模擬輪牧條件下黃土高原三葉草產(chǎn)量與營養(yǎng)品質(zhì)的預(yù)測

石麗娜，楊天輝,2，常生華，侯扶江

（1. 草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室 / 農(nóng)業(yè)部草牧業(yè)創(chuàng)新重點實驗室 / 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020；2. 寧夏農(nóng)林科學(xué)院動物科學(xué)研究所，寧夏 銀川 750002）

白三葉(Trifolium repens)是全球放牧利用面積最大的多年生豆科作物之一[1]，既有廣泛的環(huán)境適應(yīng)性，又有較強的耐牧性[2]。紅三葉(Trifolium pretense)是歐洲等海洋性氣候區(qū)最重要的多年生豆科牧草之一，我國北方部分地區(qū)栽培面積較大[3]。三葉草粗蛋白含量高、適口性好，其根瘤菌有生物固氮的作用[4]，可提高農(nóng)業(yè)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的穩(wěn)定性；三葉草可與多年生黑麥草(Lolium perenne)、貓尾草(Phleum pratense)、鴨茅(Dactylis glomerate)等禾草混播，也可單播[5]；可放牧利用，也可青貯[6]；既可長期放牧利用，也可在草田輪作系統(tǒng)中與家畜相互作用[7]。國外甚至研制出了防治家畜臌脹病的膠囊[8]，這促進了三葉草的放牧利用。在全球尺度上，三葉草豐富了農(nóng)業(yè)系統(tǒng)的多樣性，提升了穩(wěn)定性。

牧草產(chǎn)量與品質(zhì)預(yù)測是提高草畜生產(chǎn)效率的基礎(chǔ)[9]。國內(nèi)外對紫花苜蓿(Medicago sativa)、多花黑麥草(Lolium multiflorum)等重要多年生牧草的產(chǎn)量和飼用品質(zhì)做了預(yù)測研究，主要是株高、產(chǎn)量和品質(zhì)的預(yù)測模型，營養(yǎng)成分的NIRS (near infrared spectrum instrument)擬合模型，地上和地下生物量分配模型，返青期的預(yù)測模型等[10-15]。國際對三葉草的研究主要關(guān)注混播比例、施肥、刈割等對產(chǎn)量和品質(zhì)的作用[16-18]、引種與育種[19-20]、抗逆性與耐牧性[21-23]等，也有預(yù)測出苗時間的報道[24]。而目前關(guān)于積溫與作物關(guān)系的報道主要集中在糧食作物和經(jīng)濟作物上[25-26]，牧草作物方面相對較少。且有研究顯示，牧草產(chǎn)量、營養(yǎng)品質(zhì)受積溫影響顯著高于降水[27]。生長時間和熱量是影響牧草產(chǎn)量和品質(zhì)的重要因素之一[28]，牧草作物在一定時間內(nèi)獲取積溫完成其營養(yǎng)體生長[29]，尤其是播種到收獲各生產(chǎn)關(guān)鍵階段需要最低積溫[30]，因此可以用溫度與生長時間預(yù)測三葉草產(chǎn)量和營養(yǎng)品質(zhì)。

黃土高原是我國傳統(tǒng)的農(nóng)牧交錯帶，多年生豆科牧草中紫花苜蓿種植歷史悠久，但是三葉草的種植和利用相對不足。生產(chǎn)實踐中，經(jīng)常出現(xiàn)牧草因刈割過遲導(dǎo)致品質(zhì)下降的問題[31]。為此，在黃土高原研究三葉草生長時間、≥ 0 ℃積溫與產(chǎn)量、營養(yǎng)成分的關(guān)系，建立產(chǎn)量和營養(yǎng)品質(zhì)的預(yù)測模型，以期為提升該區(qū)域飼草作物管理水平，促進草畜耦合，維持農(nóng)業(yè)系統(tǒng)的穩(wěn)定性提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況

試驗在蘭州大學(xué)榆中草地農(nóng)業(yè)試驗站(35°947' N，104°137' E)進行，位于甘肅省榆中縣夏官營鎮(zhèn)，海拔1 400 m，年平均氣溫8.6 ℃，年均降水量381.8 mm，年均蒸發(fā)量1 406.8 mm，無霜期120 d，屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候。草地類型屬微溫微潤草甸草原類[32]，草地農(nóng)業(yè)系統(tǒng)類型是作物/天然草地-家畜綜合生產(chǎn)系統(tǒng)[33]。

1.2 試驗小區(qū)設(shè)置與管理

試驗于2012和2013年進行，采用完全隨機區(qū)組設(shè)計，分別對白三葉Kopu Ⅱ和紅三葉Sensation進行多次刈割處理，每個處理4次重復(fù)，共8個小區(qū)，小區(qū)面積為3 m × 5 m，小區(qū)間有1 m保護行。白三葉Kopu Ⅱ (Trifolium repens)和紅三葉Sensation(Trifolium pertense)兩個品種來自新西蘭。2012年4月下旬播種，播種前翻耕、清除雜草、灌溉和施底肥，翻耕深度30 cm，灌水量42.0 mm，施肥量二胺 150 kg·hm-2、尿素 300 kg·hm-2。條播，行距25 cm，播種量 6 kg·hm-2。

每個小區(qū)每20 d左右刈割一次模擬家畜輪牧。牧草第一次刈割高度為25 cm，此時牧草處于現(xiàn)蕾期，其余20 cm時刈割，留茬高度均為8 cm。2012年牧草于4月下旬播種，首次刈割時白三葉株高較低，故于7月19日首次刈割，模擬輪牧4次，末次刈割時間為10月9日，19 d刈割一次。紅三葉于6月29日首次刈割，模擬輪牧5次，末次刈割時間為10月9日，20 d刈割一次。2013年牧草于4月上旬返青，白三葉和紅三葉的首次刈割時間均是6月1日，末次為10月1日，共模擬輪牧7次。播種當(dāng)年牧草生長速度較其他年份慢，故兩年中對牧草采取了不同的刈割方案。每次刈割后，追肥75 kg·hm-2尿素，灌水 52.5 mm。

1.3 測定指標(biāo)

1.3.1 生長和營養(yǎng)指標(biāo)

生長時間指牧草從播種或返青到測定時的天數(shù)(d)，≥ 0 ℃積溫指牧草在生長的時間內(nèi)逐日平均氣溫 ≥ 0 ℃持續(xù)期間日平均氣溫的總和(℃)。

刈割前測定牧草產(chǎn)量，牧草鮮樣分成兩份，一份105 ℃殺青，65 ℃烘至恒重，測定干重；另一份65 ℃恒溫烘48 h，粉碎后密封干燥儲存，用于營養(yǎng)成分測定。微量凱氏定氮法測定粗蛋白含量(crude protein, CP)，用ANKOMAXT15i型全自動脂肪分析儀測定粗脂肪含量(ether extract, EE)，采用ANKOMA220型半自動纖維素分析儀測定中性洗滌纖維含量(neutral detergent fiber, NDF)、酸性洗滌纖維含量(acid detergent fiber, ADF)，用TM-O91OP型馬弗爐測定粗灰分含量(Ash)，使用蒽酮-比色法測定可溶性糖含量(water soluble carbohydrate, WSC)。

1.3.2 能量指標(biāo)

使用Parr 6400氧彈量熱儀測定總能(gross energy,GE)，根據(jù)1.3.1測定的牧草常規(guī)營養(yǎng)成分的數(shù)據(jù)，參照張子儀[34]和Rohweder等[35]的研究，對代謝能(metabolizable energy, ME)、干物質(zhì)消化率(digestible dry matter, DDM, %)、干物質(zhì)采食量(dry matter intake,DMI)、相對飼用價值(relative feed value, RFV) 4項指標(biāo)進行計算，計算公式如下：

DDM = 88.9 - 0.779 × ADF；

DMI = 120/NDF；

RFV = (DDM × DMI)/1.29；

消化能 = 總能 × DDM；

ME = 消化能 × 0.82。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

使用SPSS 20.0軟件中的相關(guān)性分析程序分別對兩種三葉草的生長時間、≥ 0 ℃積溫、產(chǎn)量、NDF、ADF、CP、EE、Ash和WSC進行相關(guān)性分析，用回歸分析程序建立預(yù)測模型，用Origin 9.1和Microsoft Excel 2016作圖表。

用Logistic曲線方程進行三葉草產(chǎn)量的擬合，方程為 y = k/()，式中，y 為產(chǎn)量 (kg·hm-2)，x為生長時間 (d)或 ≥ 0 ℃ 積溫 (℃)。

計算Logistic函數(shù)的一階導(dǎo)數(shù)，并令其等于0，dy/dx =/= 0，得 x =ln a/b；計算Logistic函數(shù)的二階導(dǎo)數(shù)，并令其等于0，dy2/dx2== 0，得x1= (lna - 1.317)/b，x2= (lna + 1.317)/b，由此得出Logistic曲線的3個關(guān)鍵點，x為高峰點，牧草在該點處生長最快，x1和x2是兩個拐點，它們將Logistic曲線分為漸增期(0 - x1)、快增期(x1- x2)、緩增期(x2- ∞)[36]。其中a、b為回歸參數(shù)，k為常量。

2 結(jié)果與分析

2.1 生長時間、≥ 0 ℃積溫與產(chǎn)量、各營養(yǎng)成分指標(biāo)之間的相關(guān)性

2012和2013年，兩個三葉草品種各指標(biāo)之間及其與生長時間、≥ 0 ℃積溫大多相關(guān)性顯著(P ＜ 0.05)(表1、表2)。除2012年紅三葉Sensation的EE與NDF、ADF，2013年白三葉Kopu Ⅱ的Ash與ADF、CP、EE，紅三葉Sensation的Ash與其他營養(yǎng)指標(biāo)，CP與EE無顯著相關(guān)性外(P ＞ 0.05)，其余指標(biāo)均顯著相關(guān)(P ＜ 0.05)。

2.2 生長時間對產(chǎn)量和品質(zhì)的預(yù)測

兩種三葉草在2012和2013年的產(chǎn)量和營養(yǎng)成分間差異顯著(P ＜ 0.05)(圖1、圖2)。2012年和2013年，產(chǎn)量分別在生長172和177 d時最高。2012年，白三葉和紅三葉分別在生長59和60 d時由緩慢生長期進入快速生長期，分別在生長84和96 d時產(chǎn)量增加速度最快，在生長111和133 d時由快速生長期進入緩慢生長期，并逐漸接近最高產(chǎn)量2 962.85 kg·hm-2和2 635.21 kg·hm-2。2013年，分別在生長82和67 d時由緩慢生長期進入快速生長期，分別在生長104和91 d時產(chǎn)量增加速度最快，在生長126和117 d時由快速生長期進入緩慢生長期，并逐漸接近最高產(chǎn)量 3 907.54 kg·hm-2和 2 867.22 kg·hm-2。2012 年和2013年，Kopu Ⅱ產(chǎn)量分別高于Sensation 12.4%和35.9%。2013年，Kopu Ⅱ和Sensation的產(chǎn)量分別較2012年增加31.8%和8.8% (圖1)。

NDF、ADF、WSC隨生長時間的增加線性增加，CP、EE和Ash隨生長時間的增加線性降低(圖2)。2012年，Kopu Ⅱ和Sensation的NDF、ADF日均增幅分別為0.17%和0.10%、0.10%和0.06%，WSC日均增幅都是0.03%，CP、Ash日均降幅分別為0.02%和0.03%、0.02%和0.01%，EE日均降幅都是0.01%。2013年，Kopu Ⅱ和Sensation的NDF日均增幅都是0.17%，ADF日均增幅分別為0.08%和0.12%，WSC日均增幅都是0.03%，CP日均降幅都是0.03%，EE日均降幅都是0.01%，Ash日均降幅分別為0.02%和0.01%。

表 1 模擬輪牧的白三葉KopuⅡ各指標(biāo)的相關(guān)性Table 1 Correlations among the indices for Kopu Ⅱ white clover under simulated rotational grazing

表 2 模擬輪牧的紅三葉Sensation各指標(biāo)的相關(guān)性Table 2 Correlation among the indices for Sensation red clover under simulated rotational grazing

2.3 ≥ 0 ℃積溫對產(chǎn)量和品質(zhì)的預(yù)測

圖 1 2012年和2013年生長時間與產(chǎn)草量關(guān)系Figure 1 Relationship between growth time and forage yield in 2012 and 2013

圖 2 2012年和2013年生長時間與品質(zhì)關(guān)系Figure 2 Relationship between growth time and quality in 2012 and 2013

白三葉和紅三葉兩年中的產(chǎn)量和營養(yǎng)成分間差異顯著 (P ＜ 0.05)。2012 年，Kopu Ⅱ和 Sensation 分別在 ≥ 0 ℃ 積溫814～1 755 ℃ 和831～2 148 ℃ 時進入快增期，分別在1 284和1 489 ℃時達高峰點，該年它們的產(chǎn)量在 ≥ 0 ℃積溫2 752.7 ℃時最高。2013年，分別在 ≥ 0 ℃積溫1 386～2 264 ℃和1 113～2 088 ℃時進入快增期，分別在1 825和1 600 ℃時達高峰點，該年它們的產(chǎn)量在 ≥ 0 ℃積溫2 854.9 ℃時最高 (圖 3)。

NDF、ADF、CP、EE、WSC和Ash可用線性模型，NDF、ADF、WSC隨 ≥ 0 ℃積溫的增加線性增加，而CP、EE和Ash隨 ≥ 0 ℃積溫的增加呈線性降低的趨勢(圖4)。2012年，≥ 0 ℃積溫每增加100 ℃，Kopu Ⅱ和Sensation的NDF、ADF、WSC 分別增加1.13%和0.67%、0.66%和0.39%、0.20%和0.18%，CP、EE和Ash分別降低0.15%和0.21%、0.08%和0.15%、0.27%和0.23%。2013年，≥ 0 ℃積溫每增加 100 ℃，Kopu Ⅱ和 Sensation的 NDF、ADF、WSC分別增加 0.92%和 0.95%、0.48%和0.67%、0.16%和0.20%，CP、EE和Ash分別降低0.16%和0.15%、0.05%和0.06%、0.12%和0.06%。

2.4 產(chǎn)量與營養(yǎng)品質(zhì)的關(guān)系

分別建立白三葉和紅三葉的產(chǎn)量與品質(zhì)間的關(guān)系(圖5)。兩年中，白三葉Kopu Ⅱ和紅三葉Seasation的NDF和ADF隨產(chǎn)量的增加呈線性增加，白三葉Kopu II的產(chǎn)量增加1個單位，NDF分別增加0.006 2和0.005 4個單位，ADF分別增加0.003 6和0.002 9個單位，紅三葉Seasation的產(chǎn)量增加1個單位，NDF分別增加0.005 4和0.008 4個單位，ADF分別增加0.002 9和0.006 0個單位。CP隨產(chǎn)量的增加呈線性降低，2012年，白三葉Kopu Ⅱ和紅三葉Seasation的產(chǎn)量增加1個單位，CP分別降低0.000 9和0.001 6個單位；2013年，產(chǎn)量增加1個單位，CP分別降低0.001 0和0.001 3個單位。模型方程的R2較高，P值均小于0.05，研究區(qū)三葉草的產(chǎn)量與NDF、ADF、CP之間的相關(guān)性高，產(chǎn)量與NDF、ADF間存在正相關(guān)關(guān)系，與CP間存在負(fù)相關(guān)關(guān)系。

3 討論

積溫是作物生長發(fā)育和產(chǎn)量形成所需熱量的累積值[37]，可作為作物優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的重要判據(jù)[38]。收獲籽實的作物，常用 ≥ 5 ℃的有效積溫預(yù)測產(chǎn)量或者預(yù)測作物的發(fā)育動態(tài)、建立田間作物的生長模型[39-40]。牧草主要是營養(yǎng)體生產(chǎn)，一般在溫度 ≥ 0 ℃時便可以生長，因此多用 ≥ 0 ℃積溫來建立牧草產(chǎn)量和品質(zhì)的預(yù)測模型[27]。在三葉草產(chǎn)量快速增加時期，要適當(dāng)壓縮放牧間期、加大放牧頻率以縮短放牧周期，提高三葉草草地的利用率，也可將部分牧草刈割制成干草或青貯，以調(diào)節(jié)家畜飼草季節(jié)供求不平衡的問題。

牧草日均生長量體現(xiàn)了草地的營養(yǎng)和能量供給水平(圖6)，是調(diào)整放牧管理策略的基礎(chǔ)[41]，通常用單位面積的代謝能產(chǎn)量表示，較產(chǎn)量更準(zhǔn)確地反映牧草可用于家畜生產(chǎn)的水平[42](圖7)。1個綿羊單位的代謝能需要量約18.46 MJ·d-1，折合飼草需求量是2.13 kg·d-1[43]。2012 年，Kopu Ⅱ和Sensation 在7 月份日均生長量最高，分別是37.12和38.97 kg·(hm2·d)-1，適宜載畜量分別為17.42和18.29羊·hm-2；2013年6月，Kopu Ⅱ和Sensation達最大日均生長量，分別是38.45 和 29.75 kg·(hm2·d)-1，適宜載畜量分別為 18.05和13.96羊·hm-2。然而，其他月份兩種三葉草的生產(chǎn)能力較低，需要在年尺度上規(guī)劃牧草的貯藏、加工等以維持穩(wěn)定畜群的穩(wěn)定需求。三葉草Kopu Ⅱ和Sensation的生產(chǎn)力及其年際差異，既與牧草內(nèi)在生長特性有關(guān)，也可能與降水、溫度等環(huán)境因素有關(guān)[27, 44]。

圖 3 2012年和2013年 ≥ 0 ℃積溫與產(chǎn)草量關(guān)系Figure 3 Relationship between ≥ 0 ℃ accumulated temperature and forage yield in 2012 and 2013

圖 4 2012年和2013年 ≥0 ℃ 積溫與品質(zhì)關(guān)系Figure 4 Relationship between ≥ 0 ℃ accumulated temperature and quality in 2012 and 2013

根據(jù)三葉草的NDF、ADF含量計算其干物質(zhì)消化率(DDM)、干物質(zhì)采食量(DMI)和相對飼用價值 (RFV)，得出 DDM ＞ 65%，DMI ＞ 3.0%，RFV ＞151%，由此可以判定Kopu Ⅱ和Sensation均達到美國栽培草地干草質(zhì)量的特級牧草標(biāo)準(zhǔn)[45]。放牧利用的栽培草地，確定適當(dāng)?shù)姆拍林芷诤蛷姸瓤梢跃S持牧草的NDF、ADF含量在一個較低水平，提高牧草粗蛋白含量[31,46]。因為家畜輪牧可保持三葉草的幼嫩組織和器官，同施刺激牧草的補償生長[47]。

4 結(jié)論

圖 5 2012年和2013年產(chǎn)草量與品質(zhì)關(guān)系Figure 5 Relationship between forage yield and quality in 2012 and 2013

圖 6 2012年和2013年三葉草的日均生長量Figure 6 Daily average growth of clover in 2012 and 2013

圖 7 2012年和2013年三葉草的代謝能Figure 7 Metabolic energy of clover in 2012 and 2013

利用生長時間和 ≥ 0 ℃積溫對三葉草產(chǎn)量、品質(zhì)和日均生長量的預(yù)測，決定系數(shù)好，而且三葉草產(chǎn)量與品質(zhì)間存在相關(guān)關(guān)系，這在黃土高原栽培草地的放牧管理中具有潛在的應(yīng)用價值，可以根據(jù)三葉草的生長時間或者 ≥ 0 ℃積溫來選擇適宜的刈割時間和次數(shù)，從而獲取最高產(chǎn)量和最佳品質(zhì)的牧草。實際農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，生長時間數(shù)據(jù)較 ≥ 0 ℃積溫更易獲取，而且兩者之間也有較為精確的數(shù)量關(guān)系，其中之一即可動態(tài)地根據(jù)適宜放牧率的變化調(diào)整放牧周期。