LED不同光強(qiáng)對(duì)油茶苗生理生化特性的影響

龔洪恩　姚小華　吳鵬飛　王開良　葉思誠　程貴文

摘要：? 該文以兩年生長林4號(hào)油茶扦插苗為材料，測(cè)定和分析了LED紅藍(lán)19復(fù)合光不同光強(qiáng)處理下油茶苗可溶性物質(zhì)含量、內(nèi)源激素水平及抗氧化酶活性，探索了LED不同光強(qiáng)處理下油茶苗生理生化特性的差異及變化規(guī)律。結(jié)果表明：100 μmol·m-2·s-1處理下油茶苗具有最高的ZR含量和POD活性，以及最低的MDA含量，但可溶性糖含量、IAA含量和GA含量最低;150 μmol·m-2·s-1處理下油茶苗具有最高的ABA含量，且可溶性蛋白含量和SOD活性最低;200 μmol·m-2·s-1處理下油茶苗具有最高的SOD活性，但POD活性最低，且MDA含量最高;250 μmol·m-2·s-1處理下油茶苗具有最高的可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、游離氨基酸含量、IAA含量、GA含量和CAT活性;300 μmol·m-2·s-1處理下油茶苗游離氨基酸含量、ABA含量、ZR含量和CAT活性均最低。與其他處理相比，250 μmol·m-2·s-1處理更利于提高長林4號(hào)油茶苗各項(xiàng)生理生化指標(biāo)，是培育油茶苗較為理想的光強(qiáng)。

關(guān)鍵詞： 經(jīng)濟(jì)林學(xué)， 育苗， 可溶性物質(zhì)， 內(nèi)源激素， 抗氧化酶

中圖分類號(hào)：? Q945.52文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：? A文章編號(hào)：? 1000-3142（2019）12-1599-06

廣西植物39卷12期龔洪恩等： LED不同光強(qiáng)對(duì)油茶苗生理生化特性的影響收稿日期：? 2019-01-11

作者簡介： 龔洪恩（1981-），男，河南夏邑人，博士，工程師，主要從事油茶良種選育及繁育栽培研究，（E-mail）gonghongen1981@163.com。

Abstract：? The soluble matter content， endogenous hormone level and antioxidant enzyme activity of oil-tea camellia seedlings treated with different light intensities of LED composite light （10% red lights + 90% blue lights） were mea-sured and analyzed， and the difference and change rules of physiological and biochemical characteristics of oil-tea camellia seedlings under different LED light intensities were explored by taking two-year-old cutting seedlings of ‘Changlin-4’ Camellia oleifera as test materials. The results were as follows： Under the light intensity of 100 μmol·m-2·s-1， ZR content and POD activity of oil-tea camellia seedlings were the highest， while MDA content was the lowest， but the content of soluble sugar， IAA and GA were also the lowest; Under the light intensity of 150 μmol·m-2·s-1， ABA content of oil-tea camellia seedlings was the highest， furthermore， the soluble protein content and SOD activity were the lowest; Under the light intensity of 200 μmol·m-2·s-1， SOD activity of oil-tea camellia seedlings was the highest， but POD activity was the lowest， furthermore， the MDA content was the highest; Under the light intensity of 250 μmol·m-2·s-1， the soluble protein content， soluble sugar content， free amino acid content， IAA content， GA content and CAT activity of oil-tea camellia seedlings were all the highest; Under the light intensity of 300 μmol·m-2·s-1， the free amino acid content， ABA content， ZR content and CAT activity of oil-tea camellia seedlings were all the lowest. Compared with other treatments， 250 μmol·m-2·s-1 LED composite light （10% red lights + 90% blue lights）， which is more conductive to improve the physiological and biochemical indexes of ‘Changlin-4’ C. oleifera seedlings， is the ideal light intensity to cultivate seedlings of oil-tea camellia.

Key words： nonwood forest science， seedling，? soluble matter， endogenous hormone， antioxidant enzyme

光強(qiáng)是植物生長發(fā)育過程中重要的環(huán)境因子之一，對(duì)植物的生長發(fā)育（Zavala & Ravetta， 2001）、光合特性（Rezai et al.， 2018）、生理代謝（Higashiuchi et al.， 2016）、品質(zhì)形成（Li et al.， 2016）等具有重要的影響。植物只有在合適的光強(qiáng)下才能更好地生長，光強(qiáng)過弱，植物會(huì)出現(xiàn)徒長、葉片變大、變薄等不良癥狀（戰(zhàn)吉宬等，2003）;光強(qiáng)過強(qiáng)，植物則會(huì)出現(xiàn)萎蔫、葉片變小、變厚等不良癥狀（Matos et al.， 2009）。光照過強(qiáng)或過弱都會(huì)產(chǎn)生光抑制，但植物在長期的進(jìn)化過程中也形成了一系列保護(hù)機(jī)制，如活性氧清除系統(tǒng)，在一定范圍內(nèi)能及時(shí)清除活性氧，減少活性氧對(duì)細(xì)胞的傷害（種培芳和陳年來，2008）。

油茶（Camellia oleifera）是我國南方地區(qū)重要的木本油料樹種，也是世界四大木本油料之一，廣泛分布于我國南方地區(qū)，其最主要產(chǎn)品茶油含有豐富的不飽和脂肪酸和維生素E，被譽(yù)為“東方橄欖油”（莊瑞林等，2012）。近年來，國家對(duì)油茶產(chǎn)業(yè)的發(fā)展越來越重視，相繼出臺(tái)了各種優(yōu)惠政策和補(bǔ)貼措施，油茶種植面積不斷擴(kuò)大，苗木需求日益增加，良種苗木已無法滿足市場(chǎng)需求。為尋找提高油茶育苗效率的途徑，本課題組首先探索了LED光質(zhì)對(duì)油茶苗生長的影響，并篩選出了適合‘長林4號(hào)’油茶苗培育的最佳光質(zhì)配比（姚小華等，2015;龔洪恩等，2018）。本研究是在前期研究的基礎(chǔ)上，以LED紅藍(lán)19復(fù)合光為光源，研究LED不同光強(qiáng)對(duì)‘長林4號(hào)’油茶扦插苗可溶性物質(zhì)含量、內(nèi)源激素水平和抗氧化酶活性變化的影響，以期為油茶育苗光強(qiáng)的選擇提供有益參考和科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1 材料和試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2017年4—6月在中國林科院亞熱帶林業(yè)研究所進(jìn)行。從浙江省江山市林業(yè)種苗良種繁育中心選取生長健壯且長勢(shì)基本一致的兩年生長林4號(hào)油茶扦插苗（苗高約13.9 cm，地徑約2.57 mm）為試驗(yàn)材料，單株移栽到裝有育苗基質(zhì)（德國進(jìn)口K牌泥炭土）的塑料盆（口徑14 cm × 高11 cm）中，每個(gè)處理36株，重復(fù)3次，做好本底調(diào)查（苗高和地徑）。4月4日開始進(jìn)行光照處理。LED燈條購于深圳立波照明有限公司，參數(shù)為紅光LED峰值波長661 nm，半寬度19.7 nm，色純度0.993，藍(lán)光LED峰值波長454 nm，半寬度20.1 nm，色純度0.982。以LED紅藍(lán)19復(fù)合光為光源，設(shè)置L1（100 μmol·m-2·s-1）、L2（150 μmol·m-2·s-1）、L3（200 μmol·m-2·s-1）、L4（250 μmol·m-2·s-1）和L5（300 μmol·m-2·s-1）5種不同光強(qiáng)進(jìn)行處理。培養(yǎng)架為鋼架結(jié)構(gòu)，外置黑色遮光布，光源置于植株上方，且植株與光源間距離可調(diào)，光照時(shí)間均為12 h·d-1（6：30—18：30），室溫控制在（25±1）℃。培養(yǎng)到第60天（6月3日）時(shí)進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定。

1.2 指標(biāo)測(cè)定

各處理隨機(jī)選取12株（每個(gè)重復(fù)4株），選擇植株頂葉起第2～3片葉，擦拭干凈，剪成細(xì)絲，用萬分之一天平稱取0.1 g裝入2 mL冷凍離心管并迅速放入液氮中，然后轉(zhuǎn)入-80 ℃冰箱保存?zhèn)溆谩?/p>

植物可溶性蛋白含量、游離氨基酸含量、可溶性糖含量、MDA（丙二醛）含量、SOD（超氧化物歧化酶）活性、POD（過氧化物酶）活性和CAT（過氧化氫酶）活性均使用科銘生物技術(shù)有限公司（蘇州，中國）提供的試劑盒進(jìn)行測(cè)定，所采用的試劑盒分別為考馬斯亮藍(lán)法蛋白含量測(cè)定試劑盒（KMSP-2-W）、氨基酸（AA）含量測(cè)定試劑盒（AA-2-W）、植物可溶性糖含量試劑盒（KT-2-Y）、MDA試劑盒（MDA-2-Y）、SOD試劑盒（SOD-2-Y）、POD試劑盒（POD-2-Y）和CAT試劑盒（CAT-2-Y），具體操作和結(jié)果計(jì)算參照試劑盒說明進(jìn)行。

內(nèi)源激素IAA（吲哚乙酸）、GA（赤霉素）、ABA（脫落酸）和ZR（玉米素核苷）含量采用ELISA法測(cè)定，該部分工作委托中國農(nóng)業(yè)大學(xué)完成。

1.3 數(shù)據(jù)處理

每個(gè)處理每個(gè)重復(fù)均隨機(jī)取樣3次，采用Excel 2007和SPSS 11.5軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。采用單因素（one-way ANOVA）和Duncan法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

2結(jié)果與分析

2.1 LED不同光強(qiáng)對(duì)油茶苗葉片可溶性物質(zhì)含量的影響

LED不同光強(qiáng)處理下油茶苗葉片的可溶性蛋白含量隨光強(qiáng)的增加表現(xiàn)為降-升-降的變化趨勢(shì);L4處理下油茶苗葉片可溶性蛋白含量最大，達(dá)5.058 mg·g-1，顯著大于L2和L5處理;L2處理最小，但與L1、L3和L5處理差異不顯著（表1）。LED不同光強(qiáng)處理下油茶苗葉片的可溶性糖含量差異不顯著，L4處理下最大，L1處理下最?。ū?）。

隨著LED光強(qiáng)的增加，油茶苗葉片的游離氨基酸含量總體表現(xiàn)為先升高后降低的變化趨勢(shì);L5處理下油茶苗葉片游離氨基酸含量最低，為12.131 mg·g-1，顯著低于其他處理;L4處理下最高，為L5處理的1.35倍;L1～L4處理間差異不顯著（表1）。LED不同光強(qiáng)處理下油茶苗葉片MDA含量總體表現(xiàn)為先升高后降低的變化趨勢(shì);L1處理下油茶苗葉片MDA含量最低，為25.518 nmol·g-1，顯著低于其他處理;L3處理下最高，其次為L2處理，然后是L4和L5處理（表1）。

2.2 LED不同光強(qiáng)對(duì)油茶苗葉片內(nèi)源激素含量的影響

LED不同光強(qiáng)處理下油茶苗葉片的IAA和GA含量均隨光強(qiáng)的增加總體表現(xiàn)出先升高后降低的變化趨勢(shì);L4處理下油茶苗葉片的IAA和GA含量最高，分別為56.637和7.967 ng·g-1，顯著高于其他處理;其次是L5和L3處理，顯著高于L1和L2處理;L1處理最低，分別為41.475和5.454 ng·g-1，與L2處理差異不顯著（表2）。

LED不同光強(qiáng)處理下油茶苗葉片的ABA含量隨光強(qiáng)的增加也總體表現(xiàn)出先升高后降低的變化趨勢(shì);L2處理下油茶苗葉片的ABA含量最高，為77.789 ng·g-1;L1處理次之，顯著高于其他處理;其次是L3和L4處理，顯著高于L5處理（表2）。

LED不同光強(qiáng)處理下油茶苗葉片的ZR含量隨光強(qiáng)的增加總體表現(xiàn)出逐漸降低的變化趨勢(shì);L1處理下油茶苗葉片的ZR含量最高，為8.006 ng·g-1，顯著高于L5處理;L2-L4處理間差異不顯著（表2）。

2.3 LED不同光強(qiáng)對(duì)油茶苗葉片抗氧化酶活性的影響

LED不同光強(qiáng)處理下油茶苗葉片的抗氧化酶活性均隨光強(qiáng)的增加總體呈現(xiàn)降-升-降的變化趨勢(shì)（表3）。L3處理下油茶苗葉片的SOD活性最大，達(dá)470.202 U·g-1;其次為L1和L4處理，顯著高于L2和L5處理;L2處理最低，與L5處理差異不顯著。

LED不同光強(qiáng)處理下油茶苗葉片的POD活性差異不顯著，L1處理下最高，L3處理下最低。L4處理下油茶葉片的CAT活性最大，為425.192 U·g-1，顯著高于其他處理，是L5處理的1.75倍;L5處理最低，與L1、L2、L3處理差異不顯著。

3討論

3.1 LED不同光強(qiáng)對(duì)油茶苗可溶性蛋白和可溶性糖含量的影響

可溶性蛋白是植物體重要的生理生化指標(biāo)之一，與植物的抗性密切相關(guān)（尚文倩等，2013）。本研究發(fā)現(xiàn)，‘長林4號(hào)’油茶苗葉片可溶性蛋白含量在100～300 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)范圍內(nèi)隨光強(qiáng)的增加總體表現(xiàn)為先升高后降低的變化趨勢(shì)，在250 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)處理下最大，說明在一定光強(qiáng)范圍內(nèi)適當(dāng)增加光強(qiáng)能夠促進(jìn)‘長林4號(hào)’油茶苗葉片可溶性蛋白的積累，與尚文倩等（2017）對(duì)金娃娃萱草（Hemerocallis cv.）及林魁等（2017）對(duì)瓠瓜 （Lagenaria siceraria）的研究結(jié)果一致。

可溶性糖是植物體內(nèi)一類重要有機(jī)成分，對(duì)植物的生長發(fā)育具有重要的作用（王嘉佳和唐中華，2014）。本研究發(fā)現(xiàn)，‘長林4號(hào)’油茶苗葉片可溶性糖含量在100～300 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)范圍內(nèi)也隨光強(qiáng)的增加總體表現(xiàn)為先升高后降低的變化趨勢(shì)，在250 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)處理下最大，說明在一定光強(qiáng)范圍內(nèi)適當(dāng)提高光強(qiáng)能夠提高‘長林4號(hào)’油茶苗葉片可溶性糖含量，與林魁等（2017）對(duì)瓠瓜、丑敏霞等（2000）對(duì)金釵石斛（Dendrobium nobile）、郭子霞等（2011）對(duì)白掌（Spathiphyllum kochii）及王志敏等（2011）對(duì)葉用萵苣（Lactuca sativa）的研究結(jié)果一致。

3.2 LED不同光強(qiáng)對(duì)油茶苗抗氧化酶活性及丙二醛含量的影響

SOD、POD和CAT是植物體內(nèi)重要的抗氧化酶，能夠不斷清除植物在新陳代謝及脅迫過程中產(chǎn)生的活性氧，避免植物膜脂過氧化，對(duì)質(zhì)膜系統(tǒng)造成傷害，進(jìn)而影響植物的生長發(fā)育（Foyer et al.， 2016; 秦健等，2017）。但是，抗氧化酶很難清除所有的活性氧，隨著活性氧的不斷積累，植物膜脂過氧化程度就會(huì)逐漸提高（李璇等，2013;王立豐等，2014）。MDA是反應(yīng)植物膜脂過氧化程度最常用的指標(biāo)，MDA含量的大小反映了膜脂過氧化程度的高低（晁天彩等，2013;劉曉英等2015）。本研究發(fā)現(xiàn)，在100 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)下，‘長林4號(hào)’油茶苗SOD、POD和CAT活性較高，MDA含量最低，說明抗氧化酶能夠很好地清除植物體內(nèi)的活性氧，膜脂過氧化程度較低;在150 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)下，‘長林4號(hào)’油茶苗SOD、POD和CAT活性較低，MDA含量最高，說明抗氧化酶不能很好地清除植物體內(nèi)的活性氧，膜脂過氧化程度較高;隨著光強(qiáng)的增加，‘長林4號(hào)’油茶苗SOD、POD和CAT活性先升高后降低，而MDA含量逐漸降低，說明隨著光強(qiáng)的不斷提升，植物體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生與清除達(dá)到一個(gè)動(dòng)態(tài)平衡，膜結(jié)構(gòu)和功能逐漸趨于穩(wěn)定（蘆站根等，2003;晁天彩等，2013）。

3.3 LED不同光強(qiáng)對(duì)油茶苗內(nèi)源激素含量的影響

LED不同光強(qiáng)處理下‘長林4號(hào)’油茶苗葉片IAA和GA含量隨光強(qiáng)的增加總體呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢(shì)，250 μmol·m-2·s-1處理下最高，100 μmol·m-2·s-1處理下最低，而ABA含量則隨光強(qiáng)的增加總體呈逐漸降低的變化趨勢(shì)，100、150 μmol·m-2·s-1處理下較高，300 μmol·m-2·s-1處理下最低。由于IAA和GA是促進(jìn)植物生長的激素，而ABA則與植物的衰老有關(guān)，說明250 μmol·m-2·s-1處理能夠促進(jìn)油茶苗的生長，而100、150 μmol·m-2·s-1處理不利于油茶苗的生長。研究結(jié)果與黃麗娜（2014）對(duì)蝴蝶蘭的研究結(jié)果一致。

4結(jié)論

與其他處理相比，LED紅藍(lán)19復(fù)合光250 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)處理的‘長林4號(hào)’油茶苗具有最大的可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、游離氨基酸含量、IAA含量、GA含量和CAT活性，SOD和POD活性也較高，且ABA含量和MDA含量較低。說明LED紅藍(lán)19復(fù)合光250 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)能夠提高長林4號(hào)油茶苗的生理機(jī)能，促進(jìn)內(nèi)源生長激素的積累，增強(qiáng)其抗性能力，是油茶苗培育比較合適的光照條件。

參考文獻(xiàn)：

CHAO TC， ZHOU SB， CHANG LL， et al.， 2013. Effects of light intensity on the leaf morphology and physiological parameters of Boea clarkeana [J]. Chin J Ecol， 32（5）： 1161-1167.? [晁天彩， 周守標(biāo)， 常琳琳， 等， 2013. 光照強(qiáng)度對(duì)大花旋蒴苣苔葉形態(tài)和生理指標(biāo)的影響 [J]. 生態(tài)學(xué)雜志， 32（5）：1161-1167.]

CHOU MX， ZHU LQ， ZHANG YJ， et al.， 2000. Effect of light intensity on the growth and metabolism of Dendrobium nobile Lindl. [J]. Acta Hortic Sin， 27（5）： 380-382.? [丑敏霞， 朱利泉， 張玉進(jìn)， 等， 2000. 光照強(qiáng)度對(duì)石斛生長與代謝的影響 [J]. 園藝學(xué)報(bào)， 27（5）：380-382.]

FOYER CH， DESCOURVIERES P， KUNERT KJ， 1994. Protection against oxygen radicals： An important defence mechanism studied in transgenic plants [J]. Plant Cell Environ， 17（5）： 507-523.

GONG HE， DING YF， YAO XH， et al.， 2018. Effects of light qualities on growth and photosynthetic characteristics of Camellia oleifera cutting stocks [J]. For Res， 31（2）： 176-182.? [龔洪恩， 丁怡飛， 姚小華， 等， 2018. LED光質(zhì)對(duì)油茶苗生長和光合特性的影響 [J]. 林業(yè)科學(xué)研究， 31（2）：176-182.]

GUO ZX， SHANG WQ， YAN XF， et al.， 2011. Effect of light intensity on growth of Spathiphyllum plantlets in vitro [J]. Acta Agric Univ Jiangxi （Nat Sci Ed）， 33（6）： 1134-1138.? [郭子霞， 尚文倩， 閆新房， 等， 2011. 光照強(qiáng)度對(duì)白掌試管苗生長的影響 [J]. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 33（6）：1134-1138.]

HIGASHIUCHI K， UNO Y， KUROKI S， et al.， 2016. Effect of light intensity and light/dark period on iridoids in Hedyotis diffusa [J]. Environ Contr Biol， 54（2）： 109-116.

HUANG LN， 2014. The physiological responses of different light intensity to Phalaenopsis growth and flowering [D].? Fuzhou： Fujian Agriculture and Forestry University： 37-40.? ?[黃麗娜， 2014. 不同光強(qiáng)下蝴蝶蘭的若干生理響應(yīng) [D]. 福州： 福建農(nóng)林大學(xué)： 37-40.]

LI A， LI S， WU X， et al.， 2016.? Effect of light intensity on leaf photosynthetic characteristics and accumulation of flavonoids in Lithocarpus litseifolius （Hance） Chun.? （Fagaceae） [J].? OJF， 6（5）： 445-459.

LI X， YUE H， WANG S，et al.， 2013.? Research of different effects on activity of plant antioxidant enzymes [J].? Chin J Chin Mat， 38（7）： 973-978.? ?[李璇， 岳紅， 王升， 等， 2013. 影響植物抗氧化酶活性的因素及其研究熱點(diǎn)和現(xiàn)狀 [J]. 中國中藥雜志， 38（7）：973-978.]

LIN K， HUANG Z， LIN BY， et al.， 2017.? Effects of light intensity and the ratio of red to blue light on growth and some physiological and biochemical indices of Lagenaria siceraria （Molina） Standl.? [J] Acta Bot Boreal-Occident Sin， 37（3）： 517-525.? ?[林魁， 黃枝， 林碧英， 等， 2017. 光強(qiáng)和紅藍(lán)光配比對(duì)瓠瓜幼苗生長及生理生化特性的影響 [J]. 西北植物學(xué)報(bào)， 37（3）：517-525.]

LIU XY， JIAO XL， XU ZG， et al.， 2015.? Effects of different red and blue LED light intensity on growth and antioxidant enzyme activity of cherry tomato seedlings [J].? J Nanjing Agric Univ， 38（5）： 772-779.? ?[劉曉英， 焦學(xué)磊， 徐志剛， 等， 2015. 不同紅藍(lán)LED光照強(qiáng)度對(duì)櫻桃番茄幼苗生長和抗氧化酶活性的影響 [J]. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 38（5）：772-779.]

LU ZG， ZHAO CQ， ZHOU WJ， et al.， 2003.? Effect of different light intensity on metabolizing of membrane and inner protective system of Taxus media cv.? hicksii leaves [J].? J Chongqing Univ（Nat Sci Ed）， 26（8）： 89-92.? ?[蘆站根， 趙昌瓊， 周文杰， 等， 2003. 光強(qiáng)對(duì)曼地亞紅豆杉膜代謝及保護(hù)系統(tǒng)的影響 [J]. 重慶大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 26（8）：89-92.]

MATOS FS， WOLFGRAMM R， CAVATTE PC， et al.， 2009.? Phenotypic plasticity in response to light in the coffee tree [J].? Environ Exp Bot， 67（2）： 421-427.

QIN J， LIU Y， FANG SZ， et al.， 2017.? Effects of light quality and intensity on growth and antioxidative activities of Cyclocarya paliurus seedlings [J].? J Nanjing For Univ（Nat Sci Ed）， 41（4）： 13-18.? ?[秦健， 劉洋， 方升佐， 等， 2017. 光質(zhì)和光強(qiáng)對(duì)青錢柳生長和抗氧化酶活性的影響 [J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 41（4）：13-18.]

REZAI S， ETEMADI N， NIKBAKHT A， et al.， 2018.? Effect of light intensity on leaf morphology， photosynthetic capacity， and chlorophyll content in sage （Salvia officinalis L. ） [J].? Kor J Hortic Sci Technol， 36（1）： 46-57.

SHANG WQ， WANG Z， HE SL， et al.， 2017.? Effects of light quality ratio and intensity of red/blue light on growth of Hemerocallis middendorfii plantlets in vitro [J] J NW Sci-Technol Univ Agric For （Nat Sci Ed）， 45（7）： 90-96.? ?[尚文倩， 王政， 何松林， 等， 2017. 不同紅藍(lán)光質(zhì)比和光照強(qiáng)度對(duì)金娃娃萱草試管苗生長的影響 [J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 45（7）：90-96.]

SHANG WQ， WANG Z， HOU JN， et al.， 2013.? Effects of light emitting diode（LED）with different red/blue quality ratios on the growth of Dendrobium officinale plantlets in vitro [J].? J NW Sci-Technol Univ Agric For （Nat Sci Ed）， 41（5）： 155-159.? ?[尚文倩， 王政， 侯甲男， 等， 2013. 不同紅藍(lán)光質(zhì)比LED光源對(duì)鐵皮石斛試管苗生長的影響 [J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 41（5）：155-159.]

WANG JJ， TANG ZH， 2014. The regulation of soluble sugars in the growth and development of plants [J].? Bot Res， 3（3）： 71-76.? ?[王嘉佳， 唐中華， 2014. 可溶性糖對(duì)植物生長發(fā)育調(diào)控作用的研究進(jìn)展 [J]. 植物學(xué)研究， 3（3）：71-76.]

WANG LF， LU YQ， DENG YJ， 2014. Effects of different light intensity on photosynthetic characteristics and ROS metabolism in light green leaves of rubber tree （Hevea brasiliensis Müll. Arg. ） [J] Chin J Trop Crops， 35（6）： 1131-1136.? ?[王立豐， 陸艷茜， 鄧玉杰， 2014. 光照強(qiáng)度對(duì)巴西橡膠樹淡綠期葉片光合特性和活性氧代謝的影響 [J]. 熱帶作物學(xué)報(bào)， 35（6）：1131-1136.]

WANG ZM， SONG FF， XU ZG， et al.， 2011.? Effect of red and blue LED light intensity on growth and quality of lettuce [J].? Chin Veg， 1（16）： 44-49.? ?[王志敏， 宋非非， 徐志剛， 等， 2011. 不同紅藍(lán)LED光照強(qiáng)度對(duì)葉用萵苣生長和品質(zhì)的影響 [J]. 中國蔬菜， 1（16）：44-49.]

YAO XH， LONG W， CHEN F， et al.， 2015.? Effect of light quality on the growth of grafted seedlings in Camellia oleifera L.? [J].? Chin Agric Bull， 31（34）： 33-36.? ?[姚小華， 龍偉， 陳芬， 等， 2015. 光質(zhì)對(duì)油茶嫁接苗生長的影響 [J]. 中國農(nóng)學(xué)通報(bào)， 31（34）：33-36.]

ZAVALA JA， RAVETTA DA， 2001.? Allocation of photoassimilates to biomass， resin and carbohydrates in Grindelia chiloensis as affected by light intensity [J].? Field Crop Res， 69（2）：143-149.

ZHAN JC， HUANG WD， WANG LJ， 2003. Research of weak light stress physiology in plants [J].? Chin Bull Bot， 20（1）： 43-50.? ?[戰(zhàn)吉宬， 黃衛(wèi)東， 王利軍， 2003. 植物弱光逆境生理研究綜述 [J]. 植物學(xué)報(bào)， 20（1）：43-50.]

ZHONG PF， CHEN NL， 2008. Research progress of the influence of light intensity on photosynthesis of horticultural plants [J].? J Gansu Agric Univ， 43（5）： 104-109.? ?[種培芳， 陳年來， 2008. 光照強(qiáng)度對(duì)園藝植物光合作用影響的研究進(jìn)展 [J]. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 43（5）：104-109.]

ZHUANG RL， YAO XH， ZHOU QR， 2012.? Camellia oleifera in China [M].? 2nd ed.? Beijing： China Forestry Publishing House： 1-10? [莊瑞林， 姚小華， 周啟仁， 2012. 中國油茶 [M]. 2版. 北京： 中國林業(yè)出版社： 1-10.]