種植密度對春玉米灌漿期光合特性日變化和光響應曲線及產量的影響

張向前，白嵐方，路戰(zhàn)遠，郭曉霞，孫峰成，程玉臣，賈 凱，王玉芬

(1.內蒙古農牧業(yè)科學院，內蒙古 呼和浩特 010031；2.內蒙古大學，內蒙古 呼和浩特 010020)

玉米不僅是我國的主要糧食作物，同時也是主要的經(jīng)濟作物和能源作物，因此，保證玉米的產量對保障國家糧食安全和促進國家工業(yè)發(fā)展具有重要的時代意義[1]。我國玉米種植總面積和總產量與美國相當，居于世界第2位，不僅如此，我國還是世界玉米生產的主要國家[2]。但是玉米產量的增加與其他作物一樣是通過群體生產的過程，而非單一植株的產量表現(xiàn)[3]。玉米要獲得高產就必須建立合理的群體結構，所以，玉米高產增產研究的切入點應以構建合理群體結構為核心[4]。玉米的群體結構是影響玉米群體光分布和光合特性變化的主要因素，合理的群體結構可以建立合理的玉米冠層結構，從而有利于玉米高產穩(wěn)產[5]。然而玉米群體的冠層結構和產量是受品種、栽培措施、管理水平、氣候等諸多因子的影響，但種植方式和密度是直接影響玉米冠層結構及群體間微環(huán)境的主要因子[6-8]。有研究發(fā)現(xiàn)，隨著玉米種植密度的增加，其單株產量降低，但植株群體的總產量卻明顯增加[9]。然而也有研究表明，隨著玉米種植密度的增加，其群體下部葉片早衰現(xiàn)象增加，葉片受光條件降低，群體光合速率降低，導致玉米單株干物質積累速率下降，從而增加了玉米群體減產的風險[10-11]。但還有研究發(fā)現(xiàn)，選擇適宜密度，可使產量構成的各因素有較好的協(xié)調關系，可使玉米穗粒數(shù)增加、空稈率降低，而且還會有較適宜的經(jīng)濟系數(shù)等[12]。因此，選擇適宜品種和合理的密度是塑造玉米冠層結構合理的前提，從而可提高玉米冠層的光合性能，延緩生長后期的早衰性，最終提高玉米籽粒產量。然而，玉米籽粒產量的主要來源是花后干物質的積累和轉移[13]。抽雄吐絲后玉米葉片光合同化物量是玉米籽粒產量的主要來源，花后玉米群體光合同化物量的多少決定了玉米籽粒產量的高低，而吐絲前玉米葉片的同化物量對其籽粒產量的影響小于10%[14-15]。抽雄吐絲后玉米葉片光合速率與其干物質積累量呈正相關關系[16]，而且玉米籽粒產量的高低由花粒期群體光合速率優(yōu)略決定的[17]。關于種植密度對玉米光合速率、合理冠層結構及產量形成的研究較多[6-17]，關于不同種植密度下，玉米灌漿期的光合特性日變化規(guī)律及光響應曲線的研究少有報道，特別是對玉米籽粒產量貢獻最大的灌漿期光合性能的研究報道更少。因此，系統(tǒng)研究不同種植密度條件下玉米灌漿期的光合性能變化規(guī)律，對提高玉米產量和適宜密度的選擇與應用具有重要的理論指導意義和實踐基礎價值。

1 材料和方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗在內蒙古和林格爾縣盛樂鎮(zhèn)和創(chuàng)農業(yè)評審中心試驗基地進行，該區(qū)位于N 40°41′，E 111°26′，海拔高1 027 m。屬于中溫帶半干旱大陸性季風氣候，主要氣候特征是干旱、多風、寒冷、日光充足、晝夜溫差大，春季升溫快，秋天降溫劇烈。年平均氣溫為6.2 ℃，年日均氣溫在5.0 ℃以上的持續(xù)時間為195 d左右，年日均氣溫在0 ℃以上持續(xù)的時間為233 d左右，全年≥10 ℃的積溫在2 600～2 800 ℃，年平均風速3.1～3.9 m/s，年平均降水量392.8 mm，無霜期135 d。試驗土壤類型為黃壤土，有機質含量為17.46 g/kg，全氮含量為0.63 g/kg，全磷含量為0.51 g/kg，全鉀含量為17.40 g/kg，堿解氮含量為53.20 mg/kg，速效磷含量為25.10 mg/kg，速效鉀含量為113.70 mg/kg，土壤平均容重1.23 g/cm3，前茬作物為玉米。

1.2 供試材料

春玉米供試品種為廣德5。

1.3 試驗設計

試驗共設5個密度處理，分別為60 000株/hm2(M40)、67 500株/hm2(M45)、75 000株/hm2(M50)、82 500株/hm2(M55)和90 000株/hm2(M60)。每處理重復3次，共15個小區(qū)，小區(qū)面積60 m2。各處理除種植密度不同外，施肥量均相同。播種日期為2017年5月7日，玉米播種施用玉米復合肥(N∶P∶K=15∶15∶15)600 kg/hm2。于2017年6月10日追施玉米復合肥(N∶P∶K=15∶15∶15)300 kg/hm2，2017年7月20日追施尿素150 kg/hm2，2017年8月10日追施玉米復合肥(N∶P∶K=15∶15∶15)300 kg/hm2。灌溉方式采用滴灌，全生育期共灌水6次。除此之外，其他管理方式同大田。

1.4 測定指標與方法

1.4.1 灌漿期光合性能指標日變化的測定 8月30日選擇了微風的晴天，采用美國LI-COR公司的LX-6400便攜式光合系統(tǒng)分析儀，在6:00，7:00，9:00，11:00，13:00，14:00，16:00，18:00和20:00時測定1次穗位葉光合特性，每處理隨機選取5株穗位葉長勢相當、葉面積大小差不多的玉米植株進行測定，取平均值。為防止陽光隨時間的變化，在利用LX-6400測定之前，先測出開始測定時的陽光強度，然后把人工光源設定為該時間的光照強度進行測定，分別測定不同密度下各玉米植株穗位葉的凈光合速率(Pn)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導度(Gs)和蒸騰速率(Tr)等指標。

1.4.2 光響應曲線的測定 8月31日至9月1日選擇2 d無風和微風的晴天，在玉米灌漿中后期隨機選取3株穗位葉長勢相當、葉面積大小差不多的玉米植株進行測定，取平均值。采用LX-6400人工光源提供0～2 000 μmol/(m2·s)(光強設定為：0，20，40，100，200，400，800，1 000，1 200，1 400，1 500，1 600，1 800，1 900，2 000 μmol/(m2·s))，每個光強下適應1～3 min后測定。

1.4.3 玉米產量測定 玉米成熟期每處理取雙行4 m長內的地上部植株全部收獲，重復3次，自然風干后測定玉米的生物產量和籽粒產量。

1.4.4 模擬方程 利用非直角雙曲線(Non-rectangular hyperbola equation)模型對穗位葉片的凈光合速率(Pn)和光合有效輻射(PAR)之間的關系進行分析[18-19]，其模擬公式為：

Pn=(Q×PAR+Pmax-SQRT[(Q×PAR+Pmax)×(Q×PAR+Pmax)-4Q×PAR×K×Pmax)]×2K-Rd

式中：Pmax代表最大凈光合速率；Q代表表觀量子效率；K是光響應曲線曲角；Rd代表暗呼吸速率。光補償點(Light compensation point，LCP)及光飽和點(Light saturation point，LSP)的模擬公式分別為：LCP=Rd×Q；LSP=(Pmax+Rd)×Q。

1.5 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)利用Excel 2010和SPSS 18.0進行處理和統(tǒng)計分析，作圖利用SigmaPlot 12.5軟件繪制。

2 結果與分析

2.1 種植密度對春玉米灌漿期穗位葉片凈光合速率日變化的影響

由圖1可知，種植密度對春玉米品種廣德5灌漿中后期穗位葉凈光合速率日變化的影響均呈單峰曲線變化趨勢，但不同密度達到峰值的時間存在一定差異。不同密度對光合速率日變化的影響均以早晨和晚上最低，6:00時各密度的凈光合速率在1.36～2.02 μmol/(m2·s)，20:00時各密度的凈光合速率均降低為負值，各處理凈光合速率相差較小。不同密度對凈光合速率日變化的影響分為3種變化趨勢，其中6:00-11:00時為直線上升時段，11:00-14:00時為各密度的峰值過度時段，其凈光合速率變化較平緩，而14:00-20:00時是各密度處理下凈光合速率迅速下降階段，均呈直線下降趨勢。分析各時間點凈光合速率可看出，6:00，7:00，16:00和20:00時各處理的凈光合速率相差較小，而其他時間點各處理的光合速率存在較大差異。其中M50、M55、M60處理在11:00時達到峰值，而以M50處理的凈光合速率最大，為30.45 μmol/(m2·s)，分別比M40、M45、M55、M60的凈光合速率高出14.83%，15.34%，2.21%，10.67%；M40、M45處理達到峰值的時間為13:00時，以M40的凈光合速率最大，為30.95 μmol/(m2·s)，分別比M45、M50、M55、M60的凈光合速率高出6.82%，12.52%，17.96%，20.58%；14:00時各處理凈光合速率的大小順序為M50>M55>M45>M40>M60。綜合分析各密度處理的平均日凈光合速率可看出，M50處理的平均日凈光合速率最大，其值為13.85 μmol/(m2·s)，分別比M40、M45、M55、M60處理提高了4.58%，1.96%，5.33%，14.50%。

圖1 不同密度對玉米灌漿期穗位葉片凈光合速率日變化的影響Fig.1 Effects of different planting density on the daily variation of net photosynthetic rate of ear lobe in filling stage of maize

2.2 種植密度對春玉米灌漿期穗位葉片氣孔導度日變化的影響

種植密度對春玉米廣德5灌漿中后期穗位葉片氣孔導度的影響見圖2。不同密度處理對廣德5氣孔導度日變化的影響規(guī)律與凈光合速率相同，均呈單峰曲線變化趨勢，各處理達到峰值的時間在11:00-13:00時。比較不同密度處理的各時間點氣孔導度可看出，在6:00和7:00時，各處理的氣孔導度相差較小，16:00，18:00和20:00時的氣孔導度差異性比6:00時和7:00時的大，除此之外，各時間點不同密度處理的氣孔導度均存在較大差異。各處理氣孔導度日變化趨勢可分為3個階段， 6:00-11:00時不同密度處理下的氣孔導度均呈直線上升階段，11:00-14:00時，M50、M55、M60為緩慢降低時段，M40處理為升高降低劇烈變化階段，而M45氣孔導度的變化最為穩(wěn)定。比較11:00各處理的氣孔導度可看出，M50、M55、M60處理的氣孔導度均達到最大值，其中以M50處理最大，其值為250.91 mmol/mol，分別比M40、M45、M55、M60高出了52.85%，51.26%，23.34%，38.60%；在13:00時，M40、M45的氣孔導度均達到了最大值，且以M40處理最大，其次是M45處理，再次為M50處理，最小的是M60處理；14:00時以M50處理的氣孔導度最大，其值為174.41 mmol/mol，其次是M45、M40和M55處理較接近，最小的為M60處理，為95.63 mmol/mol，各密度處理對平均日氣孔導度影響的大小順序為M50>M45 ≈ M40>M55>M60。

圖2 不同密度對春玉米灌漿期穗位葉片氣孔導度日變化的影響Fig.2 Effects of different planting density on the daily variation of stomatal conductance of ear lobe in filling stage of maize

2.3 種植密度對春玉米灌漿期穗位葉片胞間CO2濃度日變化的影響

從圖3可看出，不同種植密度對春玉米灌漿中后期穗位葉胞間CO2濃度的影響趨勢相同，均呈先降低后升高的廣口“V”字形曲線變化趨勢。除11:00-14:00時各密度處理的胞間CO2濃度存在一定差異外，其他各時間點胞間CO2濃度的差異性均較小，以11:00時和13:00時各密度處理的胞間CO2濃度差異性最大。在11:00時，各密度處理對胞間CO2濃度影響的大小順序為M45>M40>M55>M60>M50；13:00時，密度處理對胞間CO2濃度的影響以M60最大，為123.72 μmol/mol，其次是M55，再次為M50，最小的是M40，為73.84 μmol/mol；綜合比較各密度處理的平均日胞間CO2濃度可看出，M60處理的平均日胞間CO2濃度最大，為306.21 μmol/mol，分別比M40、M45、M50、M55處理提高了0.94%，3.16%，5.62%，2.93%。

圖3 不同密度對春玉米灌漿期穗位葉片胞間CO2濃度日變化的影響Fig.3 Effects of different planting density on the daily variation of intercellular CO2 concentration of ear lobe in filling stage of maize

2.4 種植密度對春玉米灌漿期穗位葉片蒸騰速率日變化的影響

由圖4可知，不同種植密度對廣德5蒸騰速率日變化影響趨勢也呈現(xiàn)單峰變化，但由于種植密度不同導致每個處理廣德5蒸騰速率達到峰值的時間不同。11:00時M40、M50、M55、M60處理的峰值均達到最大值，但以M50處理的峰值最大，為4.88 mmol/(m2·s)，其他處理大小順序依次為M55、M40、M45、M60；13:00時M45的蒸騰速率達到最大值，為4.49 mmol/(m2·s)，分別比M40、M50、M55和M60高出了5.12%，12.97%，25.75%，28.05%。種植密度對廣德5蒸騰速率日變化的影響趨勢可以分為3個階段，其中 6:00-9:00時為平緩上升期，該階段各密度處理的蒸騰速率變化趨勢較平緩，在1～2 mmol/(m2·s)變化；而9:00-11:00時為快速增長期，各密度處理的蒸騰速率呈現(xiàn)直線上升趨勢，除M45外均達到峰值；11:00-20:00時為直線下降期，該階段各密度處理的蒸騰速率均開始呈下降趨勢，且變化基本相近，最終在20:00時蒸騰速率降到最低值。從圖4中可看出，密度對春玉米廣德5蒸騰速率日變化影響差異性時間段主要在9:00-16:00，該時間段內各密度處理的蒸騰速率存在著一定差異性變化。

圖4 不同密度對春玉米灌漿期穗位葉片蒸騰速率日變化的影響Fig.4 Effects of different planting density on the daily variation of transpiration rate of ear lobe in filling stage of maize

2.5 種植密度對春玉米灌漿中后期穗位葉片光響應曲線的影響

通過非直角雙曲線模型對春玉米廣德5灌漿中后期穗位葉片凈光合速率與光合有效輻射關系的模擬可以看出(圖5)，不同密度處理下各光強的最大凈光合速率對光強的響應為米氏響應規(guī)律。光照強度在0～200 μmol/(m2·s)時，各密度處理的春玉米灌漿中后期穗位葉凈光合速率增長較緩慢，在光照強度為200～1 000 μmol/(m2·s)時，春玉米灌漿中后期穗位葉凈光合速率呈直線增長趨勢，光照強度大于1 000 μmol/(m2·s)時，春玉米灌漿中后期穗位葉凈光合速率趨于平穩(wěn)，基本在1 200 μmol/(m2·s)時均達到最大值，而>1 200 μmol/(m2·s)時春玉米灌漿中后期穗位葉凈光合速率基本保持不變。

圖5 不同種植密度下春玉米灌漿中后期穗位葉片的光響應曲線Fig.5 Responses of Pn to light in spring maize ear leaves at middle and late grouting under different planting densities

由表1可知，不同種植密度下春玉米廣德5灌漿中后期穗位葉片的光響應曲線的擬合較好，在P<0.05水平下均達到顯著，且不同種植密度對光響應曲線參數(shù)的響應效應存在較大差異。根據(jù)表1中模擬出的最大凈光合速率(Pnmax)可看出，以M50處理的最大凈光合速率最大，其值為30.482 μmol/(m2·s)，分別比M40、M45、M55、M60處理模擬出的最大凈光合速率提高了24.28%，15.41%，18.41%，3.13%。不同種植密度下模擬的光響應曲線的曲角(K)以M45最大，其值為0.982，其次是M40，再次是M55，最小的是M60處理。各密度處理模擬的表觀量子效率(Q)從大到小的順序依次為M45>M50>M60>M40>M5。根據(jù)各密度處理模擬出的暗呼吸速率以M45最大，其值為2.559 μmol/(m2·s)，分別是M40、M50、M55和M60的1.26，1.07，1.29，1.28倍。不同密度處理的光飽和點(LSP)和光補償點(LCP)的大小順序分別為M60>M55>M50>M40>M45和M50>M55>M45>M40>M60。

2.6 種植密度對春玉米生物產量和籽粒產量的影響

由表2可看出，不同種植密度對春玉米廣德5生物產量、籽粒產量和收獲指數(shù)的影響存在較大差異。不同種植密度對廣德5生物產量影響的大小順序為M50>M45>M55>M40>M60，除M45與M50在P<0.05水平下無顯著性差異外，其他各處理均存在顯著性差異；分析不同密度對籽粒產量的影響可看出，以M50處理最大，其值為17 959.33 kg/hm2，分別比M40、M45、M55、M60高出21.60%，1.24%，0.84%，4.10%，即分別是M40，M45，M55，M60的1.22，1.01，1.01，1.04倍。通過方差分析得出，除M45、M50和M55 3個處理之間無顯著性差異外，其他處理間在P<0.05水平下均存在顯著性差異；收獲指數(shù)以M60最大，其次是M55，再次為M45，最小的為M40處理，除M55和M60兩處理之間無顯著差異外，其他各處理在P<0.05水平下均存在顯著性差異。

表1 不同種植密度下春玉米灌漿中后期穗位葉光響應曲線模擬參數(shù)Tab.1 Simulation parameters of light response curves in spring maize ear leaves at middle and late grouting under different planting densities

注：*表示各處理在P<0.05差異顯著。

Note:*indicated that there was significant difference among treatments atP<0.05 levels.

表2 種植密度對春玉米籽粒產量和收獲指數(shù)的影響Tab.2 Effects of different planting densities on yield and harvest index of spring maize

注：同列不同小寫字母表示各處理在P<0.05差異顯著。

Note:Different small letters in the same column meant significant difference among treatments at 0.05 levels．

3 結論與討論

玉米生產過程中產量水平的高低是多種因素共同作用的結果，在其生長環(huán)境相同的條件下，種植密度是影響玉米產量水平高低的重要因素之一[20]。光合作用是保證作物生長發(fā)育進程和產量形成的重要基礎途徑，因此，提高玉米葉片的光合性能是增加玉米產量水平的根本[21]。當前玉米栽培中，增加種植密度是世界乃至中國玉米產量水平提高的主要途徑，但種植密度的增加促使玉米個體與群體間的矛盾也越來越突出，因此，需要確定合理的種植密度，以構建良好的群體結構。合理的種植密度不僅可以構建良好的玉米群體生長結構，而且還可獲得適宜玉米生長的光合面積，提高其光能利用效率，增加玉米植株體內的光合物質的合成、積累和轉移[22]。本研究發(fā)現(xiàn)，不同種植密度對玉米灌漿中后期穗位葉片的凈光合速率和氣孔導度日變化的影響均呈單峰曲線變化趨勢，但達到峰值的時間存在一定差異。而且各時段凈光合速率大小基本上也隨著密度的增加呈先升高后降低的單峰曲線變化趨勢，最大值在M45和M50處理間變化。其中M50、M55和M60處理的凈光合速率和氣孔導度在11:00時達到峰值，而M40和M45處理達到峰值的時間為13:00時。出現(xiàn)單峰曲線和峰值出現(xiàn)時間差異的原因可能是由于密度增加減小了玉米群體的通風性能，導致高密度條件下玉米群體內部溫度在11:00-14:00時較高，所以達到峰值的時間前移，而低密度條件下玉米群體的通風性能較好，因此，在13:00時玉米群體內部溫度才是光合作用達到最大值時的適宜溫度，而13:00時以后溫度繼續(xù)升高從而降低了玉米的凈光合速率。加之玉米生長后期植株開始衰老，葉片的直立性也開始下降，而下午的光照條件也逐漸減弱，因此，導致玉米光合速率緩慢下降，所以才出現(xiàn)單峰曲線變化趨勢。不同種植密度對春玉米灌漿中后期穗位葉胞間CO2濃度的影響趨勢相同，均呈先降低后升高的廣口“V”字形曲線變化趨勢，在6:00時和20:00時最大，且除11:00-14:00時各密度處理的胞間CO2濃度存在一定差異外，其他各時間點胞間CO2濃度的差異性均較小。不同種植密度對廣德5蒸騰速率日變化影響趨勢也呈現(xiàn)單峰變化，除M45處理的蒸騰速率在13:00時達到最大值，其他各處理均在 11:00時達到峰值。

植物的光響應曲線是反映自身光合速率隨著光照強度變化特性的，而且在低光照強度下，植物凈光合速率對光照強度的響應曲線是評價植物光合能力的有力工具[23]，因此，測定植物的光響應曲線對于判定植物的光合能力具有重要意義。但國內關于密度對玉米光響應曲線影響的研究還未見報道。本研究發(fā)現(xiàn)，不同密度處理下春玉米廣德5灌漿中后期穗位葉光合曲線擬合得出的表觀量子效率(Q)在0.026～0.035變化，其值均小于理論上的最大值(0.080～0.125[24])，大小順序為M45>M50>M60>M40>M55。各密度處理模擬的最大凈光合速率大小依次為：M50>M60>M45>M55>M40，由于各密度處理下擬合曲線的Pnmax并不是最佳條件的Pnmax，只是各密度處理下的平均Pnmax，而Pnmax大小主要由羧化速率決定，即由最大同化力決定，所以與營養(yǎng)狀況和由溫度決定的酶活性有著密切的關系[25]，在一定程度上說明了不同密度處理對單株生長條件以及群體結構的合理性和適宜程度。本研究不同處理的光飽和點(LSP)和光補償點(LCP)大小順序分別表現(xiàn)為：M60>M55>M50>M40>M45和M50>M55>M45>M40>M60。

前人研究表明，玉米種植密度水平較低時，其由于單位面積穗數(shù)較少而產量較低，因此，提高玉米種植密度是增加玉米產量的有效技術途徑；但隨著種植密度的增加，玉米產量并不是無限的增長，而是當種植密度高于其自身適宜密度時，由于農藝性狀、光合特性、籽粒性狀等指標嚴重下降，而且病蟲害也逐漸增多，從而造成玉米減產[26-27]。還有研究發(fā)現(xiàn)，玉米干物質生產是形成玉米籽粒產量的基礎，而且，在一定種植密度范圍內，玉米植株干物質的積累量與其籽粒產量呈正相關關系，即干物質積累得越多，其籽粒產量也就越高，但若超出了一定密度范圍，隨著玉米種植密度的增加群體干物質產量呈緩慢增加趨勢，但達到一定程度后，玉米群體干物質積累量則不再增加[28]，而且還會出現(xiàn)減產現(xiàn)象。因此，選擇玉米種植的適宜密度，構建合理的群體結構，進而提高玉米籽粒產量。本研究結果表明，隨著種植密度的增加，廣德5生物產量的大小順序表現(xiàn)為M50>M45>M55>M40>M60；不同種植密度對廣德5籽粒產量的影響以M50處理最大，其次是M55，再次是M45、M40處理最小。本研究結果與韓金玲等[28]的研究結果相似，說明廣德5較適宜的種植密度為75 000株/hm2。

本研究表明，隨著廣德5種植密度的增加，各密度處理的凈光合速率、氣孔導度以及蒸騰速率的日變化均呈單峰曲線變化趨勢，但不同密度處理達到峰值的時間存在一定差異，其中M50、M55、M60處理的凈光合速率和氣孔導度的峰值均出現(xiàn)在11:00時，M40和M45處理的峰值均出現(xiàn)在13:00時，而M40、M50、M55、M60處理的蒸騰速率峰值均在11:00時出現(xiàn)， M45的蒸騰速率的峰值在13:00時出現(xiàn)。各密度處理的胞間CO2濃度日變化則呈先降低后升高的廣口“V”字形曲線變化趨勢，最大值在06:00和20:00時出現(xiàn)。各種植密度處理的光響應曲線擬合度較好，在P<0.05水平下均達到顯著，通過光響應曲線模擬出的最大凈光合速率以M50最大，其次是M60，再次是M45，最小的是M40。M50處理的籽粒產量最高，分別是M40、M45、M55、M60的1.22，1.01，1.01，1.04倍。通過對各密度處理下的凈光合速率、氣孔導度、模擬最大凈光合速率、籽粒產量以及生物產量的綜合比較得出，廣德5在內蒙古中西部地區(qū)較適宜的種植密度在75 000株/hm2。