基于超聲波標志法的淺海圍欄養(yǎng)殖大黃魚行為研究

宋 煒，殷雷明，陳雪忠，李 磊，郭全友，馬凌波，王魯民

（1.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所，上海 200090；2.大連海洋大學(xué)海洋科技與環(huán)境學(xué)院，遼寧大連 116023）

大黃魚（Larimichthys crocea）屬硬骨魚綱（Osteicthys），鱸形目 （Perciformes），石首魚科（Sciaenidae），是暖溫性近海中下層集群洄游性魚類，分布于我國南海、東海及黃海南部，是我國最重要的經(jīng)濟魚類之一［1］。大黃魚肉質(zhì)細膩鮮美，營養(yǎng)豐富，含有豐富的蛋白質(zhì)、維生素及EPA、DHA等高度不飽和脂肪酸，深受國內(nèi)外消費者的喜愛［2-4］。淺海大型圍欄式大黃魚養(yǎng)殖是一種新興的養(yǎng)殖方式，由于該養(yǎng)殖設(shè)施抗風(fēng)浪能力較強，養(yǎng)殖區(qū)域一般都在外側(cè)海區(qū)，水位深、流速大、水體交換好、污染少、餌料來源廣泛、養(yǎng)殖面積大、魚類活動空間廣，所以養(yǎng)殖的大黃魚體型勻稱，體色金黃，肉質(zhì)結(jié)實鮮美，商品魚品質(zhì)明顯優(yōu)于傳統(tǒng)網(wǎng)箱養(yǎng)殖，更接近生態(tài)［5-6］。

超聲波標志遙測跟蹤技術(shù)始于20世紀50年代［7］，目前主要用于研究魚類的行為活動，包括魚類的洄游［8］、繁殖、棲息地選擇［9］、季節(jié)運動規(guī)律［10］以及魚類與圍欄之間的關(guān)系［11］等。1969年YUEN等［12］首次將超聲波發(fā)信器植入鰹（Katsuwonus pelamis）腹腔內(nèi)進行跟蹤研究。1972年WATKINS等［13］首次提出通過檢測魚體攜帶的超聲波發(fā)信器發(fā)射的超聲波到達4通道接收機陣列各個水聽器的時間差進行三維測位。而后，HAWKINS等［14］使用多個全方位水聽器陣列進行時間差測位研究。

目前關(guān)于淺海大型圍欄養(yǎng)殖大黃魚行為研究尚未見報道，本次試驗基于超聲波標志跟蹤技術(shù)研究了淺海大型圍欄養(yǎng)殖下大黃魚的行為特性，通過對大黃魚運動深度及位置測量，計算出大黃魚的游泳距離變化，為淺海大型圍欄養(yǎng)殖大黃魚的管理及圍欄的設(shè)計優(yōu)化提供科學(xué)的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 大型圍欄設(shè)施及試驗魚選取

本試驗于2017年8月22日和26日在浙江省臺州市大陳島附近海域的淺海大型圍欄設(shè)施進行，圍欄長、寬、深規(guī)格約80 m×60 m×12 m（圖1）。試驗魚共6尾，分別采用體內(nèi)腹腔植入（3尾）和體外背部懸掛（3尾）進行超聲波標志固定并24 h晝夜跟蹤。為了研究大黃魚在圍欄內(nèi)的晝夜運動規(guī)律，本次試驗結(jié)果分為傍晚到次日清晨（18∶00至次日 6∶00）、清晨至傍晚（6∶00至18∶00）兩個時間段分析。

圖1 淺海圍欄試驗場Fig.1 The experiment site in fence

2017年8月22日，隨機選取3尾健康活潑試驗魚進行超聲波標志的體內(nèi)植入手術(shù)。試驗魚的平均體長為（31.90±1.16）cm，平均體質(zhì)量為（466.70±10.43）g的。手術(shù)前在水桶內(nèi)加入MS-222麻醉劑對試驗魚進行麻醉，麻醉過程中使用增氧泵充氧，在魚體麻醉后進行微創(chuàng)手術(shù)，將超聲波標志植入試驗魚腹腔。在超聲波標志固定好后，將試驗魚放入暫養(yǎng)水槽中充氧復(fù)蘇，待其恢復(fù)正常游泳能力后放入試驗圍欄中，進行魚類行為跟蹤試驗。

2017年8月26日，隨機選取3尾健康活潑試驗魚，通過微創(chuàng)手術(shù)將超聲波標志懸掛在試驗魚的第一背鰭基部。試驗魚的平均體長為（31.70±2.41）cm，平均體質(zhì)量為（467.70±12.01）g。在超聲波標志固定好后，將試驗魚放入暫養(yǎng)水槽中充氧復(fù)蘇，待其恢復(fù)正常游泳能力后放入試驗圍欄中，進行魚類行為跟蹤試驗。

1.2 超聲波標志跟蹤系統(tǒng)

本試驗采用有線式4信道超聲波標志跟蹤系統(tǒng)（FRX-4002型，F(xiàn)USION，日本）對試驗魚進行跟蹤。超聲波標志使用同一公司的FPX-1030型自帶深度壓力傳感器小型標志，發(fā)射頻率為60 kHz，外觀尺寸長約35 mm，直徑約為10 mm（圖2），發(fā)射聲壓級為155 dB（re 1μPa），本次試驗設(shè)置的脈沖發(fā)射間隔為5 s。

圖2 FPX-1030型60kHz超聲波標志Fig.2 The FPX-1030 type of ultrasonic pinger w ith 60 kHz

標志跟蹤接收單元包括由4個水聽器組成的陣列和接收機（圖3），水聽器通過數(shù)據(jù)線與接收機連接，接收機通過電腦可實時接收來自4個水聽器的數(shù)據(jù)。4個水聽器分別設(shè)置在圍欄四角的水下2 m處，組成矩形陣列，陣列長為75.50 m（Y軸），寬為48.65 m（X軸）。

圖3 FRX-4002型有線式（4信道）超聲波標志跟蹤系統(tǒng)示意圖Fig.3 The FRX-4002 type of u ltrasonic pinger tracking system（four receivers）

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗魚的深度信息由超聲波標志自帶壓力（深度）傳感器測得，并通過雙脈沖方式發(fā)射給接收系統(tǒng)。深度（d）的模型計算公式為：

式（1）中，a、b為壓力傳感器的深度模型擬合系數(shù)，由廠家實際進行的壓力測定結(jié)果給出，t為數(shù)據(jù)文件中實測雙脈沖之間的時間間隔。

使用Origin 9.0將所有試驗魚垂直運動數(shù)據(jù)以箱形圖形式繪制，并統(tǒng)計分析試驗魚主要運動深度。

水平位置是根據(jù)長基線測位法（long base line，簡稱 LBL）結(jié)合最小二乘法計算測得［11］，利用同一時刻超聲波標志發(fā)射的聲波脈沖信號到達4個水聽器的時間差來計算。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同標志固定方法對大黃魚垂直運動的影響

經(jīng)過24 h圍欄內(nèi)大黃魚行為跟蹤試驗，獲取到不同標志固定方法的大黃魚垂直運動數(shù)據(jù)。兩種標志方法的大黃魚放入圍欄以后，剛開始都有反復(fù)且大幅度的上浮、下潛行為。具體分析如下：

體內(nèi)植入法（圖4）跟蹤的試驗魚，在釋放后3 h左右逐漸趨于穩(wěn)定，下潛幅度及頻率逐漸降低，且長時間穩(wěn)定在水下4～6 m深度；次日早4∶00以后再次出現(xiàn)大幅度上下浮動運動，直至次日10∶00以后再次趨于穩(wěn)定，且主要集中在水下2～4 m水層運動。

圖4 體內(nèi)植入組試驗魚24 h垂直運動軌跡示意圖Fig.4 Verticalmovement trace of the implanted group in 24 h

背鰭懸掛法（圖5）跟蹤的試驗魚，在釋放后1 h左右趨于穩(wěn)定，相對體內(nèi)植入魚趨于穩(wěn)定的時間較短（P＜0.05），且較長時間內(nèi)穩(wěn)定于水下6～8 m深度；至23∶00左右出現(xiàn)明顯的上下浮動運動，直至次日9∶30，主要處于水下2～6 m深度；從次日9∶30至18∶00，試驗魚活動于4～10 m深度，且集中于6～8 m做大幅度上下浮動運動，上下浮動頻率比體內(nèi)植入魚高（P＜0.05）。

2.2 圍欄內(nèi)大黃魚晝夜垂直運動行為

本次試驗傍晚到次日清晨（18∶00至次日6∶00），大黃魚垂直運動結(jié)果如圖6所示。采用體內(nèi)植入的1、2、3組試驗魚垂直運動主要范圍依次為：2.0～3.8 m，平均深度（3.10±1.89）m；2.0～3.6 m，平均深度（3.13±1.92）m；4.2～6.8 m，平均深度（5.49±2.19）m；其中最小深度為0.02 m（浮于水面），最大深度為11.98 m（沉底），總體活躍深度在2.0～6.8 m左右。采用背鰭懸掛的4、5、6組試驗魚垂直運動主要范圍依次為：3.8～8.0 m，平均深度（5.76±2.65）m；2.3～4.6 m，平均深度（3.49±1.74）m；5.2～7.2 m，平均深度（5.74±2.31）m；其中最小深度為0.01 m（浮于水面），最大深度為11.99 m（沉底），總體活躍深度在2.5～8.0 m左右。

圖5 背鰭懸掛組試驗魚24 h垂直運動軌跡示意圖Fig.5 Verticalmovement trace of the dorsal fin group in 24 h

圖6 大黃魚18∶00至次日6∶00垂直運動深度Fig.6 Results of verticalmovement depths of Larimichthys crocea from 18∶00 to 6∶00 of the next day

本次試驗清晨至傍晚（6∶00至 18∶00），大黃魚的垂直運動結(jié)果如圖7所示。1、2、3組體內(nèi)植入試驗魚垂直運動主要范圍依次為：5.3～7.5 m，平均深度（6.31±1.80）m；2.2～4.0 m，平均深度（3.25±1.66）m；3.0～6.0 m，平均深度（4.79±2.06）m；其中最小深度為0.01 m（浮于水面），最大深度為11.75 m（沉底），總體活躍深度在2.2～7.5 m左右；4、5、6背鰭懸掛試驗魚垂直運動主要范圍依次為：5.2～7.9 m，平均深度（6.39±2.12）m；4.2～5.6 m，平均深度（4.83±1.28）m；5.0～8.0 m，平均深度（6.38±2.26）m；其中最小深度為0.30 m（浮于水面），最大深度為11.99 m（沉底），總體活躍深度在4.2～8.0 m左右。

2.3 大黃魚在圍欄內(nèi)的水平分布

水平位置通過計算機處理以后，獲取跟蹤期間的位置數(shù)據(jù)，圖中散點的密集程度反映標志大黃魚的出現(xiàn)密度，越密集的位置表示大黃魚出現(xiàn)的頻率最高。

具體試驗結(jié)果如圖8所示，從水平位置散點分布可以看出，試驗魚在圍欄外側(cè)出現(xiàn)的頻率遠大于內(nèi)側(cè)（P＜0.01），長時間沿外側(cè)往返游動；試驗魚在靠近工作平臺附近出現(xiàn)的概率最小，在投餌區(qū)的活動較為頻繁（P＜0.01）（圖8）。

圖7 大黃魚6∶00至18∶00垂直運動深度Fig.7 Results of verticalm ovem ent depths of Larim ichthys crocea from 6∶00 to 18∶00

圖8 圍欄內(nèi)大黃魚水平分布示意圖Fig.8 Horizontal distribution patterns of Larim ichthys crocea in the weir

3 討論

3.1 標志的固定方法對大黃魚垂直運動的影響

傳統(tǒng)信標植入方法包括體內(nèi)植入、胃部植入和體外懸掛3種方法，根據(jù)植入對象的不同，信標標記的方法存在一定的差異性［15］。由于大黃魚體形及個體大小的限制，本次試驗采用了體內(nèi)植入法和背鰭懸掛法進行超聲波標志的魚體固定，由試驗結(jié)果可知，體內(nèi)植入法的試驗魚進入穩(wěn)定狀態(tài)所需時間比背鰭懸掛法多2 h左右，其原因可能是體內(nèi)植入需要對試驗魚進行腹腔解剖縫合手術(shù)，較背鰭懸掛法的微創(chuàng)手術(shù)而言，試驗魚體力消耗大，因此需要更長的時間恢復(fù)體力，以恢復(fù)正常運動狀態(tài)。MAKIGUCHI等［16］在比較體內(nèi)植入法和背鰭懸掛法對馬蘇大麻哈魚（Oncorhynchusmasou）幼魚游泳能力影響時指出，試驗魚經(jīng)過體內(nèi)植入手術(shù)后需要經(jīng)過2 h的暫養(yǎng)復(fù)蘇后才能進行試驗，本試驗結(jié)果也印證了這一觀點。

由本試驗大黃魚24 h垂直運動跟蹤結(jié)果可知，體內(nèi)植入試驗組主要運動深度在2.0～7.5 m左右，背鰭懸掛試驗組主要運動深度在2.5～8.0 m左右?？傮w上，兩種固定方式大黃魚的運動深度范圍基本相同，但其上下浮動頻率卻存在差異。背鰭懸掛法相對體內(nèi)植入法而言，在次日12∶00至 18∶00上下浮動頻率較高（P＜0.05）。故認為，兩種固定方式并未影響大黃魚的垂直運動能力，但對大黃魚上下浮動穩(wěn)定性存在差異。

因此，在進行超聲波遙測的試驗中，需要根據(jù)目標對象選擇適合的標記方式，以期將標記造成的負面效果降到最低。在未來的工作中，筆者還需要在循環(huán)水槽中進一步開展兩種固定方式對大黃魚臨界游泳速度、疲勞度影響等方面的研究。

3.2 圍欄內(nèi)大黃魚晝夜垂直運動行為

由本次試驗結(jié)果可知，大型淺海圍欄養(yǎng)殖大黃魚主要游泳在水下4～10 m深度，且最為集中于6 m附近水層?？傮w上，大黃魚有在黃昏和黎明上浮的現(xiàn)象，與其生物學(xué)習(xí)性吻合［1］。同時，大黃魚的垂直運動也與當(dāng)時的潮汐曲線相匹配，如圖9所示為背鰭懸掛法釋放試驗魚時上大陳島的潮汐曲線（2017年8月26日至27日），結(jié)合潮汐表發(fā)現(xiàn)，試驗魚的深度變化與潮汐變化有一定的關(guān)系，其周期性下潛的深度變化與潮汐表基本一致（潮差約3.5 m，試驗魚下潛深度差約3.8 m）。

圖9 2017年8月26日至27日上大陳島潮汐曲線Fig.9 Tidal curve of Shang Dachen Island on Aug.26th，27th，2017

3.3 圍欄內(nèi)大黃魚水平運動行為

大型淺海圍欄設(shè)計的目的是為了給大黃魚提供足夠大的空間運動場所。但從本次試驗結(jié)果可知，大黃魚水平運動多集中于圍欄的外側(cè)（遠離人工養(yǎng)殖操作平臺）和投餌區(qū)，并沒有在整個圍欄內(nèi)進行高頻率大范圍的水平運動。

分析其原因主要有：一方面是由大黃魚的聽覺特性所決定的，大黃魚的聽覺敏感頻率在300～800 Hz，對低頻噪聲敏感［17］，在受到水下強噪聲影響時大黃魚往往會出現(xiàn)負反應(yīng)。劉貞文等［18］運用聲刺激行為方法，指出13月齡魚對聲波的敏感頻率為600 Hz，1月齡和8月齡魚為800 Hz，隨著聲壓級的逐漸增加，大黃魚會出驚嚇逃逸反應(yīng)，并伴隨出現(xiàn)跳出水面甚至死亡等現(xiàn)象。施慧雄等［19］通過實驗室條件下模擬船舶噪聲對大黃魚血液中皮質(zhì)醇分泌量影響的研究，結(jié)果表明，船舶噪聲刺激后大黃魚血液中皮質(zhì)醇含量出現(xiàn)明顯上升，認為大黃魚出現(xiàn)了應(yīng)激反應(yīng)，危害魚體健康。在本次試驗圍欄內(nèi)主要噪聲源包括：人工操作平臺的生產(chǎn)設(shè)備噪聲（25～1 000 Hz）［20-21］、海上船舶噪聲（500 Hz）［22］，都在其聽覺敏感頻率范圍內(nèi)，這些低頻噪聲均可能使得大黃魚出現(xiàn)負反應(yīng)，導(dǎo)致大黃魚離開噪聲區(qū)域；另一方面，在投餌時餌料的分布也是大黃魚集中于投餌區(qū)的主要原因。

綜上所述，本次試驗首次在大型淺海圍欄內(nèi)使用兩種超聲波標志固定法對大黃魚進行了24 h跟蹤，對圍欄內(nèi)大黃魚的運動行為有了初步了解，可為今后淺海圍欄養(yǎng)殖大黃魚的操作平臺選址、養(yǎng)殖管理以及大型圍欄的設(shè)計優(yōu)化提供科學(xué)的理論依據(jù)和數(shù)據(jù)支持。