit is required. Several aspects in Psa-resistance breeding， such as the breeding of resistant materials （including studies on the resistant ability of existing cultivars to Psa， the breeding of Psa-resistant rootstocks and the findings of Psa-resistant germplasm in wild species）， the resistance identification and evaluation techniques （including the evaluation in the field， the in vitro bioassay and seedling bioassays） and the resistance mechanism were summarized here， and constructive suggestions aiming at the existing problems were proposed. The establishment of a scientific and systematic Psa-resistance evaluation assay was thought to be the first thing for Psa-resistance breeding， so as to perform a large-scale kiwifruit resources survey and resistance evaluation， and based on this， it is needed to make full use of interspecific hybridization and genetic engineering technology to accelerate the process of Psa-resistance breeding， thus to drive in-depth study on the resistance mechanism of kiwifruit to Psa and further the mining and utilization of resistance genes. The ultimate goal was aimed at the fundamentally resolving of Psa threating the healthy development of kiwifruit industry， and promoting green， healthy and sustainable development of the kiwifruit industry.

Key words： kiwifruit， bacterial canker， resistance breeding， detection and evaluation， resistant mechanism

獼猴桃細菌性潰瘍病是威脅世界獼猴桃生產(chǎn)的毀滅性病害（Chapman et al.， 2012），該病1984年在日本被第一次發(fā)現(xiàn)（Takikawa et al.， 1989），2008年在意大利大面積暴發(fā)，并迅速擴散到世界其他國家（Balestra et al.， 2009， 2010; Mazzaglia et al.， 2011），之后短短幾年時間內(nèi)，成為一種國際性的傳染病害，危及到世界上幾乎所有的獼猴桃產(chǎn)區(qū)。因其具有暴發(fā)突然、易復發(fā)、傳播迅速、毀滅性強、難根除等特點，造成嚴重的經(jīng)濟損失，成為各國獼猴桃生產(chǎn)中的最棘手問題，嚴重影響了世界獼猴桃產(chǎn)業(yè)的健康、可持續(xù)發(fā)展 （Khandan et al.， 2013）。獼猴桃細菌性潰瘍病是由丁香假單胞桿菌獼猴桃致病變種（Pseudomonas syringae pv. actinidiae， Psa）侵染引起的病害（Takikawa et al.， 1989）。該病可危害樹干、枝條、嫩梢、葉片和花等部位，引起葉斑病、枝梢枯死及其他潰瘍癥狀（Ferrante & Scortichini， 2010; Bull et al.， 2011）。Psa具有較強的生態(tài)適應(yīng)性，它可以通過可移動遺傳元件及毒力因子的獲得或丟失、或者通過修改效應(yīng)基因的種類和水平等獲得對當?shù)丨h(huán)境及宿主的適應(yīng)性，例如目前全球性爆發(fā)和產(chǎn)生嚴重危害的一個Psa變種即產(chǎn)生了Cu+和抗生素抗性 （Scortichini et al.， 2012），大大增加了防治的難度。關(guān)于獼猴桃潰瘍病的防治有較多報道（李淼等， 2009; 易盼盼， 2014; 張慧琴等， 2013;李聰， 2016）。但一旦潰瘍病發(fā)生，目前仍沒有可以治愈的方法，雖然防雨棚和生化試劑如銅制劑、抗生素、活性劑等的使用可以起到一定程度的作用，但主要還是防御性為主。而且這些措施的使用會提高生產(chǎn)成本，一些國家也因為可能存在的健康和生態(tài)問題而禁止某些化學試劑的使用。

通過多年的生產(chǎn)經(jīng)驗，人們發(fā)現(xiàn)選育抗病品種是防治獼猴桃潰瘍病的有效途徑。目前全世界有上百個獼猴桃品種或品系，幾十個野生種類，其中也不乏一些對潰瘍病抗性較強的資源，但大部分品種對潰瘍病的抗性未知。本文對近幾年來獼猴桃潰瘍病在抗性品種選育、抗性鑒定和評價技術(shù)及其機理研究等方面進行較全面地綜述，并針對存在的問題提出個人建議，以期為獼猴桃潰瘍病抗性育種提供參考。

1抗性育種材料的選育

1.1 現(xiàn)有品種的潰瘍病抗性

按最新的分類標準獼猴桃屬被劃分為55個種，76個分類單元（Li， 2009），絕大部分種類原產(chǎn)于中國。除了部分近幾年發(fā)展起來的 “軟棗”類獼猴桃品種外，目前已培育的大部分品種主要來自其中的“中華”獼猴桃種（包括“美味”變種），這主要基于其優(yōu)良的園藝性狀。然而，“中華”類獼猴桃被證實大部分屬于對潰瘍病感病或中抗，例如國內(nèi)主栽品種紅陽、東紅、晚紅、臍紅、金艷、Hort16A、金陽、金桃、金霞、楚紅、廬山香等被證實對潰瘍病感或高感（Beatson， 2014; 劉娟， 2015; 石志軍等， 2014; 易盼盼， 2014; 張慧琴等， 2013）;而海沃德、華優(yōu)、早鮮、魁蜜、秦美、晨光、布魯諾、米良1號、金什、翠玉、翠香、秦美等被認為是對潰瘍病中抗或中感 （李淼等， 2009; 石志軍等， 2014; 易盼盼， 2014; Beatson， 2014; 劉娟， 2015）;只有少數(shù)幾個品種如華特（毛花類）、徐香、金魁等被認為是對潰瘍病抗或高抗（李淼等， 2009; 石志軍等， 2014; 易盼盼， 2014），而即使這些被認為抗或中抗的品種，也存在不同鑒定結(jié)果，如李聰 （2016） 和易盼盼等 （2014） 的研究認為“徐香”為中抗;同樣，不同于他人（石志軍等， 2014; 易盼盼， 2014; 劉娟， 2015）的研究，李淼等（2009）認為“秦美”為感病;雖然金魁被普遍認為對潰瘍病高抗，但我們調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在浙江江山市等海拔和濕度較高的部分區(qū)域也出現(xiàn)了20%左右的潰瘍病植株。這些不完全一致的結(jié)論出現(xiàn)，可能是由于不同區(qū)域大田氣候、環(huán)境的影響和評估方法的不同，及獼猴桃人工接菌方法或病情指數(shù)評價方法不盡相同。新西蘭多年來致力于獼猴桃潰瘍病抗性育種研究，并通過大量的種內(nèi)及種間雜交和實生選育，從大量后代群體中篩選出了優(yōu)異的抗性品種材料，如G3、G14等品種，用于替換或補充感病的市場主流品種，如Hort16A等。并通過田間和人工接菌的方式篩選出了對潰瘍病抗性較強的授粉雄株品種，如M33，M56，Chieftain、King、Matua和M.series等（http：//www.kvh.org.nz/vdb/document/91188），其中除了M33為四倍體外，其余均為六倍體。

1.2 抗性砧木

砧木的使用對接穗品種的早產(chǎn)、豐產(chǎn)、品質(zhì)和抗性的提高等方面有較大的影響，對果樹生產(chǎn)具有積極意義。已有研究表明，合適獼猴桃砧木的使用可以促進獼猴桃接穗品種的花芽分化 （Cruz-Castillo et al.， 1991; Wang et al.， 1994）、提高豐產(chǎn)性 （Cruz-Castillo et al.， 1991）、提高可溶性固形物含量 （Cruz-Castillo et al.， 1991; 李潔維等， 2004）、增強其生長勢 （Cruz-Castillo et al.， 1991; 蔣桂華等， 1998; 李潔維等， 2004; Clearwater et al.， 2006）、提高抗逆性和抗病蟲能力（Stewart et al.， 1991）等。但針對潰瘍病抗性的研究相對較少，邵衛(wèi)平和劉永立（2015） 分別從徐香和布魯諾的13個實生株系中篩選出了“徐香”實生苗2 號和“布魯諾”實生苗3 號抗性植株，作為獼猴桃潰瘍病抗性砧木使用，并通過CAT和POD酶活性進行了驗證;Lei et al.（2015） 通過QM91136 和 SX45872雜交獲得了優(yōu)良抗性砧木YZ310，并通過離體枝條、葉片接菌等方法進行了驗證。新西蘭等國家在獼猴桃抗?jié)⒄枘狙芯可弦草^早開展（Beatson， 2014），且近幾年篩選出的一個砧木品種“邦蒂”被證實具有較強的潰瘍病抗性，其相對于常用的砧木品種“布魯諾”，除了能顯著增強接穗的潰瘍病耐受性外，還有較好的抗旱耐澇特性，且比嫁接到“布魯諾”砧木上能提前開花一周左右。但是，因為其豐產(chǎn)性較低，在栽培中必須密植 （New Zealand Kiwifruit Book， 2016）。合適砧木的選擇和使用對獼猴桃生產(chǎn)具有顯著的作用，目前在獼猴桃潰瘍病抗性砧木的研究上還遠遠不夠，主要原因之一是育種者普遍缺少抗性砧木資源，現(xiàn)有砧木的選育主要從現(xiàn)有品種的雜交后代或?qū)嵣缰蝎@得，而現(xiàn)有品種大部分被證明不抗?jié)儾?，所以選育困難較大。其他獼猴桃野生種類中不乏抗性較強的植株，如果能有針對性地開展研究，必能推動優(yōu)良獼猴桃抗?jié)⒄枘镜倪x育進程。

1.3 野生獼猴桃種類中的抗?jié)①Y源

我國獼猴桃野生種質(zhì)資源極其豐富，野生獼猴桃在長期自然選擇下具備強大的適應(yīng)性和抗逆基因，且有豐富的遺傳變異，是品種改良的重要基礎(chǔ)資源。從野生資源中選擇優(yōu)良種質(zhì)，特別是果實品質(zhì)和抗逆、抗病性優(yōu)良的種質(zhì)，對現(xiàn)有品種進行改良成了良種培育的重要手段。目前國內(nèi)一些研究證明某些野生種類對獼猴桃潰瘍病具有顯著抗性，例如“毛花” （易盼盼， 2014）、“軟棗” （易盼盼， 2014）、“四萼”（劉娟， 2015） 、“京梨” （劉娟， 2015）等，新西蘭曾借著獼猴桃潰瘍病大規(guī)模爆發(fā)的機會，對PFR（Plant & Food Research Limited）收集在Te Puke種質(zhì)圃的大量獼猴桃種質(zhì)資源進行潰瘍病抗性鑒定，從24個不同種類的3 500份材料中，篩選鑒定出了一系列抗性較強的野生種類，這些種類屬于凈果組中的軟棗、大籽、對萼、葛棗、黑蕊、紫果等（Datson et al.， 2015）。筆者所在單位廣西植物研究所自1976年開始獼猴桃的分類學研究和野生種質(zhì)資源的調(diào)查、收集和保存，目前已建立了華南地區(qū)最大的獼猴桃種質(zhì)資源圃，收集的核心種質(zhì)有40多個，其中10多個種類或變種原產(chǎn)于廣西，具有豐富的遺傳多樣性。除了前期報道過的部分抗性資源外（Li et al.， 2013），繼續(xù)通過大田觀察結(jié)合離體鑒定的方式從毛花、對萼、四萼、大籽、闊葉、桂林、軟棗、異色、京梨等種類中篩選出了一批對潰瘍病抗或高抗的單株（文章另文發(fā)表）。因此如果能充分利用國內(nèi)的資源優(yōu)勢，對野生種質(zhì)進行潰瘍病抗性的全面、系統(tǒng)研究，將有利于發(fā)現(xiàn)更多優(yōu)良抗性種質(zhì)，減少抗病育種的盲目性，有目的、針對性的進行良種選育。

2抗性鑒定與評價技術(shù)

2.1 大田鑒定

目前對獼猴桃品種的潰瘍病抗性鑒定主要是通過大田調(diào)查的方式得出的，大田鑒定是對品種進行潰瘍病抗性鑒定的最直接的方法，王振榮等 （1998） 和李瑤等 （2001） 確立了通過調(diào)查病枝數(shù)量和主桿病斑所占莖圍的比例作為對潰瘍病抗性進行分級的標準，通常把潰瘍病抗性劃分為高抗、中抗、中感、高感和全株死亡等5個等級，并逐步被他人廣泛使用（申哲等， 2009; 易盼盼， 2014; 劉娟， 2015）。此外，也有通過葉片病斑多少和病斑面積計算潰瘍病的發(fā)病率和病情指數(shù)，李聰?shù)龋?016）通過這種方法進行鑒定，結(jié)果顯示毛花高度抗病，屬高抗品種;徐香、金魁、金農(nóng) 2 號、海沃德中度抗病，屬中抗品種;秦美和金香中度感病，屬中感品種;楚紅、黃金果高度感病，屬高感品種，但與其他人的鑒定結(jié)果存在一定差別，可見國內(nèi)目前在潰瘍病抗性的田間評價方法方面仍沒有形成統(tǒng)一的意見。而新西蘭等國家在潰瘍病的田間抗性評價方面也沒有形成系統(tǒng)的方法，他們主要是根據(jù)田間植株的因病死亡率、嫩枝的感染率和硬枝的感染率等方面來對品種的抗性進行評價（http：//www.kvh.org.nz/vdb/document/91188）。

2.2 活體或離體鑒定

雖然大田鑒定為獼猴桃潰瘍病抗性鑒定提供了最直觀的方法，但大田鑒定受病原菌傳播情況、年度氣候、地理環(huán)境、管理措施等多種因素的影響，鑒定結(jié)果往往并不一致，需要漫長的觀察周期。在獼猴桃幼苗期進行活體接菌鑒定成為另一種較直觀的判別方式。獼猴桃活體鑒定一般采用莖干或葉片接菌的方式，對莖干接菌時一般采用打孔（石志軍等， 2014; 易盼盼， 2014; Lei et al.， 2015）或針刺 （石志軍等， 2014; 邵衛(wèi)平和劉永立， 2015; Datson et al.， 2015）的方式，接菌完后在一定溫度和濕度的環(huán)境下培養(yǎng)一段時間，最后根據(jù)感病情況 （易盼盼， 2014; 邵衛(wèi)平和劉永立， 2015）及傷口附近病斑的大小（Lei et al.， 2015）、長度 （Datson et al.， 2015）或菌膿的情況（石志軍等， 2014）對抗病性進行鑒定。而葉片接菌也一般采用刺傷 （Lei et al.， 2015）、表皮皮下注射（張慧琴等， 2014）的方式，根據(jù)接菌后葉片病斑大小 （Lei et al.， 2015）、發(fā)病率 （張慧琴等， 2014）等進行抗性評價。活體鑒定技術(shù)相對于大田自然鑒定可以較好地控制發(fā)病條件的一致性，更接近于植株自身抗性的自然反應(yīng)，但活體接菌鑒定需要嚴格的實驗室環(huán)境和復雜的處理和操作過程，大規(guī)模、批量化鑒定有一定的難度，存在病原菌擴散的風險，且植株苗期與成株的抗性存在一定的差別，與大田鑒定結(jié)果存在一定差異。除此以外，離體枝條和離體葉片接菌鑒定技術(shù)在其他果樹的抗病性評價上得到廣泛應(yīng)用（Tynan et al.， 1998; Cao et al.， 1999; Abe et al.， 2007; Wan et al.， 2015; Gonalves-Zuliani et al.， 2016），并在獼猴桃上進行借鑒。獼猴桃離體枝條接菌鑒定主要是使用打孔或針刺的方法接菌，在一定的溫度和濕度下進行離體培養(yǎng)，根據(jù)接菌處病斑的長度、半徑或菌膿的狀態(tài)等對品種的抗性進行評價（張慧琴等， 2014; 易盼盼， 2014; Lei et al.， 2015）。但離體葉片接菌的方法（張慧琴等， 2014）被證實鑒定效果不理想。雖然在獼猴桃研究上，借鑒了其他果樹離體鑒定方法，但在具體的材料處理方式、接菌時間、培養(yǎng)溫度、濕度等并不完全一致，抗性鑒定結(jié)果的評價標準也不統(tǒng)一，導致相同品種的抗性鑒定可能出現(xiàn)不同結(jié)果。作為一種細菌性病害，獼猴桃潰瘍病的病原菌具有一定的特殊性，適用于真菌病害的鑒定和評價方法不一定適用于獼猴桃潰瘍病，因此建立一種適宜于細菌性病原菌的，可操作性強的、簡單的、統(tǒng)一的獼猴桃潰瘍病抗性離體鑒定技術(shù)體系勢在必行。新西蘭PFR公司建立了硬枝接菌鑒定技術(shù)和嫩枝接菌鑒定技術(shù)對獼猴桃種質(zhì)資源進行潰瘍病抗性評價（Hoyte et al.， 2015），然后通過WSBI（woody stem bioassay index）和GSSBI （green stem-stab bioassay index）指數(shù)來評估感病水平，已被用于部分品種及大量種內(nèi)種間雜交后代群體的潰瘍病鑒定上，并與大田抗性鑒定結(jié)果表現(xiàn)出一定的正相關(guān)性。但是其抗性評估方法略顯復雜，病斑長度的測量基于毫米級的維度，分辨率較低，還沒有被他人大量使用借鑒的報道，可能還處于技術(shù)發(fā)展的早期階段。

3抗性機理

早期國內(nèi)外對獼猴桃潰瘍病抗性機理方面的研究主要基于形態(tài)（李淼等， 2002， 2003， 2005; 張小桐， 2007; 李聰， 2016; 李庚飛等， 2008）和生理生化（李淼等， 2005，2009b; 張小桐， 2007; 石志軍等， 2014; 易盼盼， 2014; 李聰， 2016;）等方面，詳見李黎等（2013）和高小寧等（2012）之前的綜述文章。近幾年在潰瘍病抗性分子機制方面也取得了一定的進展，文歡等（2016）比較了感病品種“紅陽”和抗病品種“徐香”的NBS-LRR類抗病基因在結(jié)構(gòu)上的差異，通過氨基酸比對和系統(tǒng)進化樹分析，結(jié)果表明徐香NBS結(jié)構(gòu)域更為完整，可能與抗病性相關(guān)，并且篩選出兩對抗性相關(guān)引物;Petriccione et al.（2013， 2014）通過蛋白質(zhì)組學雙向電泳的方法，分別研究了獼猴桃在Psa侵染后不同時間其枝條及葉片的蛋白表達差異，鑒定出了一系列病程相關(guān)差異表達蛋白，對于理解Psa與獼猴桃的互作分子機制具有積極意義，但由于雙向電泳技術(shù)的局限性，其所能鑒定出的差異表達蛋白可能只占少數(shù);Michelotti et al.（2015）曾使用RNA-seq技術(shù)對苯并噻二唑（ASM，一種植物活性劑）處理過的獼猴桃葉片和對照在Psa侵染早期不同時間的基因差異表達模式進行研究，分析Psa與獼猴桃互作的分子機理及ASM的抗性調(diào)控機制。但使用ASM通過激素調(diào)控抗性的方式進行研究，與獼猴桃本身抗病基因所調(diào)控的抗病作用途徑和抗性表達模式可能有較大區(qū)別，具有一定的局限性;Wang et al.（2018）通過轉(zhuǎn)錄組測序的方式研究了獼猴桃與潰瘍病菌互作的分子機理，鑒定出8 255個差異表達基因，并發(fā)現(xiàn)萜烯類代謝基因的表達差異明顯，可能在植物防御中發(fā)揮作用;Wang et al.（2017）通過全轉(zhuǎn)錄組測序的方式，研究了“中華”（“紅陽”和“金艷”）、“毛花”和“軟棗”獼猴桃等3個種類4個樣本受潰瘍病菌侵染后在LncRNA、Circular RNA與編碼基因之間的種間差異表達模式。結(jié)果表明，無論是蛋白編碼基因還是LncRNA或Circular RNA轉(zhuǎn)錄本的表達都具有種間特異性，而模式觸發(fā)的免疫反應(yīng)（PTI）是造成獼猴桃響應(yīng)潰瘍病菌侵染種間差異的主要原因。通過加權(quán)基因共表達網(wǎng)絡(luò)分析，發(fā)現(xiàn)LncRNA和circular RNA均參與到宿主對潰瘍病菌的免疫防御過程，并認為毛花和軟棗獼猴桃抗病的原因可能是因為潰瘍病菌無法錨定其受體基因從而不能抑制宿主的PTI抗性反應(yīng)。研究結(jié)果為通過種間雜交培育獼猴桃潰瘍病抗性品種或通過新的基因編輯手段進行工程育種提供了理論基礎(chǔ)。對獼猴桃的抗性機理進行研究可以為獼猴桃抗性育種提供理論依據(jù)，特別是抗性基因的定位和分子標記開發(fā)將加快獼猴桃抗性育種的進程，但關(guān)于潰瘍病抗性基因的定位和克隆，目前還未見正式報道，筆者在2017年到訪新西蘭PFR公司期間，Zac Hanley博士介紹了他們在潰瘍病抗性基因定位方面的進展，表示已經(jīng)將潰瘍病抗性基因定位到了一個較小的區(qū)間內(nèi)。

4加快獼猴桃潰瘍病抗性育種的建議

4.1 對獼猴桃種質(zhì)資源進行大規(guī)模潰瘍病抗性鑒定和評價

近幾年來獼猴桃新品種層出不窮，但大部分品種均是曇花一現(xiàn)，除了其在主要園藝經(jīng)濟性狀上對現(xiàn)有主流品種沒有明顯優(yōu)勢之外，在審定品種時對其潰瘍病抗性性狀缺乏鑒定也是重要原因之一。作為影響獼猴桃生產(chǎn)的重要因素之一，一個優(yōu)良獼猴桃品種對潰瘍病抗性的強弱關(guān)系到其能否大規(guī)模推廣和可持續(xù)發(fā)展。近幾年抗性較強的品種“徐香”持續(xù)獲得較大面積的種植和推廣也主要基于此種原因。但是，目前只有為數(shù)不多品種對潰瘍病的抗性相對比較明確，而且普遍缺乏抗性品種。這主要是由于大部分品種是由中華類獼猴桃通過種內(nèi)雜交或?qū)嵣x育而來，但中華類獼猴桃普遍缺乏潰瘍病抗性基因，遺傳背景相對比較狹窄。不僅如此，對其他種類獼猴桃的潰瘍病抗性研究更少，只有少數(shù)幾個種類的獼猴桃被證實對潰瘍病具有普遍抗性，而大部分種類獼猴桃的潰瘍病抗性不明，缺少針對性的研究，大量優(yōu)異野生抗性種質(zhì)資源有待挖掘，限制了這些資源的進一步開發(fā)利用。建議加快獼猴桃種質(zhì)資源的潰瘍病抗性評價工作，并在新品種登記或?qū)彾ㄟ^程中把潰瘍病抗性評價作為重要內(nèi)容之一。

4.2 建立更科學、系統(tǒng)的獼猴桃潰瘍病抗性鑒定和評價技術(shù)體系

目前大部分獼猴桃種質(zhì)資源的潰瘍病抗性不明，主要是由于長期以來缺乏有效的抗性鑒定手段。目前，通過大田調(diào)查確定品種的潰瘍病抗性仍是主要手段，但通過大田鑒定需要一定的發(fā)病條件和漫長的觀察周期，不僅如此，有時病害調(diào)查方法也直接影響著鑒定結(jié)果，例如，很多研究人員習慣用病情指數(shù)，通過計算發(fā)病葉片的數(shù)量或是病斑的數(shù)量評價抗性水平，但實踐證明，這種方法在獼猴桃上的應(yīng)用并不科學，例如Vanneste et al.（2014）和Nardozza et al.（2015）的研究表明，抗性種類軟棗獼猴桃在葉片接菌后，出現(xiàn)了比感病品種更快更嚴重的癥狀反應(yīng);筆者在進行抗性材料“江底村毛花”和感病材料“紅陽”的活體葉片接菌時，也發(fā)現(xiàn)了同樣的現(xiàn)象，雖然在接菌5～6周移出培養(yǎng)箱后“紅陽”全株死亡而“江底村毛花”正常生長，但是是“江底村毛花”而不是“紅陽”在接菌一周時出現(xiàn)了明顯的葉片感病癥狀。因此如果使用這種計算病情指數(shù)的方法來判定獼猴桃潰瘍病抗性的水平將可能得到完全相反的結(jié)果。而活體或離體人工鑒定技術(shù)也仍不夠成熟，鑒定方法和評價標準比較混亂，例如有些研究人員在活體或離體鑒定時使用感病率來評價抗性水平，而更科學的來說，在接種材料、接種環(huán)境和操作完全一致的情況下，相同類型材料的感病程度應(yīng)該是一致的，不應(yīng)存在感病率一說，也從反面說明了這種方法的不穩(wěn)定性?，F(xiàn)有的抗性鑒定方法在使用上都存在一定的局限性，建議完善和統(tǒng)一獼猴桃潰瘍病抗性鑒定評價方法，特別是建立更科學可靠的潰瘍病離體快速鑒定和評價技術(shù)體系。

4.3 充分利用種間雜交和工程育種技術(shù)加快抗性育種進程

目前國內(nèi)包括新西蘭大部分主栽品種的選育大都使用現(xiàn)有品種作為育種親本，通過種內(nèi)雜交獲得。只有少量品種為種間雜交獲得，例如“金艷”獼猴（Zhong et al.， 2012）就是武漢植物園使用“毛花”和“中華”類獼猴桃通過種間雜交獲得的優(yōu)良品種，但遺憾的是，其潰瘍病抗性并沒有獲得顯著提升（易盼盼， 2014; Wang et al.， 2017 ）。說明即使是使用抗性種類雜交也要考慮到后代性狀分離的現(xiàn)象。雖然之前人們開展了一些種間雜交并獲得一些特異材料（朱鴻云等， 1994; 安和祥等， 1995; 范培格等， 2004），但主要目的不是為了獲得抗性品種，也未進行全面的抗性評價。雖然野生種類獼猴桃育種的綜合園藝性狀較差，但某些種類具有中華獼猴桃所不具有的一些優(yōu)良特性，如抗病抗逆性（毛花、軟棗、葛棗、大籽、對萼等）、易剝皮（毛花）、豐產(chǎn)（闊葉、桂林）、常綠（柱果、白萼、兩廣、奶果）、花朵鮮艷（毛花、奶果、革葉）、風味獨特（長果、金花、毛葉硬齒）等優(yōu)良性狀，具有重要的育種價值和應(yīng)用前景，如果能利用某些具有獨特園藝性狀的抗性種類進行聚合育種，通過種間雜交和基因漸滲的方式培育優(yōu)良抗性新品種，將具有廣泛的應(yīng)用前景。除此以外，應(yīng)該充分利用基因工程育種技術(shù)縮短育種進程，提高育種效率。目前，獼猴桃轉(zhuǎn)基因育種涉及獼猴桃的發(fā)育生理調(diào)控、營養(yǎng)及品質(zhì)提升、抗病蟲、抗逆和株型改良等。國內(nèi)獼猴桃轉(zhuǎn)基因技術(shù)應(yīng)用稍晚，主要在于獼猴桃轉(zhuǎn)基因技術(shù)體系的建立和驗證，且主要關(guān)注于植株的抗逆性，果實的儲藏保鮮和果實抗病性等性狀。針對潰瘍病的轉(zhuǎn)基因研究相對較少，周月等（2014）以紅陽獼猴桃為材料，通過根癌農(nóng)桿菌介導將CaMV35S 啟動子調(diào)控下的LJAMP2基因?qū)爰t陽獼猴桃，成功獲得了轉(zhuǎn)基因植株，但尚未見進一步驗證的報道。近幾年隨著獼猴桃轉(zhuǎn)基因或高效基因編輯技術(shù)體系的成熟和改進（Wang et al.， 2018），將為獼猴桃潰瘍病抗性品種的選育帶來春天。建議充分利用現(xiàn)代工程育種技術(shù)，通過轉(zhuǎn)基因、基因編輯、幼胚拯救、倍性育種、物理化學誘變育種等方式，加快抗性育種進程。

4.4 充分發(fā)揮國內(nèi)資源優(yōu)勢，建立科學有序的資源交流和共享機制

我國是獼猴桃種質(zhì)資源最豐富的國家，在獼猴桃潰瘍病抗性品種選育上具有得天獨厚的優(yōu)勢，但目前建立較完整的種質(zhì)資源活體基因庫的只有為數(shù)不多的幾家科研單位，這些單位很多都是歷經(jīng)幾十年和幾代人的努力，通過千辛萬苦的野外調(diào)查和收集，才具有現(xiàn)在的規(guī)模。作為最寶貴的科研戰(zhàn)略資源，“敝帚自珍”實在情有可原。但是一味“閉關(guān)鎖國”“閉門造車”也不利于這些資源的充分開發(fā)利用。這就需要一種合理的有效的資源交流和使用機制，在尊重和承認知識產(chǎn)權(quán)的基礎(chǔ)上，創(chuàng)新合作機制。國內(nèi)建立的幾個國家級的獼猴桃產(chǎn)業(yè)聯(lián)盟囊括了國內(nèi)大部分獼猴桃科研單位或重要企業(yè)，也都把促進資源的交流交換和合作開發(fā)作為主要議題，但都沒有形成好的共享共贏合作機制和有約束力的契約文件。建議能以國家級獼猴桃產(chǎn)業(yè)體系或產(chǎn)業(yè)聯(lián)盟為平臺依托，進行頂層規(guī)劃和設(shè)計，建立有保障的長效合作和共贏機制，尊重和平衡各方關(guān)切，促進資源的合理共享和利用，加快獼猴桃潰瘍病抗性育種進程，促進我國獼猴桃產(chǎn)業(yè)的健康有序發(fā)展。

5展望

獼猴桃潰瘍病抗性育種相對進展緩慢，主要原因是獼猴桃潰瘍病抗性鑒定和評價方法的不成熟，導致大部分獼猴桃種質(zhì)資源的潰瘍病抗性不明，人們無法有效利用抗性資源進行抗病育種，也限制了抗病基因資源的挖掘和利用。因此要加快獼猴桃潰瘍病抗性育種進程，建立一個科學的、準確性高的快速鑒定方法是關(guān)鍵所在。相信隨著潰瘍病抗性鑒定技術(shù)和評價方法的不斷發(fā)展和完善，將會有越來越多的優(yōu)異潰瘍病抗性品種或高抗野生種質(zhì)被發(fā)掘和利用，從根本上解決獼猴桃生產(chǎn)中受潰瘍病困擾這一關(guān)鍵難題，促進獼猴桃產(chǎn)業(yè)綠色、健康和可持續(xù)性發(fā)展。

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