在布爾諾的第2次演講中孟德爾報(bào)告了遺傳學(xué)法則的發(fā)現(xiàn)*

李鳳英 耿甜甜 陳 紋 韓建山 孫 坤 張 輝**

（西北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 甘肅蘭州 730070）

孟德爾1865年2月在布爾諾會(huì)議發(fā)表第1次演講之后，于1865年3月在布爾諾會(huì)議發(fā)表第2次演講。孟德爾第1次演講提出了單位性狀傳代的數(shù)量關(guān)系，并首創(chuàng)了單位性狀的顯、隱性比值分析法，對(duì)種間性狀的連續(xù)傳代特征進(jìn)行了比較,驗(yàn)證了先驅(qū)們認(rèn)為多代回交的“返祖趨勢(shì)”比連續(xù)自交的速度更快的觀點(diǎn)［1］。孟德爾在第1次演講取得圓滿成功后，又進(jìn)行了第2次演講。

1 布爾諾當(dāng)?shù)貓?bào)紙對(duì)孟德爾第2次演講內(nèi)容的報(bào)道

與孟德爾的第1次演講一樣，當(dāng)?shù)貓?bào)紙如Neuigkeiten《布爾諾日?qǐng)?bào)》和M?hrischer Korrespondent《馬拉維亞通訊》等都對(duì)孟德爾的第2次演講做了廣泛的報(bào)道［2］。布爾諾日?qǐng)?bào)對(duì)演講內(nèi)容的報(bào)道更為細(xì)致，以下是根據(jù)布爾諾學(xué)術(shù)會(huì)議對(duì)孟德爾第2次演講通訊報(bào)道原文的翻譯：

“會(huì)議在副主席Karl Theimer先生的主持下開始，在報(bào)告了自上次會(huì)議以來收到的捐贈(zèng)和交流文章之后，孟德爾教授繼續(xù)發(fā)表了關(guān)于植物雜種的第2次演講。接著他上月演講的線索，孟德爾講述了關(guān)于（生殖）細(xì)胞形成、受精及產(chǎn)生種子的一般法則，特別是雜種的情況，這些從他已經(jīng)實(shí)施的雜交實(shí)驗(yàn)中得以反映，他聲稱明年夏天還將繼續(xù)。

演講結(jié)束時(shí)他說在過去的幾年里為了獲得其他的雜種，他也利用許多自己命名的相關(guān)植物進(jìn)行了人工雜交實(shí)驗(yàn)，令人滿意的實(shí)驗(yàn)結(jié)果不僅鼓舞著自己繼續(xù)實(shí)驗(yàn)，他也愿意（在適當(dāng)?shù)臅r(shí)候）做進(jìn)一步的詳細(xì)匯報(bào)。

Von Niessl教授對(duì)這次非常受歡迎的演講進(jìn)行了補(bǔ)充，他利用顯微鏡曾經(jīng)觀察過真菌、苔蘚和藻類中的雜交，（推測(cè)）進(jìn)一步（利用顯微鏡的）同樣的觀察不僅能支持（孟德爾）已有的假設(shè)，也許還能提供更有趣的闡釋。Makowsky教授還發(fā)表了一個(gè)有關(guān)礦物質(zhì)的報(bào)告。令人高興的是，這個(gè)活躍的學(xué)術(shù)組織吸納人們積極參與，（會(huì)上）有10人當(dāng)選為學(xué)會(huì)會(huì)員?！?/p>

2 孟德爾第2次演講的內(nèi)容及意義

孟德爾本次演講的研究對(duì)象聚焦于攜帶決定單位性狀遺傳因子的不同的豌豆生殖細(xì)胞。結(jié)合自己的雜交實(shí)驗(yàn)，孟德爾提出了“關(guān)于生殖細(xì)胞的形成、受精結(jié)合的方式，及后代種子的性狀發(fā)育的一般法則”的觀點(diǎn)［3］。在缺乏直接的細(xì)胞生物學(xué)觀察的情況下，他在講述生殖細(xì)胞、受精及種子等之間的關(guān)系時(shí)，能利用的只能是在雜種自交及回交實(shí)驗(yàn)中所獲得的具有完全顯性特征的相對(duì)性狀的數(shù)量關(guān)系。這就需要對(duì)第1次演講的實(shí)驗(yàn)內(nèi)容進(jìn)行回顧和復(fù)述。Olby推測(cè)孟德爾應(yīng)該繼續(xù)對(duì)第1次演講中從F1到F2實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的復(fù)述［4］。孟德爾只有完整地回顧F1和F2的實(shí)驗(yàn)內(nèi)容，及對(duì)BCⅠ和BCⅡ?qū)嶒?yàn)結(jié)果的復(fù)述，才能獲得關(guān)于生殖細(xì)胞類型及受精結(jié)合方式等過程中的數(shù)量關(guān)系，如圖1所示。

圖1 孟德爾首次發(fā)現(xiàn)的關(guān)于生殖細(xì)胞、受精與種子發(fā)育的一般規(guī)律［1］

①式表示F2中雙親與雜種之間的比值關(guān)系；②式和③式分別表示根據(jù)BCⅠ和BCⅡ推斷出的雜種Aa作為雄性親本和雌性親本時(shí)，雄性生殖細(xì)胞和雌性生殖細(xì)胞都具有等比例的2種類型A和a（孟德爾論文中沒有對(duì)表示性狀的字母和表示生殖細(xì)胞的字母進(jìn)行區(qū)分，此處遵照原作的表示方式）；④式為兩數(shù)和的平方公式；⑤式為孟德爾用于表示遺傳學(xué)定律的修改版的兩數(shù)和的平方公式；虛線為雌、雄生殖細(xì)胞的4種可能的結(jié)合途徑；A／A，A／a，a／A與a／a表示種子的 4 種組合類型（基因型）。

回交實(shí)驗(yàn)BCⅠ和BCⅡ的數(shù)據(jù)結(jié)果體現(xiàn)了雜種作為父本和母本時(shí)產(chǎn)生的花粉和卵子2種生殖細(xì)胞的類型都為A+a，只要假設(shè)受精過程中2種生殖細(xì)胞的結(jié)合方式是隨機(jī)的，則可解釋自交中1∶2∶1和 3∶1分離比的出現(xiàn)（圖 1）。 兩數(shù)和的平方公式將自交實(shí)驗(yàn)結(jié)果和回交實(shí)驗(yàn)內(nèi)容連接起來［5］，啟發(fā)孟德爾建立了關(guān)于雜種性狀以“決定因子”通過生殖細(xì)胞進(jìn)行傳遞的“一般法則”。這種所謂的 “一般法則”在雜種自交時(shí)的數(shù)學(xué)表達(dá)式為：

A／A+A／a+a／A+a／a=A+2Aa+a

這就是孟德爾在其豌豆雜交實(shí)驗(yàn)中得出的最基本的遺傳規(guī)律，是孟德爾本次演講的核心內(nèi)容［1，6］。 此處他稱之為“生殖細(xì)胞形成、受精及種子發(fā)育的一般規(guī)律”（即現(xiàn)今所說的遺傳學(xué)規(guī)律），并非雜種個(gè)體所特有。35年之后的de Vries和Correns仍然分別稱之為“雜種的分離法則”和“關(guān)于雜種后代行為的孟德爾法則”。孟德爾在發(fā)表的論文中將自己的發(fā)現(xiàn)稱為“一種普遍適用的控制雜種形成和發(fā)育的規(guī)律”。

可以推測(cè)，孟德爾將自己的發(fā)現(xiàn)分2次演講，不是會(huì)務(wù)組的要求，而是他本人的有意安排。第1次整體介紹了實(shí)驗(yàn)框架，比較了性狀的宏觀傳代特征。而第2次演講是對(duì)成對(duì)遺傳因子在生殖過程中跨代傳遞時(shí)彼此分離與隨機(jī)組合的遺傳發(fā)育微觀規(guī)律的闡釋?？梢?，第2次演講既是對(duì)第1次演講內(nèi)容的拓展和演繹，又為前者提供了完美的解釋，二者統(tǒng)一在對(duì)同一研究目標(biāo)由表及里、從宏觀到微觀的分層處理和推進(jìn)介紹的過程之中。第2次演講內(nèi)容雖然僅是一個(gè)尚未驗(yàn)證的科學(xué)假說，但的確是整個(gè)研究的最大亮點(diǎn)和創(chuàng)新點(diǎn)，也是整個(gè)演講匯報(bào)的落腳點(diǎn)和高潮，是孟德爾關(guān)于遺傳學(xué)誕生的一次公開闡釋。這一闡釋早于孟德爾1866年正式發(fā)表的論文《植物的雜交實(shí)驗(yàn)》，因此，此次演講才真正標(biāo)志著遺傳學(xué)定律的首次面世。

當(dāng)然，與會(huì)者和孟德爾本人一樣，都認(rèn)為關(guān)于生殖細(xì)胞層面的描述內(nèi)容還只是一種假設(shè)。不論是被證實(shí)還是被證偽，都需要利用顯微鏡對(duì)植物的生殖過程進(jìn)行精細(xì)的觀察。再者，孟德爾闡述的是一個(gè)抽象的數(shù)理公式，缺乏肉眼可見的觀察證據(jù)，特別是孟德爾的發(fā)現(xiàn)超越了減數(shù)分裂、隨機(jī)受精等細(xì)胞生物學(xué)的發(fā)展，因此與會(huì)者回應(yīng)寥寥，甚至被歷史的灰塵湮沒達(dá)35年之久。在這種觀點(diǎn)未被廣泛接受的情況下，即便是Von Niessl教授補(bǔ)充了自己在低等植物中對(duì)雜交現(xiàn)象的觀察，但其還遠(yuǎn)沒有到揭示植物減數(shù)分裂及受精作用等生命過程的水平，他的補(bǔ)充很大程度上還只是淺層次的。

3 結(jié)語

孟德爾深知需要更多種間雜種的證據(jù)以探究“豌豆規(guī)律”的普適性，所以他在1863年停止了豌豆的實(shí)驗(yàn)工作，開始尋找其他合適的物種進(jìn)行同樣的雜交實(shí)驗(yàn)。在1866年發(fā)表的論文中，他補(bǔ)充說自己在菜豆等其他豆科植物中的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)獲得了與豌豆相似的結(jié)果。在后來與Nageli的頻繁通信中他講述了自己還在山柳菊、水楊梅、薊屬、蒲包花、玉米、耬斗菜、柳穿魚、桂竹香、旱金蓮、紫花牽牛等植物中試圖重復(fù)豌豆的工作［7-8］。因此，孟德爾將自己的論文題目命名為《植物的雜交實(shí)驗(yàn)》，而不是一般認(rèn)為的“豌豆的雜交實(shí)驗(yàn)”［9］。 當(dāng)然，孟德爾發(fā)表論文時(shí)需要將2次的演講內(nèi)容整合為一篇結(jié)構(gòu)完整的論文，需要一定程度的修改編排和二次加工。事實(shí)上，人們很早就注意到了孟德爾可能對(duì)其原始數(shù)據(jù)進(jìn)行過一定的修改［9］。但是，近 150 年以來，從 de Vries、Correns、Bateson 到Fisher、Stern、de Beer、Orel、Olby 等［3-4，6-10］，人們總是通過引用或參考孟德爾1866年發(fā)表的《植物雜交實(shí)驗(yàn)》論文，認(rèn)識(shí)孟德爾的工作及研究遺傳學(xué)的起源，而長(zhǎng)期忽視了孟德爾在布爾諾會(huì)議的學(xué)術(shù)演講，這也是至今人們對(duì)孟德爾的工作存在諸多困惑和爭(zhēng)議的主要原因之一［3-4］。本文參考當(dāng)年對(duì)孟德爾演講的通訊報(bào)道，分析了孟德爾第2次演講的具體內(nèi)容，強(qiáng)調(diào)孟德爾是用數(shù)學(xué)模型呈現(xiàn)了自己發(fā)現(xiàn)的遺傳學(xué)法則。這一點(diǎn)對(duì)于還原遺傳學(xué)的原初形態(tài)、探究遺傳學(xué)的起源與發(fā)展有著非常重要的意義。