具有三種群的食餌-捕食者模型的研究

楊開應(yīng) 孔令聰 徐廷富 吳忠誠(chéng) 徐政

摘要：本文在考慮具有三種群（植物、哺乳動(dòng)物和爬行動(dòng)物）的Volterra模型基礎(chǔ)上，分析生態(tài)食物鏈之間的捕食關(guān)系。在指數(shù)增長(zhǎng)模型和Logistic模型的基礎(chǔ)上，通過建立微分方程來描述不同種群之間的數(shù)量變化規(guī)律，并運(yùn)用數(shù)學(xué)軟件MATLAB對(duì)微分方程組進(jìn)行數(shù)值求解。然后對(duì)植物、哺乳動(dòng)物和爬行動(dòng)物三種群生存在同一環(huán)境中的相互依存、相互制約的穩(wěn)定性進(jìn)行分析找到平衡穩(wěn)定點(diǎn)。最后對(duì)數(shù)值結(jié)果和圖形的觀察，以及對(duì)平衡點(diǎn)進(jìn)行分析和驗(yàn)證，得出種群間穩(wěn)定的條件。

關(guān)鍵詞：食餌-捕食者系統(tǒng);三種群;Volterra模型;logistic項(xiàng);穩(wěn)定性

1 緒論

20世紀(jì)20年代意大利著名數(shù)學(xué)家Volterra建立了一個(gè)簡(jiǎn)單的食餌-捕食者模型，這個(gè)數(shù)學(xué)模型解答了由意大利生物學(xué)家DAncona所提出的問題[1]。即：如果食餌的繁殖力下降，會(huì)導(dǎo)致捕食者的數(shù)量減少，但是卻會(huì)增強(qiáng)捕食者的掠取能力;捕食者的死亡率上升，會(huì)導(dǎo)致食餌數(shù)量的增多，食餌對(duì)捕食者的供養(yǎng)能力增強(qiáng)，則會(huì)導(dǎo)致食餌的數(shù)量減少。此類問題的提出

和解決，為后來生物學(xué)家和數(shù)學(xué)家建立食餌-捕食者模型系統(tǒng)打下基礎(chǔ)[1]。如果在一個(gè)島嶼上生長(zhǎng)著茂盛的植物，棲居著爬行動(dòng)物和哺乳動(dòng)物;哺乳動(dòng)物依賴植物生存，爬行動(dòng)物捕食

哺乳動(dòng)物，那么他們之間會(huì)有什么樣的數(shù)量關(guān)系呢？

運(yùn)用數(shù)學(xué)模型描述、對(duì)食餌-捕食者系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)過程和穩(wěn)定狀態(tài)進(jìn)行分析，不僅在生態(tài)學(xué)的研上具有重要意義，還會(huì)因與微分方程的定性理論有著密切聯(lián)系，而引起大量的數(shù)學(xué)家的關(guān)注。同時(shí)，了解種群間的增長(zhǎng)規(guī)律有利于我們更好的進(jìn)行農(nóng)田管理以及對(duì)自然生態(tài)的宏觀管理，使其健康持續(xù)發(fā)展。

2 具有三種群的食餌-捕食者模型

我們把Volterra建立的這種只有兩個(gè)種群的簡(jiǎn)單模型稱作Volterra模型。這種模型雖然能解釋一些現(xiàn)象，但是Volterra模型存在描述的周期變化狀態(tài)不是穩(wěn)定結(jié)構(gòu)等缺點(diǎn)。對(duì)資源進(jìn)行合理的開發(fā)和管理，是滿足人類自身生存與發(fā)展的不可或缺的方式。人們一方面對(duì)種群的發(fā)展變化做定量的分析與預(yù)測(cè)，另一方面是通過對(duì)模型的研究判斷出付出多大的捕獲量，即可維持生態(tài)平衡，又能獲得最大收益。所以研究具有三種群的食餌-捕食者模型具有重要意義。

考察一個(gè)島嶼上的植物、哺乳動(dòng)物和爬行動(dòng)物三種群間的增長(zhǎng)規(guī)律，爬行動(dòng)物以哺乳動(dòng)物為食，哺乳動(dòng)物又依賴植物生存。當(dāng)植物獨(dú)立存在時(shí)，其數(shù)量服從指數(shù)增長(zhǎng)關(guān)系，隨著數(shù)量的不斷增多，增長(zhǎng)率會(huì)不斷下降。因以植物為食的哺乳動(dòng)物的存在，也會(huì)使得植物的數(shù)量減少，哺乳動(dòng)物離開了植物會(huì)無法生存，植物的存在使其死亡率下降，并促使其增長(zhǎng)，而又因爬行動(dòng)物捕食哺乳動(dòng)物，使得哺乳動(dòng)物的增長(zhǎng)率下降。植物與哺乳動(dòng)物之間，哺乳動(dòng)物與爬行動(dòng)物之間都存在著這樣的促進(jìn)與制約關(guān)系。當(dāng)考慮到這些內(nèi)在與外在的阻滯因素時(shí)，即為L(zhǎng)ogistic模型[1]。通過分析描述不同種群之間的數(shù)量變化規(guī)律，來建立相應(yīng)的微分方程模型，運(yùn)用數(shù)學(xué)軟件MATLAB對(duì)模型求解，并分析生態(tài)食物鏈達(dá)到穩(wěn)定的條件。

2.1模型假設(shè)

在一定時(shí)間內(nèi)所研究的環(huán)境不會(huì)有別的種群遷入和所研究環(huán)境內(nèi)的物種遷出;

（2） 假設(shè)捕食者離開食餌無法生存;

（3） 假設(shè)當(dāng)所研究環(huán)境資源豐富，食餌獨(dú)立生存時(shí)以指數(shù)規(guī)律增長(zhǎng);

（4） 假設(shè)三種群都始終存在，只有數(shù)量上的變化，即不會(huì)滅絕。

2.2模型的建立

數(shù)學(xué)模型是用來描述一個(gè)系統(tǒng)或它的性質(zhì)的數(shù)學(xué)形式[2]。

研究實(shí)例? 研究方法

具有三種群的食餌-捕食者模型的研究

觀察研究對(duì)象，提出問題

基本模型：在資源和空間無限多的環(huán)境中，種群的增長(zhǎng)不受種群密度的影響

改進(jìn)模型：資源、空間都有限，但沒有其他物種遷入和本地物種遷出

根據(jù)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)，用恰當(dāng)?shù)臄?shù)學(xué)形式對(duì)事物的性質(zhì)進(jìn)行表達(dá)[2]

對(duì)模型進(jìn)行檢驗(yàn)修正

通過進(jìn)一步實(shí)驗(yàn)或觀察等，對(duì)模型進(jìn)行檢驗(yàn)或修正[2]

基本模型： Volterra食餌-捕食者模型[1]

假設(shè)在一個(gè)島嶼上生長(zhǎng)著茂盛的植物，棲居著哺乳動(dòng)物和肉食性爬行動(dòng)物。哺乳動(dòng)物依賴植物生存，爬行動(dòng)物以捕食哺乳動(dòng)物為食，下面通過描述三種群之間的數(shù)量變化規(guī)律來建立微分方程模型。

記 分別為植物、哺乳動(dòng)物和爬行動(dòng)物在 時(shí)刻的數(shù)量。如果在不考慮自然資源對(duì)植物生存限制的條件下，那么在植物獨(dú)立生存時(shí)將以指數(shù)規(guī)律增長(zhǎng)[1]，設(shè)相對(duì)增長(zhǎng)率為 ，則

因?yàn)椴溉閯?dòng)物的存在會(huì)抑制植物的增長(zhǎng)，使得植物的增長(zhǎng)率減小。假設(shè)減小的程度與哺乳動(dòng)物的數(shù)量成正比，于是可以得出植物的模型為（設(shè)反映哺乳動(dòng)物對(duì)植物的掠取能力的比例系數(shù)為 ）：

哺乳動(dòng)物的生存離不開植物，設(shè)哺乳動(dòng)物在獨(dú)立生存時(shí)的死亡率為 ，則

植物的存在為哺乳動(dòng)物的生存提供了有利條件，因此使得哺乳動(dòng)物的增長(zhǎng)會(huì)得到促進(jìn)，從而降低了哺乳動(dòng)物的死亡率。假設(shè)這種促進(jìn)作用與植物的數(shù)量成正比（設(shè)反映植物對(duì)哺乳動(dòng)物的供養(yǎng)能力的比例系數(shù)為 ），則：

又因?yàn)榕佬袆?dòng)物以捕食哺乳動(dòng)物為食，這就抑制了哺乳動(dòng)物的增長(zhǎng)，使得增長(zhǎng)率減小。假設(shè)爬行動(dòng)物的數(shù)量與這種增長(zhǎng)率減小的程度成正比，于是可以得出哺乳動(dòng)物的模型為（設(shè)爬行動(dòng)物掠取哺乳動(dòng)物的能力為 ）：

同樣，設(shè) 為爬行動(dòng)物在獨(dú)自生存時(shí)的死亡率，則

因?yàn)橛胁溉閯?dòng)物的存在為爬行動(dòng)物提供了食物，從而會(huì)促進(jìn)爬行動(dòng)物的增長(zhǎng)，假設(shè)這種促進(jìn)作用與哺乳動(dòng)物的數(shù)量成正比，于是可以得出爬行動(dòng)物的模型為（設(shè)反映哺乳動(dòng)物對(duì)爬行動(dòng)物的供養(yǎng)能力的比例系數(shù)為 ）：

綜上所述，由式 、式 、式? 可構(gòu)成植物、哺乳動(dòng)物和爬行動(dòng)物，三者相互依存、相互制約現(xiàn)象的數(shù)學(xué)模型，即[3]：

2.3模型求解

模型求解即為對(duì)微分方程的求解。

令植物、哺乳動(dòng)物和爬行動(dòng)物的最初數(shù)量分別為：

分別設(shè)

通過MATLAB求式 ，式 的數(shù)值解 [4]

可得 及相軌線如圖1、圖2所示（數(shù)值結(jié)果從略）[1]。

2.4 模型改進(jìn)

仍記 分別為植物、哺乳動(dòng)物和爬行動(dòng)物在 時(shí)刻的數(shù)量，并且在數(shù)量的演變上均遵循Logistics規(guī)律。當(dāng)植物在獨(dú)立生存時(shí)，設(shè) 為植物的固有增長(zhǎng)率， 為環(huán)境資源容許植物生存的最大環(huán)境容納量[2]，則植物的數(shù)量變化為：

設(shè) 為哺乳動(dòng)物的最大環(huán)境容納量[2]，因哺乳動(dòng)物以植物為食，則植物的模型應(yīng)為：

式中， 為（相對(duì)于 而言）單位數(shù)量的哺乳動(dòng)物，掠取 （相對(duì)于 而言）的單位植物量。在沒有植物的存在時(shí)，哺乳動(dòng)物的生存條件會(huì)受到嚴(yán)重的影響，最后導(dǎo)致哺乳動(dòng)物面臨滅絕，設(shè)哺乳動(dòng)物的死亡率為 ，則哺乳動(dòng)物獨(dú)立生存時(shí)的數(shù)量變化為：

植物為哺乳動(dòng)物提供了食物，故式 的右端應(yīng)當(dāng)加上植物對(duì)哺乳動(dòng)物生存的促進(jìn)作用，哺乳動(dòng)物的不斷增長(zhǎng)，使得哺乳動(dòng)物之間的競(jìng)爭(zhēng)不斷加強(qiáng)，即有：

式中， 為（相當(dāng)于 而言）單位數(shù)量的植物，供養(yǎng) 倍（相對(duì)于 而言）單位的哺乳動(dòng)物量。哺乳動(dòng)物為爬行動(dòng)物提供了食物（設(shè) 為爬行動(dòng)物的最大環(huán)境容納量[2]），則哺乳動(dòng)物的模型為：

式中， 跟 的解釋類似。爬行動(dòng)物的生存離不開哺乳動(dòng)物，如果沒有哺乳動(dòng)物那么爬行動(dòng)物將會(huì)面臨滅絕。設(shè)沒有哺乳動(dòng)物時(shí)爬行動(dòng)物的死亡率為 ，則爬行動(dòng)物單獨(dú)存在時(shí)的數(shù)量變化為：

哺乳動(dòng)物為爬行動(dòng)物提供了食物，就使得爬行動(dòng)物的數(shù)量不斷增多，種群內(nèi)的競(jìng)爭(zhēng)不斷加劇。則其模型為：

同理，式中 的解釋與 類似。

3結(jié)論

在不考慮種群內(nèi)自身的阻滯增長(zhǎng)作用的情況下，對(duì)植物、哺乳動(dòng)物和爬行動(dòng)物初步建立Volterra模型。從數(shù)值解中可以看出：植物、哺乳動(dòng)物和爬行動(dòng)物的數(shù)量變化呈周期性。由于與現(xiàn)實(shí)生活中的生態(tài)系統(tǒng)有一定的出入，所以對(duì)模型進(jìn)行改進(jìn)，將種群內(nèi)自身的阻滯增長(zhǎng)作用考慮到模型當(dāng)中。對(duì)改進(jìn)的模型進(jìn)行分析，從數(shù)值解中可以看出：植物、哺乳動(dòng)物和爬行動(dòng)物的數(shù)量隨著時(shí)間的不斷往后推移，當(dāng)達(dá)到一定程度時(shí)，都會(huì)各自在一定的范圍之內(nèi)達(dá)到穩(wěn)定。這就表明在一定的條件之下，植物、哺乳動(dòng)物和爬行動(dòng)物相互依存的數(shù)量的變化最終都將會(huì)趨于穩(wěn)定[5]。這與現(xiàn)實(shí)生活中的生態(tài)平衡相吻合。

參考文獻(xiàn)：

[1]姜啟源，謝金星，葉俊.數(shù)學(xué)模型（第三版）[M].高等教育出版社，2003.8：9-15，184-201.

[2]課程教材研究所，生物課程教材研究開發(fā)中心.生態(tài)與環(huán)境[M].人民教育出版社，59-83.