青海森林凋落物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征及其影響因子

王鑫，羅雪萍，字洪標(biāo)，楊文高，胡雷，王長(zhǎng)庭

(西南民族大學(xué)青藏高原研究院，四川 成都 610041)

從19世紀(jì)70年代德國(guó)生態(tài)學(xué)家E. Ebermayer提出了凋落物在養(yǎng)分循環(huán)中的重要性開(kāi)始，凋落物一直是生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)[1]。在森林生態(tài)系統(tǒng)中，植物-凋落物-土壤構(gòu)成了養(yǎng)分循環(huán)和能量流動(dòng)的整體，其中凋落物是連接植物與土壤間的紐帶，其累積與分解過(guò)程對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)與能量流動(dòng)及全球氣候變暖具有重要的調(diào)控作用[2-3]。同時(shí)凋落物在水土保持、維持植物生產(chǎn)力、土壤肥力及生態(tài)系統(tǒng)平衡等方面具有重要意義[4-5]。

森林生態(tài)系統(tǒng)植物對(duì)養(yǎng)分的吸收過(guò)程中有高達(dá)90%的氮(N)、磷(P)以及60%的其他礦物質(zhì)來(lái)源于凋落物[6]。一方面，凋落物中的碳(C)、N、P等元素會(huì)直接或間接影響植物的發(fā)育狀況、土壤微生物活性、根系對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收[7-8]；另一方面，凋落物中的養(yǎng)分含量會(huì)影響土壤的理化性質(zhì)及其養(yǎng)分的歸還速率和質(zhì)量，為森林生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)育創(chuàng)造有利條件[7,9]。同時(shí)，凋落物是森林生態(tài)系統(tǒng)C循環(huán)中不可或缺的一部分，其C含量對(duì)于改善森林C儲(chǔ)量具有重要意義，且凋落物C密度與土壤C密度間具有正相關(guān)關(guān)系[10]。

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)作為一種探討化學(xué)元素質(zhì)量平衡對(duì)生態(tài)交互作用影響的一種理論，在凋落物的研究中發(fā)展迅速。如按照不同演替階段對(duì)喀斯特峰叢洼地植被群落凋落物進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)凋落物C、N、P含量和C∶N、C∶P隨植被正向演替而升高，而N∶P隨植被正向演替而下降[11]。通過(guò)研究武功山不同海拔下凋落物的養(yǎng)分及生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征，發(fā)現(xiàn)C含量隨海拔升高不斷減少，N、P含量隨海拔升高先下降后增加，而C∶N、C∶P、N∶P均隨海拔的升高先上升后下降[12]。在不同林齡油松林(Pinustabuliformis)凋落物的研究中發(fā)現(xiàn)，C∶N、N∶P隨林齡升高而增加，C∶P隨林齡升高先增加后降低[13]。然而，青海森林作為青藏高原陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，有關(guān)其凋落物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征方面的相關(guān)研究較少。

青海位于青藏高原東北部，森林主要分布于2000～4200 m的高海拔地區(qū)，優(yōu)勢(shì)林型是寒溫性針葉林，其次是落葉闊葉林，在區(qū)域氣候調(diào)節(jié)、生物保育、涵養(yǎng)水源等方面具有突出的戰(zhàn)略地位[14]。此外，由于青海高寒地區(qū)礦質(zhì)土壤層較薄，其凋落物養(yǎng)分含量和生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征可能體現(xiàn)出獨(dú)特性[9]；并且凋落物的養(yǎng)分含量以及其在不同環(huán)境因子下的變化方式對(duì)其自身的分解、碳的固定、微生物活動(dòng)等一系列生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)程均有顯著影響[15]，故探索凋落物養(yǎng)分含量及生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征對(duì)環(huán)境因子變化的響應(yīng)，有助于更加深入的了解凋落物養(yǎng)分分配格局。鑒于此，本研究以青海省2種主要林型-寒溫性針葉林和落葉闊葉林地表凋落物為研究對(duì)象，分析2種林型凋落物在不同海拔上的C、N、P含量、生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征及與環(huán)境因子的相關(guān)性，旨在了解不同林型和海拔上的凋落物養(yǎng)分變化規(guī)律，為我國(guó)青藏高原安全屏障區(qū)內(nèi)的森林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分管理、保護(hù)與恢復(fù)策略提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于中國(guó)西部?jī)?nèi)陸地區(qū)青海省(89°35′-103°4′ E， 31°39′-39°19′ N)，地處青藏高原東北部，近于亞歐大陸中心地區(qū)，平均海拔3000 m以上，總土地面積超過(guò)72萬(wàn)km2，占全國(guó)總土地面積的13.15%，總森林面積19.11萬(wàn)hm2，覆蓋度僅0.26%，樹(shù)種以云杉(Piceaasperata)、圓柏(Sabinachinensis)、山楊(Populusdavidiana)、白樺(Betulaplatyphylla)等喬木為主。地形復(fù)雜多樣，高山、丘陵、河谷、盆地交錯(cuò)分布。森林大多分布在海拔2000～4200 m，林型主要以寒溫帶常綠針葉林亞型為主，其次為落葉林植被型，土壤養(yǎng)分特征為有機(jī)質(zhì)含量高、鉀素多、磷素少。年均氣溫-3.7～6.0 ℃，年日照2340～3550 h，年降水量16.7～776.1 mm(大部分400 mm以下)，蒸發(fā)量1118.4～3536.2 mm(大部分1500 mm以上)，屬典型高原大陸性氣候[16-18]，具體21個(gè)縣的概況詳見(jiàn)表1。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

本研究在青海省互助、門源、祁連、大通、湟中、湟源、樂(lè)都、同仁、循化、尖扎、民和、化隆、興海、同德、瑪沁、班瑪、囊謙、玉樹(shù)、貴德、都蘭、江西林場(chǎng)21個(gè)地區(qū)和縣進(jìn)行(圖1)。依托中國(guó)科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)(碳專項(xiàng))，按照《生態(tài)系統(tǒng)固碳現(xiàn)狀、速率、機(jī)制和潛力》項(xiàng)目制定的統(tǒng)一要求[19]，并結(jié)合青海省森林資源連續(xù)清查成果，充分考慮全省各森林類型(優(yōu)勢(shì)種)分布面積、蓄積比重、起源等情況，通過(guò)樣帶調(diào)查法在全省21個(gè)縣布設(shè)主要森林類型的標(biāo)準(zhǔn)樣地80個(gè)，在每個(gè)樣地中隨機(jī)設(shè)置3塊50 m×20 m的喬木調(diào)查樣方，各樣方間距大于100 m，共計(jì)240個(gè)喬木調(diào)查樣方，記錄每個(gè)樣方的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種、森林類型、演替階段、海拔等基本信息(表2)，并采用測(cè)高儀測(cè)量群落高度，采用樹(shù)冠投影法計(jì)算樣地投影面積和郁閉度。在每個(gè)喬木調(diào)查樣方下的林下草本層內(nèi)采用對(duì)角線設(shè)置3個(gè)1 m×1 m草本樣方，草本樣方總共計(jì)720個(gè)，收集每個(gè)草本樣方內(nèi)的全部凋落物，并按照200 m為一個(gè)梯度劃分海拔分區(qū)，從2200～4000 m共計(jì)9個(gè)海拔分區(qū)，樣品收集后測(cè)定鮮重，并將所有樣品放于65 ℃烘箱中烘至恒重并稱量，最后用粉碎機(jī)將樣品粉碎、研細(xì)，以備養(yǎng)分分析。

圖1 青海省樣地點(diǎn)位圖Fig.1 Sampling sites of Qinghai Province

1.3 樣品分析

本研究依托中國(guó)科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)(碳專項(xiàng))，按照《中國(guó)森林生態(tài)系統(tǒng)固碳現(xiàn)狀、速率和潛力研究調(diào)查規(guī)范》項(xiàng)目制定的統(tǒng)一測(cè)量要求，采用重鉻酸鉀-硫酸氧化法測(cè)定C含量，采用凱氏定氮法測(cè)定N含量，采用鉬銻抗比色法測(cè)定P含量[19]。

表2 林分特征基本信息Table 2 Basic information of forest characteristic

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

采用單因素方差分析法(One-way ANOVA)比較同一林型不同海拔分區(qū)間的凋落物養(yǎng)分、生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的差異，若方差為齊性，用LSD法進(jìn)行顯著性多重比較，若方差為非齊性，則用Tamhane’s 2法進(jìn)行多重比較；采用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)分析同一海拔分區(qū)上針葉林、闊葉林的凋落物養(yǎng)分、生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的差異。采用Pearson檢驗(yàn)分析凋落物養(yǎng)分含量及生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征與環(huán)境因子的相關(guān)性，顯著性水平均為α=0.05。采用AMOS 22.0組建結(jié)構(gòu)方程模型(structural equation model, SEM)分析凋落物各變量之間相互影響關(guān)系，結(jié)構(gòu)方程模型(SEM)是一種能夠分析多變量數(shù)據(jù)間的綜合性分析與數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)方法，研究者根據(jù)經(jīng)驗(yàn)預(yù)先設(shè)定模型內(nèi)各因子之間的相互影響關(guān)系后利用軟件擬合分析并做出相應(yīng)調(diào)整[20]。結(jié)果中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。所有數(shù)據(jù)采用Excel 2010、SPSS 20.0、AMOS 22.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同林型凋落物C、N、P含量特征

在海拔分區(qū)上，闊葉林凋落物C含量總體上隨海拔分區(qū)的上升而降低，其中2400～2600 m最高，且顯著高于2800～3000 m、3000～3200 m(P<0.05)；N含量在2800～3000 m上含量最高，且顯著高于3000～3200 m；P含量在2400～2600 m中最高，各海拔分區(qū)上無(wú)顯著差異，且變化趨勢(shì)不明顯(圖2)。

針葉林C含量隨海拔分區(qū)的升高呈先降低后上升的趨勢(shì)，其中3800～4000 m最高；N含量體現(xiàn)出先降低后上升再降低的趨勢(shì)，在3400～3600 m最高，且3200～3400 m、3400～3600 m上N含量顯著高于其余所有海拔分區(qū)中N含量(P<0.05，F(xiàn)=38.137)；P含量總體呈現(xiàn)出隨海拔分區(qū)的上升而降低的趨勢(shì)，其中3200～3400 m中含量最高，在3600～3800 m、3800～4000 m上顯著低于其余所有海拔分區(qū)中P含量(P<0.05，F(xiàn)=12.179)。

在針葉林、闊葉林共存的海拔范圍上，C含量均呈下降趨勢(shì)，且針葉林凋落物普遍高于闊葉林，同時(shí)在2200～2400 m、2600～2800 m、2800～3000 m兩個(gè)森林類型間差異顯著(P<0.05)；在2800～3000 m，闊葉林N含量顯著高于針葉林；在2200～2400 m、2600～2800 m、2800～3000 m，闊葉林P含量顯著高于針葉林。

2.2 不同林型凋落物C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

闊葉林凋落物C∶N平均值為75，總體上隨海拔分區(qū)的上升而上升(圖3)，在海拔分區(qū)中存在顯著差異(P<0.05，F(xiàn)=1.827)；C∶P平均值為489，整體無(wú)明顯變化趨勢(shì)，在各海拔分區(qū)中無(wú)差異；N∶P平均值為6.9，整體無(wú)明顯變化趨勢(shì)，但在2800～3000 m、3000～3200 m中差異顯著。

圖2 不同林型、海拔分區(qū)下凋落物養(yǎng)分含量Fig.2 Nutrient content of litters in different forest types and altitude gradient

圖3 不同林型、海拔分區(qū)下凋落物養(yǎng)分生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征Fig.3 Nutrient ecological stoichiometric characteristics of litters in different forest types and altitude gradient

不同大寫(xiě)字母表示同一海拔分區(qū)下差異顯著(P<0.05)，不同小寫(xiě)字母表示同一林型下差異顯著(P<0.05)。Different capital letters indicate significant differences under the same altitude gradient (P<0.05), and different lowercase letters indicate significant differences in the same forest type (P<0.05).

針葉林凋落物C∶N平均值為65，整體上呈先上升后下降再上升的趨勢(shì)，在海拔分區(qū)中存在顯著差異(P<0.05，F(xiàn)=24.59)；C∶P平均值為659，呈先下降后上升的趨勢(shì)，在海拔分區(qū)中存在顯著差異；N∶P平均值為10.5，整體上呈先下降再上升的趨勢(shì)，在海拔分區(qū)中存在顯著差異，且3400 m以上的所有N∶P均顯著高于3400 m以下。

在針葉林、闊葉林共存的海拔范圍內(nèi)，2800～3000 m，針葉林C∶N顯著高于闊葉林；2600～2800 m、2800～3000 m，針葉林C∶P顯著高于闊葉林；2200～2400 m、2400～2600 m、2600～2800 m，針葉林N∶P顯著高于闊葉林。

2.3 凋落物C、N、P及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的線性特征

闊葉林、針葉林凋落物養(yǎng)分與海拔的相關(guān)性分析表明：針葉林凋落物N含量與海拔呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.001)，隨著海拔的升高凋落物N含量增加，針葉林凋落物P含量與海拔呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.001)，隨著海拔的增加,凋落物P含量降低；而闊葉林凋落物C、N、P含量、針葉林凋落物C含量與海拔間沒(méi)有明顯的規(guī)律(圖4)。

闊葉林、針葉林凋落物養(yǎng)分的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征與海拔因子相關(guān)性分析表明：針葉林凋落物C∶N與海拔呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.001)，針葉林凋落物C∶P和N∶P與海拔呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.001)；而闊葉林各組養(yǎng)分比均與海拔無(wú)明顯關(guān)系(圖5)。

圖4 不同林型凋落物養(yǎng)分含量與海拔的關(guān)系Fig.4 The relationship between litter nutrient content and altitude in different forest types

圖5 不同林型凋落物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征與海拔關(guān)系Fig.5 The relationship between litter ecological stoichiometric characteristics and altitude in different forest types

2.4 凋落物C、N、P含量及生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征與環(huán)境因子的相關(guān)性

針葉林中凋落物現(xiàn)存量與緯度顯著正相關(guān)，與經(jīng)度顯著負(fù)相關(guān)；C含量與經(jīng)度、坡度顯著負(fù)相關(guān)，與緯度、郁閉度、群落高度、樣地投影面積顯著正相關(guān)；N含量除了與坡度顯著正相關(guān)外，與其他所有環(huán)境因子均顯著負(fù)相關(guān)；P含量與郁閉度、樣地投影面積顯著負(fù)相關(guān)，與經(jīng)度顯著正相關(guān)；C∶N與其他所有環(huán)境因子均顯著正相關(guān)；C∶P與經(jīng)度、緯度、坡度顯著負(fù)相關(guān)，與郁閉度、樣地投影面積顯著正相關(guān)；N∶P與經(jīng)度、緯度、群落高度、樣地投影面積顯著負(fù)相關(guān)，與坡度顯著正相關(guān)(表3)。

闊葉林中，凋落物現(xiàn)存量與經(jīng)度、郁閉度顯著負(fù)相關(guān)，與緯度顯著正相關(guān)；C含量與經(jīng)度、緯度、郁閉度顯著正相關(guān)；N含量與經(jīng)度、緯度、坡度顯著負(fù)相關(guān)；C∶N與經(jīng)度、緯度顯著正相關(guān)，與郁閉度顯著負(fù)相關(guān)；N∶P與經(jīng)度、緯度、坡度顯著負(fù)相關(guān)，其他指標(biāo)間均不存在顯著相關(guān)性(表3)。

表3 凋落物養(yǎng)分含量及生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征與環(huán)境因子的相關(guān)性(Pearson相關(guān)分析)Table 3 Correlation between nutrient content of litter and ecological stoichiometric characteristics and environmental factors (Pearson correlations)

*:P<0.05; **:P<0.01.

2.5 運(yùn)用結(jié)構(gòu)方程模型分析凋落物相關(guān)因子間的關(guān)系

構(gòu)建標(biāo)準(zhǔn)化結(jié)構(gòu)方程模型分析凋落物養(yǎng)分含量、生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征、凋落物現(xiàn)存量、環(huán)境因子、森林特征之間的相互影響關(guān)系(圖6)。結(jié)構(gòu)方程模型CHI/DF=0.984(卡方自由度比)，GFI=0.999(良適性適配指標(biāo))，RMSEA=0.000(漸進(jìn)殘差均方和平方根)，P=0.374(P值)，AIC=27.968(Akaike訊息效標(biāo))，BIC=87.298(貝葉斯信息準(zhǔn)則)說(shuō)明該模型能夠較好地適配研究數(shù)據(jù)以及路徑分析體系。結(jié)構(gòu)方程模型解釋了養(yǎng)分含量68%的變化，生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征10%的變化，凋落物現(xiàn)存量12%的變化，森林特征27%的變化。其中，環(huán)境因子、生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征對(duì)養(yǎng)分含量具有直接影響；環(huán)境因子對(duì)凋落物現(xiàn)存量、生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征、森林特征學(xué)具有直接影響；森林特征對(duì)養(yǎng)分含量也有直接影響。同時(shí)，環(huán)境因子分別通過(guò)生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征和森林特征間接影響?zhàn)B分含量和凋落物現(xiàn)存量。

圖6 凋落物相關(guān)因子之間結(jié)構(gòu)方程模型分析Fig.6 Analysis of structural equation model between litters related factors *P<0.05；**P<0.01；***P<0.001。實(shí)線代表相關(guān)顯著，虛線代表相關(guān)不顯著。R2表示解釋率。The solid line represents significant correlation, and the dotted line represents is not significant correlation. R2 means the rate of explanation.

3 討論

3.1 凋落物C、N、P含量特征

林分類型可以通過(guò)改變凋落物層的質(zhì)量、數(shù)量、微生物群落結(jié)構(gòu)及其殘?bào)w和代謝產(chǎn)物，進(jìn)一步影響到凋落物自身的養(yǎng)分含量[21]，并且不同種的植物葉片對(duì)養(yǎng)分的吸收和保持能力也有所差別[22]，因此當(dāng)養(yǎng)分輸入到凋落物層時(shí)其含量往往存在較大差異。本研究中，針葉林凋落物C、N含量普遍高于闊葉林(圖2)，其主要原因是針葉樹(shù)種具有特殊的養(yǎng)分獲取方式，其各器官的C含量比闊葉樹(shù)種要高1.6%～3.4%，且針葉樹(shù)種葉片壽命長(zhǎng)，結(jié)構(gòu)性物質(zhì)含量更多，相應(yīng)的針葉林凋落物平均含C率也高于闊葉林[23-24]；另外闊葉林凋落物葉片角質(zhì)較薄，導(dǎo)致其分解速率相對(duì)較快，從而使凋落物養(yǎng)分更快的回歸于土壤中[25-26]。

本研究發(fā)現(xiàn)，針葉林、闊葉林凋落物C含量(闊葉林：385 g·kg-1、針葉林：400 g·kg-1)顯著低于長(zhǎng)白山溫帶針闊混交林(496.8 g·kg-1)和鼎湖山亞熱帶常綠闊葉林(522.1 g·kg-1)[27]，N含量(針葉林：7.2 g·kg-1、闊葉林：6.3 g·kg-1)低于遼東闊葉混交林(8.1 g·kg-1)及落葉松林(9.55 g·kg-1)[28]。同時(shí)，C含量范圍(333～445 g·kg-1)均小于熱帶地區(qū)(528～609 g·kg-1)和亞熱帶地區(qū)(528～590 g·kg-1)[29]，N平均含量(6.9 g·kg-1)明顯低于廣西喀斯特地區(qū)(12.7 g·kg-1)[30]及全球木本植物凋落物N平均值(10.93 mg·g-1)[31]。在海拔分區(qū)上，針葉林、闊葉林N、P含量均明顯小于全球尺度上的1.77和20.1 mg·g-1[32]及全國(guó)范圍內(nèi)的平均值1.46和20.2 mg·g-1[33]。因此，青海森林凋落物具有C、N、P含量較低的特點(diǎn)。這可能是因?yàn)椋?)青海森林中針葉林分布廣泛，同時(shí)針葉林下的N素礦化作用較強(qiáng)，大量的有機(jī)N轉(zhuǎn)化為無(wú)機(jī)N，進(jìn)而導(dǎo)致凋落物中N的加速分解、流失[34]；2)喬木林下土壤微生物含量普遍較高，礦化分解P的能力較強(qiáng)[34]；3)青海省森林海拔較高平均溫度較低，植物對(duì)養(yǎng)分具有較高的再吸收率，且為過(guò)冬御寒有機(jī)碳會(huì)向其他部位轉(zhuǎn)移[9]；4)隨著緯度的增加，氣溫和降水受到影響，進(jìn)而影響到微生物活性和有機(jī)碳的礦化速率[35-36]。因此凋落物體現(xiàn)出C、N、P含量較低的現(xiàn)象，這可能是青海森林凋落物養(yǎng)分含量的主要特征。

3.2 凋落物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

不同林型、不同海拔分區(qū)中，C∶N總體上高于中國(guó)4種不同林型的平均值44.76和6種生態(tài)系統(tǒng)的平均值52.9[27,37]，而N∶P則低于全國(guó)36個(gè)地點(diǎn)的平均值21.35及全球范圍內(nèi)的平均值18.3[38]，由于不同生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征受C的變化影響較小[32]，因此認(rèn)為青海森林凋落物N含量相對(duì)更低，這可能是因?yàn)榍嗪Ｉ衷陴B(yǎng)分上主要受N元素的限制，故呈現(xiàn)出N∶P低的現(xiàn)象。

在探討森林養(yǎng)分限制性元素時(shí)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)N∶P低于14時(shí)，植物在生長(zhǎng)過(guò)程中主要受N的限制，當(dāng)N∶P高于16時(shí)，植物受P的限制作用更強(qiáng)，而當(dāng)N∶P介于14與16之間時(shí)，認(rèn)為植物會(huì)受N、P兩者的共同限制[39]。本研究發(fā)現(xiàn)，針葉林、闊葉林普遍受到N限制(N∶P<14)，其中針葉林在3400 m以上也受P限制(14

3.3 環(huán)境因子對(duì)凋落物養(yǎng)分及生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響

區(qū)域尺度上，地形(海拔、坡度等)的變化是影響森林生態(tài)進(jìn)程的主要因子[15]。例如，隨著海拔的逐漸升高，氣溫和土壤溫度會(huì)逐漸下降，而降水量會(huì)增多，從而導(dǎo)致不同的植物構(gòu)成[42]。本研究發(fā)現(xiàn)海拔、經(jīng)緯度、坡度是生態(tài)系統(tǒng)中重要的非生物因素，對(duì)林型、凋落物養(yǎng)分含量、生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征、凋落物生物量、森林特征(群落高度、投影面積、郁閉度)均有直接影響。海拔的不同會(huì)影響降水量和平均氣溫的梯度性變化，進(jìn)而影響到不同林型凋落物的養(yǎng)分釋放環(huán)節(jié)及一系列由水熱變化而導(dǎo)致的極其敏感的生物化學(xué)進(jìn)程[43]。本研究中，針葉林養(yǎng)分、生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征與海拔體現(xiàn)出線性規(guī)律，這可能與青海省自身獨(dú)特的氣候有關(guān)，該區(qū)屬于典型的高原大陸性氣候，常年氣溫較低，因此針葉林分布廣泛且適應(yīng)性較強(qiáng)，而闊葉林只能分布在氣溫相對(duì)較高的低海拔區(qū)[44]。鄭度等[45]通過(guò)對(duì)青藏高原東南部山地垂直帶森林結(jié)構(gòu)類型的研究，發(fā)現(xiàn)在海拔2500～3000 m主要分布為針闊混交林，而3000 m以上主要分布針葉林，本研究發(fā)現(xiàn)的針葉林、闊葉林海拔分布范圍與其大體一致。因此，海拔對(duì)林型的影響具有明顯作用，而這種影響可能更多來(lái)自溫度、降水的改變。通常來(lái)說(shuō)，在海拔范圍變化較大的情況下，隨海拔的升高溫度會(huì)逐漸降低[46]，這種變化趨勢(shì)導(dǎo)致針葉林相較闊葉林具有更廣泛的分布。

坡度通過(guò)影響土壤表面徑流以及凋落物積累量進(jìn)一步導(dǎo)致養(yǎng)分的聚集和流失[47-48]，本研究發(fā)現(xiàn)，坡度與針葉林凋落物的C含量、闊葉林凋落物的N含量呈顯著負(fù)相關(guān)性，這是因?yàn)槠孪蛟狡陉幤隆⑵露仍降停蚵湮锝亓羲帜芰υ綇?qiáng)、植被郁閉度更高，進(jìn)而導(dǎo)致更加濕潤(rùn)的土壤環(huán)境和更加劇烈的微生物活動(dòng)，因此凋落物生物量越大，養(yǎng)分釋放率更快、含量更高[49]。

相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，等效緯度(綜合考慮了緯度與海拔的影響)會(huì)影響凋落物生物量[50]，而緯度這一單因素也會(huì)對(duì)凋落物生物量有顯著影響[51]，隨著緯度的增加凋落物的年分解系數(shù)呈現(xiàn)出逐漸減小的趨勢(shì)[26]，同時(shí)凋落物積蓄量會(huì)隨緯度的增大而增大[52]，本研究中發(fā)現(xiàn)的凋落物生物量與緯度之間具有的正相關(guān)關(guān)系與此相符(表2)，這主要是因?yàn)榍嗪５靥幐吆貐^(qū)，其特殊的溫度條件和季節(jié)性凍融等因素會(huì)使地表凋落物相對(duì)于低緯度、低海拔地區(qū)較厚[8]，而對(duì)于緯度較低的熱帶地區(qū)，其自然氣候高溫高濕，微生物和酶活性高[53]，使得凋落物的分解加快、周轉(zhuǎn)時(shí)間縮短，現(xiàn)存量較少[52]。已有研究發(fā)現(xiàn)凋落物N含量隨緯度增加而線性降低，N∶P隨緯度增加呈凹曲線形降低[31]；同時(shí)N元素對(duì)高緯度地區(qū)森林的植物限制性較強(qiáng)[27]且與緯度之間體現(xiàn)為負(fù)相關(guān)關(guān)系[38]，本研究也印證了這一發(fā)現(xiàn)即針葉林、闊葉林凋落物N含量、N∶P隨緯度增加而降低，這可能是因?yàn)橹参镌谒ダ线^(guò)程中對(duì)N元素進(jìn)行了大量的轉(zhuǎn)移和再吸收導(dǎo)致[38]。

因此，復(fù)雜多變的環(huán)境因子和種類豐富的植被構(gòu)成了不同森林生態(tài)系統(tǒng)的獨(dú)特類型，這會(huì)影響凋落物多種養(yǎng)分異質(zhì)性，也會(huì)影響到森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分含量和生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征[54-56]。由于環(huán)境因子、森林特征、林型等的多重影響，很難系統(tǒng)、全面的掌握森林凋落物養(yǎng)分及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征差異的主要影響因子；加之森林凋落物養(yǎng)分含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征只能間接反映植物本身對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的選擇性吸收[8]，因此這種關(guān)系還需進(jìn)行更加全面深入的研究和探討。

4 結(jié)論

1)在2200～3200 m針葉林、闊葉林共存海拔范圍上，針葉林養(yǎng)分含量(C、N含量)及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征(C∶P、N∶P)普遍高于闊葉林，且與海拔呈現(xiàn)出明顯的線性關(guān)系，表明針葉林在高海拔地區(qū)具有更強(qiáng)的適應(yīng)性，而闊葉林則更適合在低海拔地區(qū)生存。2)青海地區(qū)針葉林、闊葉林兩種林型凋落物C、N、P含量普遍較低；針葉林、闊葉林普遍受到N限制(N∶P<14)，其中針葉林在高海拔地區(qū)又受到P限制(14