紫花苜蓿研究進(jìn)展

李剛

摘要：紫花苜蓿（Medicago sativa L.）是一種世界范圍種植的高蛋白質(zhì)、適應(yīng)性強(qiáng)、多用途多年生優(yōu)質(zhì)豆科飼草，可作為畜禽的優(yōu)質(zhì)飼料。該文從化學(xué)成分、生物活性以及在畜禽養(yǎng)殖應(yīng)用方面對(duì)紫花苜蓿進(jìn)行綜述。紫花苜蓿的莖、葉、根和種子含有多種化學(xué)成分，主要包括皂苷類、黃酮類、香豆素和生物堿等多種化學(xué)物質(zhì)，且具有多種生物活性。紫花苜蓿可以作為青貯飼料和干草飼料飼養(yǎng)畜禽，能提高畜禽的生產(chǎn)、屠宰、繁殖等性能，提高肉品質(zhì)和機(jī)體免疫力。

關(guān)鍵詞：紫花苜蓿;化學(xué)成分;生物活性;應(yīng)用

Abstract：Medicago sativa L. is a kind of high-quality perennial legume forage widely planted in the world with high protein content，strong adaptability and multiple uses，which is cultivated worldwide and can be used as high-quality forage for livestock and poultry.This paper reviewed the progress of alfalfa in the aspects of chemical composition，biological activity and animal husbandry. The stems，leaves，roots and seeds of alfalfa are rich in various chemical components，including saponins，flavonoids，coumarins and alkaloids，and have many biological activities，such as antibacterial，insecticidal，antioxidant，lipid-lowering，anti atherosclerosis，enhance immunity function，antitumor effect.It can be used as silage and hay feed for raising livestock and poultry，and can improve meat quality and milk quality of livestock and poultry.

Key words：Medicago sativa L;Chemical constituents;Biological activity;Application

紫花苜蓿（Medicago sativa L.）是一種世界范圍種植的高蛋白質(zhì)、適應(yīng)性強(qiáng)、用途廣的多年生優(yōu)質(zhì)豆科飼草，可作為畜禽的優(yōu)質(zhì)飼料，被譽(yù)為“牧草之王”。從2000年開始，我國(guó)在水土流失嚴(yán)重的水蝕區(qū)和風(fēng)蝕區(qū)實(shí)施退耕還林還草工程，種植了苜蓿，但是利用率相對(duì)較低。近年來(lái)，由于國(guó)家出臺(tái)了一系列相應(yīng)扶持政策，紫花苜蓿種植面積逐年擴(kuò)大，并向規(guī)?；?、專業(yè)化、現(xiàn)代化的方向發(fā)展，此舉既是區(qū)域生態(tài)環(huán)境建設(shè)的重要內(nèi)容，也是農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)型的現(xiàn)實(shí)需求。紫花苜蓿將成為畜牧業(yè)發(fā)展中的一大支柱產(chǎn)業(yè)，是增加農(nóng)民收入和推動(dòng)社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展的新增長(zhǎng)點(diǎn)。本文從化學(xué)成分、生物活性以及在畜禽養(yǎng)殖應(yīng)用方面對(duì)紫花苜蓿進(jìn)行綜述。

1 化學(xué)成分

紫花苜蓿的莖、葉、根和種子等部位富含多種化學(xué)成分，主要包括皂苷類、黃酮類、香豆素和生物堿等化學(xué)物質(zhì)[1]。

1.1 皂苷類 皂苷是一種結(jié)構(gòu)多樣的兩親性糖苷類化合物，具有親脂性甾體、甾體生物堿或三萜苷配基骨架（也稱為皂苷元），通過(guò)糖苷鍵與1個(gè)或多個(gè)親水糖鏈共價(jià)連接[2]。紫花苜蓿皂苷是1類5環(huán)三萜皂苷，多為白色無(wú)定型粉末，易溶于有機(jī)溶劑，溶于水后能產(chǎn)生肥皂樣泡沫，“皂苷”就源于此。植物化學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，紫花苜蓿中含有較高的皂苷成分，其皂苷元主要有苜蓿酸、常春藤皂苷元、貝萼皂苷元和大豆皂苷元[3-6]，同時(shí)也含有大量其他類型的皂苷。不同品種和部位至少含有40種皂苷[7]。

1.2 黃酮類 黃酮類化合物泛指2個(gè)苯環(huán)通過(guò)中央3碳鏈連結(jié)而成的一系列化合物。黃酮類化合物在植物中的分布范圍廣，種類和數(shù)目眾多。目前，從紫花苜蓿中分離得到的黃酮類化學(xué)成分將近50種。紫花苜蓿黃酮以其母核的不同可分為：黃酮及其苷類、異黃酮類、異黃烷及其苷類、查耳酮類、二氫黃酮類等[8]。

1.3 香豆素類 香豆素即苯并-α-吡喃酮，或1，2-苯并α-吡喃酮。香豆素可看作是鄰羥基肉桂酸的內(nèi)酯，具芳香氣味。廣泛分布于蕓香科和傘形科等植物中。紫花苜蓿香豆素母核上取代基及其位置的不同，將香豆素分為簡(jiǎn)單香豆素、呋喃香豆素、吡喃香豆素等[9]。

1.4 生物堿類 生物堿是一類含氮的堿性有機(jī)化合物，其來(lái)源于氨基酸。生物堿多數(shù)結(jié)構(gòu)復(fù)雜，有含氮雜環(huán)，只有少數(shù)生物堿為結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單的胺類化合物。大部分生物堿能與有機(jī)酸結(jié)合以鹽的形式存在，但極少數(shù)生物堿則以酰胺和糖苷以及有機(jī)酸酯的形式存在[10]。紫花苜蓿中的生物堿大多數(shù)為氨基酸類衍生物，具有吲哚環(huán)、吡啶環(huán)和吡咯環(huán)的結(jié)構(gòu)[11]。

1.5 其他 苜蓿中還存在著大量的其他營(yíng)養(yǎng)成分如苜蓿多糖。另外，苜蓿葉中蛋白成分豐富，包含多種人類必須氨基酸[12]。除此之外，苜蓿中含有多種天然色素，包括葉綠素、葉黃素、胡蘿卜素和類胡蘿卜素等[13]。

2 生物活性研究進(jìn)展

2.1 抗菌作用 紫花苜蓿中皂苷類成分不僅對(duì)細(xì)菌具有抗菌活性，也具有抗真菌和殺真菌活性。Butkute[14]和Chen[15]等對(duì)紫花苜蓿提取物進(jìn)行抗菌活性測(cè)試，結(jié)果表明其提取物對(duì)革蘭氏陽(yáng)性菌和革蘭氏陰性菌都具有明顯的生長(zhǎng)抑制效果，尤其是苜蓿地上部分甲醇提取物表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗菌活性[16]。而其提取物中抗菌活性成分主要為皂苷。早期研究發(fā)現(xiàn)苜蓿皂苷對(duì)多種細(xì)菌，如致瘤農(nóng)桿菌、枯草桿菌、棒桿菌、糞腸球菌、綠膿桿菌、金黃色葡萄球菌等具有抗菌活性[17-19]。紫花苜蓿皂苷同時(shí)也具有殺真菌活性，多項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)其皂苷對(duì)黑曲霉、白色念珠菌、新型隱球菌、瓜果腐霉和木霉等多種真菌具有抗真菌及殺真菌活性[18，20-21]。2014年Abbruscato等[22]通過(guò)活體及離體實(shí)驗(yàn)表明紫花苜蓿中三萜皂苷具有抗稻瘟病菌的效果，苜蓿皂苷及其衍生物抗稻瘟病的作用明顯，其中3-O-β-D-Glc苜蓿酸有很強(qiáng)的抑菌作用。因此，紫花苜蓿中一些成分，如皂苷類可進(jìn)一步研究與開發(fā)，或可成為新型殺細(xì)菌、真菌藥物。

2.2 殺蟲作用 紫花苜蓿皂苷因其理化特性具有廣泛的生物活性，除具有抑菌活性外，紫花苜蓿皂苷同時(shí)也具有殺蟲活性，包括危害農(nóng)作物的線蟲以及害蟲。南方根結(jié)線蟲、劍線蟲和馬鈴薯金線蟲是較為危害農(nóng)作物并導(dǎo)致減產(chǎn)的常見(jiàn)線蟲。DAddabbo等[23-24]和Argentieri等[25]研究發(fā)現(xiàn)紫花苜蓿皂苷對(duì)這些線蟲具有一定的滅殺作用。紫花苜蓿皂苷也對(duì)多種農(nóng)業(yè)害蟲，如馬鈴薯小綠葉蟬、豌豆蚜、馬鈴薯甲蟲、玉米螟、灰翅夜蛾、黃粉蟲、葡萄花翅小卷蛾、卷葉蛾、赤擬谷盜、彎背花金龜?shù)染哂杏|殺及胃毒作用[26-29]。

2.3 抗氧化作用 抗氧化作用主要是苜蓿黃酮和苜蓿多糖的作用[30-31]。黃酮類化合物是一類天然的自由基清除劑，具有良好的抗氧化活性。苜蓿多糖對(duì)體內(nèi)多余自由基離子的清除，具備抗氧化酶活性[32]。郭金耀等[33]將苜蓿屬野生紫花苜蓿的不同部位（成熟種子、未成熟種子、花序、葉片和幼莖）干燥粉碎，分別用水提取，采用鐵氰化鉀還原測(cè)定提取液還原力，結(jié)果表明，苜蓿不同部位提取液還原能力有明顯差異。在一定濃度下，紫花苜蓿成熟種子的還原能力和清除OH和氧自由基的能力最高。劉香萍[34]等對(duì)紫花苜蓿葉總黃酮抗氧化活性進(jìn)行評(píng)價(jià)，實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示總黃酮自由基清除率在一定濃度范圍內(nèi)，隨紫花苜蓿葉中總黃酮含量的增高而增加;蘇效雙等[35]通過(guò)苜蓿黃酮對(duì)體外奶牛乳腺上皮細(xì)胞增殖與抗氧化影響的實(shí)驗(yàn)，研究發(fā)現(xiàn)給藥組細(xì)胞數(shù)量能明顯提高，細(xì)胞凋亡減少，說(shuō)明苜蓿黃酮可以提高細(xì)胞的抗氧化能力。王國(guó)慶[36]等對(duì)紫花苜蓿中槲皮素、木犀草素、染料木素、芒柄花黃素等黃酮類成分的抗氧化能力進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，進(jìn)行還原能力、DPPH和FRAP比較，結(jié)果表明紫花苜蓿中的槲皮素和木犀草素抗氧化能力最強(qiáng)。紫花苜?？寡趸芰Φ难芯靠蔀樘烊豢寡趸瘎┖Y選提供科學(xué)依據(jù)。

2.4 降脂、抗動(dòng)脈粥樣硬化的作用 脂質(zhì)代謝是動(dòng)物機(jī)體重要活動(dòng)之一，脂質(zhì)代謝的紊亂可引起高血脂繼而引發(fā)心腦血管等疾病。動(dòng)物實(shí)驗(yàn)表明，動(dòng)物飼糧中添加苜蓿草粉能調(diào)控機(jī)體的脂質(zhì)代謝，而其發(fā)揮主要作用成分為苜蓿皂苷。紫花苜?？傇碥漳茱@著降低小鼠血清TCH、TG、LDL-C含量，增高HDL-C含量[37]。而其中HDL-C的主要功能是轉(zhuǎn)運(yùn)磷脂和膽固醇，有助于預(yù)防動(dòng)脈粥樣硬化，是冠心病的保護(hù)因子。Pietrzak等[38]研究也發(fā)現(xiàn)苜蓿提取物能顯著改善血脂參數(shù)，使TCH水平和LDL-C降低。王先科等[39]研究發(fā)現(xiàn)降低機(jī)體內(nèi)膽固醇含量的原因可能與下調(diào)肝臟ACAT-2表達(dá)，降低體內(nèi)對(duì)外源膽固醇的吸收有關(guān)。袁德地等[40]通過(guò)動(dòng)物實(shí)驗(yàn)初步探究了皂苷對(duì)大鼠膽固醇代謝的作用機(jī)制，試驗(yàn)結(jié)果表明苜蓿皂苷能顯著降低高血脂大鼠體重、肝臟系數(shù)，可以降低血清中總膽固醇含量;其降低膽固醇效應(yīng)可能與增加CYP7a1和ABCG5/ABCG8 mRNA表達(dá)量，加速體內(nèi)膽固醇、膽汁酸排泄有關(guān)。

2.5 增強(qiáng)免疫力作用 紫花苜蓿中存在多種能調(diào)節(jié)免疫能力的成分，如苜蓿多糖、黃酮和皂苷類成分對(duì)動(dòng)物免疫具有一定的調(diào)節(jié)能力。苜蓿多糖免疫調(diào)控機(jī)制，主要與TLR4膜受體有關(guān)，苜蓿多糖與TLR4結(jié)合后激活了MAPKs與NF-κB通路[41]。激活后的MAPKs主要以p38通路在核內(nèi)作用于相應(yīng)的轉(zhuǎn)錄因子后調(diào)節(jié)IL-1和COX-2等多種炎性因子的表達(dá)和釋放[42]。NF-κB激活后誘導(dǎo)細(xì)胞因子的表達(dá)，介導(dǎo)炎性介質(zhì)的釋放[43];細(xì)胞因子和炎性因子的表達(dá)和釋放，促進(jìn)了免疫細(xì)胞如T細(xì)胞、B細(xì)胞和NK細(xì)胞的增值，提高了免疫力。辛小青通過(guò)飼糧中添加苜蓿粗多糖對(duì)蛋雞免疫指標(biāo)的研究中發(fā)現(xiàn)，苜蓿多糖主要通過(guò)調(diào)節(jié)血清IL-10和NO分泌及i Nos活性來(lái)發(fā)揮免疫作用[44]。張?jiān)碌萚45]通過(guò)苜蓿多糖對(duì)新城疫弱毒苗免疫調(diào)節(jié)試驗(yàn)，表明合適劑量苜蓿多糖對(duì)新城疫弱毒苗的免疫效果有明顯的增強(qiáng)作用。趙坤等[46]通過(guò)苜蓿多糖對(duì)增強(qiáng)豬瘟兔化弱毒疫苗的免疫試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)苜蓿多糖可以作為一種免疫增強(qiáng)劑，對(duì)豬瘟兔化弱毒疫苗起到強(qiáng)化作用，從而增加仔豬血液中的B淋巴細(xì)胞數(shù)，提高仔豬的血清抗體水平。由此可見(jiàn)苜蓿多糖的免疫調(diào)節(jié)能力可能是多途徑，整合多通路的調(diào)節(jié)作用。苜蓿黃酮對(duì)非特異性免疫和特異性免疫都具有一定的調(diào)節(jié)作用。朱宇旌[47]通過(guò)苜蓿異黃酮提取物對(duì)小鼠生長(zhǎng)和免疫功能的影響研究表明，苜蓿異黃酮對(duì)小鼠的特異性和非特異性免疫功能都有一定的提高和改善。苜蓿黃酮可能調(diào)節(jié)機(jī)體對(duì)蛋白質(zhì)的吸收和代謝，提高機(jī)體的抗氧化能力，抑制淋巴細(xì)胞的凋亡以及調(diào)節(jié)血液中的中性粒細(xì)胞、淋巴細(xì)胞數(shù)量來(lái)改善奶牛的非特異性免疫[48]，也可以通過(guò)影響血液中CD4+和CD8+ T淋巴細(xì)胞比例以及細(xì)胞因子基因的表達(dá)來(lái)調(diào)節(jié)機(jī)體的免疫性能[49]和在脂多糖的處理下，通過(guò)抑制TLR2/MyD88信號(hào)通路來(lái)降低細(xì)胞炎癥因子的表達(dá)，從而保護(hù)細(xì)胞免受炎性損傷[50]。除了多糖和黃酮外，苜蓿皂苷也能影響動(dòng)物的免疫功能。在日糧中添加苜蓿皂苷能夠提高小尾寒羊血清中部分免疫因子的水平，增加小尾寒羊的主要免疫器官脾臟的指數(shù)，且10g/kg及20g/kg添加濃度效果較明顯[51]。

2.6 抗腫瘤作用 目前，癌癥和腫瘤的高發(fā)，使人們生活質(zhì)量顯著下降，嚴(yán)重地威脅到了人類的健康。紫花苜?？梢蕴岣邫C(jī)體的免疫調(diào)節(jié)、誘導(dǎo)腫瘤細(xì)胞凋亡，其中起到主要作用的成分為黃酮類、多糖和三萜皂苷類化合物。左曉昕[52]等在對(duì)紫花苜蓿黃酮化合物抗腫瘤活性研究中發(fā)現(xiàn)，苜蓿黃酮可以使人胃癌細(xì)胞MGC-803凋亡，抑制細(xì)胞增殖，并且存在劑量效應(yīng)。張羽男等[53]研究也發(fā)現(xiàn)紫花苜?？傸S酮對(duì)人肝癌細(xì)胞SMMC7721有抑制作用，并誘導(dǎo)癌細(xì)胞凋亡，表現(xiàn)出良好的抗腫瘤活性。張東杰等[54]對(duì)紫花苜蓿多糖抗腫瘤活性研究中發(fā)現(xiàn)，紫花苜蓿多糖能明顯抑制S-180和H-22腹水瘤小鼠體重的增加，延長(zhǎng)了其生存率，對(duì)腫瘤的治療有幫助。劉立新等[55]通過(guò)紫花苜蓿多糖體外抗腫瘤活性的研究，發(fā)現(xiàn)紫花苜蓿多糖能夠抑制人乳腺癌細(xì)胞的活性并呈現(xiàn)出劑量效應(yīng)關(guān)系，同時(shí)促進(jìn)乳腺癌細(xì)胞的凋亡，表現(xiàn)出良好的抗腫瘤活性。此外對(duì)紫花苜蓿皂苷的抗腫瘤試驗(yàn)中也發(fā)現(xiàn)了抗腫瘤活性成分。Tava等[56]利用紫花苜蓿皂苷提取物對(duì)MCF-7（順鉑耐藥）人乳腺癌細(xì)胞和HeLa人宮頸癌細(xì)胞活性進(jìn)行了體外的初步研究，結(jié)果表明，只有根皂苷和種子皂苷具有明顯的細(xì)胞毒性，能增強(qiáng)順鉑作用。根據(jù)Paparella等[57]的進(jìn)一步研究也發(fā)現(xiàn)紫花苜蓿根皂苷的細(xì)胞毒作用比葉皂苷要高。從紫花苜蓿常春藤皂苷中提取分離的皂苷成分在體外具有很高的細(xì)胞毒性，在體內(nèi)具有良好的抗腫瘤活性，并能誘導(dǎo)KB癌細(xì)胞凋亡[58-60]?？傊?，紫花苜蓿皂苷存在特定類型的較好的抗腫瘤活性，具有潛在的抗癌活性，或可開發(fā)為新型的抗癌藥物，值得進(jìn)一步深入地研究。

2.7 神經(jīng)保護(hù)作用 Liu等[61]對(duì)從紫花苜蓿中分離得到藥用6種未知皂苷和5種已知皂苷對(duì)SH-SY5Y細(xì)胞H2O2誘導(dǎo)的損傷進(jìn)行試驗(yàn)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)所有分離到的皂苷對(duì)SH-SY5Y細(xì)胞H2O2誘導(dǎo)的損傷，均表現(xiàn)出神經(jīng)保護(hù)作用。

3 在畜禽養(yǎng)殖業(yè)中的應(yīng)用

3.1 作為畜禽飼料 紫花苜蓿作為畜禽飼料主要有兩種方式，青飼利用和制備干草。紫花苜蓿青飼是飼喂畜禽最為普通和普遍的方法，但因?yàn)椴煌赘顣r(shí)期營(yíng)養(yǎng)成分不同，故應(yīng)注意苜蓿的最佳收割時(shí)間。紫花苜蓿在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段含水量較高，隨著向繁殖生長(zhǎng)的推進(jìn)，干物質(zhì)含量逐漸增加，蛋白質(zhì)含量逐漸減少，粗纖維則明顯增多。由于新鮮紫花苜蓿含水量大，豬和禽類青飼時(shí)應(yīng)注意補(bǔ)充能量和蛋白質(zhì)飼料。反芻家畜如牛等要注意喂食量，盡可能避免產(chǎn)生膨脹病，可與禾木科牧草搭配使用，減少膨脹病的發(fā)生[62]。王坤龍等[63]研究發(fā)現(xiàn)紫花苜蓿作為青貯飼料，貯存條件影響著飼用品質(zhì)，研究發(fā)現(xiàn)苜蓿切段長(zhǎng)度3～4cm、含水量60%～70%和密度550～600kg/m3時(shí)，飼用品質(zhì)最佳。但也有學(xué)者[64]認(rèn)為切段1～3cm為最佳，同時(shí)建議青貯飼料具有弱酸性，不能單獨(dú)投喂，要搭配其他飼草料，飼喂量也要逐步增加。一般來(lái)說(shuō)，青貯日喂量不要超過(guò)家畜日糧的30%。如果開發(fā)混合飼料，研究發(fā)現(xiàn)晾曬4h、8h后青貯的紫花苜蓿青貯飼料，再添加玉米粉和豆粕調(diào)制混合發(fā)酵飼料是可行的，其中以晾曬4h后青貯的紫花苜蓿青貯飼料為原料效果最佳[65]。制備干草苜蓿，草質(zhì)優(yōu)良，為各種畜禽所喜食，苜蓿干草喂畜禽可以替代部分糧食。據(jù)報(bào)道，按能量計(jì)算其替代率為1.6∶1，即1.6kg苜蓿干草相當(dāng)于1kg糧食的能量。苜蓿富含蛋白質(zhì)，如按能量和蛋白質(zhì)綜合效能，苜蓿的代糧率可達(dá)1.2∶1[66]。

3.2 在畜禽養(yǎng)殖中應(yīng)用

3.2.1 養(yǎng)雞 由于苜蓿草粉中含有較高的葉黃素，因而使雞蛋的蛋黃顏色較深，很受養(yǎng)殖戶和消費(fèi)者歡迎。據(jù)黃玉德[67]報(bào)道，在蛋雞日糧中添加5%的苜蓿草粉，蛋黃顏色指數(shù)可達(dá)9.7，比未添加組高3.4，增色效果明顯。而在肉雞日糧中添加苜蓿草粉可顯著地改善肉雞的喙、爪及皮膚的顏色呈鮮黃色，并且肉質(zhì)鮮美，提高了商用價(jià)值。另外由于苜蓿草粉中含有較多的維生素，特別是核黃素，因而添加在蛋雞日糧中還可增加雞蛋中的維生素含量。

3.2.2 養(yǎng)豬 紫花苜蓿草粉含有較高的粗蛋白質(zhì)，以5%～15%的比例添加到生長(zhǎng)肥育豬的日糧中，能增加胴體瘦肉率而對(duì)其生長(zhǎng)無(wú)影響。據(jù)Stahly等[68]報(bào)道，在生長(zhǎng)肥育豬日糧中添加10%脫水苜蓿草粉，在10℃環(huán)境下飼養(yǎng)，豬背膘厚度減少3%。尹尚芬等[69]研究發(fā)現(xiàn)，育肥豬日糧中添加紫花苜蓿量以每天2kg/h為宜。

3.2.3 奶牛養(yǎng)殖 紫花苜蓿是奶牛非常好的優(yōu)質(zhì)牧草，不但能增加牛奶中的維生素含量，還能提高牛奶的乳脂率及產(chǎn)奶量。姜之杰等[70]用苜蓿干草和半干青貯料飼喂奶牛，產(chǎn)奶量明顯提高，乳脂率也從3.43%提高到3.52%。Kirkpatrich等（1984）證明，苜?？商娲膛５牟糠志?，不影響產(chǎn)奶量，并提高了乳脂率。

4 小結(jié)

紫花苜蓿的莖、葉、根和種子含有多種化學(xué)成分，主要包括皂苷類、黃酮類、香豆素和生物堿等多種化學(xué)物質(zhì)，且具有多種生物活性，如抗菌、殺蟲、抗氧化、降脂、抗動(dòng)脈粥樣硬化、增強(qiáng)免疫力作用、抗腫瘤作用。紫花苜蓿作為青貯飼料和干草飼料飼養(yǎng)畜禽，能提高畜禽的生產(chǎn)、屠宰、繁殖、提高肉品質(zhì)和機(jī)體免疫力。

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（責(zé)編：楊 林）