外來植物腫柄菊結(jié)籽量影響因素分析

王四海 ，陳劍，李寧云，孫衛(wèi)邦，吳超

1. 云南省林業(yè)科學(xué)院/云南省森林植物培育與開發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/國(guó)家林業(yè)局云南珍稀瀕特森林植物繁育和保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650201；2. 西南林業(yè)大學(xué)/國(guó)家高原濕地研究中心，云南 昆明 650224；3. 中國(guó)科學(xué)院昆明植物所/云南省極小種群野生植物綜合保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650204

外來植物在入侵過程中與環(huán)境之間存在一系列的動(dòng)態(tài)反饋?zhàn)饔茫╕elenik et al.，2013），對(duì)新環(huán)境的適應(yīng)性變化能反映植物入侵的潛能（Colautti et al.，2013；Clark et al.，2013；Alexander et al.，2019）。繁殖體壓力是入侵植物在新環(huán)境中群落建立的關(guān)鍵性因素，種子的長(zhǎng)距離擴(kuò)散是入侵植物侵占新領(lǐng)地的主要途徑，種子量在某種程度上決定著入侵植物在新環(huán)境中成功建立的可能性（Davies et al.，2007；Davies，2008）。對(duì)于植物本身而言，種子量有單位面積植株數(shù)、分枝數(shù)、開花（序）量、結(jié)實(shí)量、結(jié)籽率等多種因素共同作用，這些決定種子產(chǎn)量的構(gòu)成因素受生長(zhǎng)環(huán)境的多方面影響（Winn et al.，1987）。在局域尺度范圍內(nèi)（相同氣候類型），因立地條件的差異入侵植物的群落結(jié)構(gòu)特征變化影響著結(jié)籽量；在區(qū)域尺度范圍（不同氣候類型），溫度、降雨等多種氣候環(huán)境因子影響著植物結(jié)籽量，入侵植物的種子產(chǎn)量會(huì)隨著環(huán)境梯度變化而改變，特別是有些外來入侵植物到達(dá)分布區(qū)邊界時(shí)很難產(chǎn)生能夠繁育的種子（Colautti et al.，2013；Groeneveld et al.，2014；徐高峰等，2014；Hulme，2017）。從局域尺度和區(qū)域尺度上查清入侵植物結(jié)籽量變化規(guī)律和影響因素，可以了解在不同環(huán)境條件下入侵植物的擴(kuò)散潛能和發(fā)展動(dòng)態(tài)，對(duì)于外來入侵植物的預(yù)警和預(yù)防都有重要意義。

腫柄菊[Tithonia diversifolia (Hemsl.) A. Gray]是菊科腫柄菊屬植物，原產(chǎn)于墨西哥及中美洲地區(qū)，曾作為觀賞植物、綠肥和防止土壤侵蝕植物被廣泛引種到亞洲、非洲、北美和澳洲的許多國(guó)家和地區(qū)。目前在東南亞、非洲、太平洋的一些熱帶和亞熱帶地區(qū)成為入侵雜草（Yang et al.，2012）。腫柄菊在熱帶和亞熱帶為叢狀生長(zhǎng)的灌木或亞灌木，在入侵地區(qū)形成單優(yōu)群落。在我國(guó)的云南、廣西、廣東、福建、海南、臺(tái)灣已普遍生長(zhǎng)，部分地區(qū)已造成嚴(yán)重危害，并且有向更高緯度和海拔快速擴(kuò)散的趨勢(shì)（王四海等，2004；羅瑛等，2009；朱楓等，2018）。腫柄菊能通過靠近地表的莖生出不定根進(jìn)行克隆繁殖，克隆繁殖植株只能在母體附近，主要能增加群落的密實(shí)度和向外蔓延（王四海等，2004），腫柄菊新群落的建立要依靠種子的較遠(yuǎn)距離傳播，因此種子量也就決定了腫柄菊建立新群落能力。叢密度、枝密度、每枝果序數(shù)等群落特征都是種子產(chǎn)量的構(gòu)成因素，群落特征差異必然會(huì)造成結(jié)籽量的不同，腫柄菊的單株結(jié)實(shí)量具有較大差異（Muoghalu et al.，2005），但是腫柄菊群落結(jié)構(gòu)如何影響結(jié)籽量還缺乏研究。入侵植物在跨氣候類型擴(kuò)散過程中，由于溫度、降雨、海拔等多種環(huán)境因素的改變導(dǎo)致開花物候、花形態(tài)、傳粉效率會(huì)發(fā)生一系列變化，從而結(jié)籽量也發(fā)生著改變（Colautti et al.，2013；Groeneveld et al.，2014；王穎潔等，2017）。腫柄菊的果序直徑、每果序結(jié)實(shí)量、結(jié)籽率在區(qū)域尺度范圍具有較大差異（王四海等，2008），但對(duì)于這種差異的規(guī)律性還缺乏了解，對(duì)造成差異的主要環(huán)境因子也并不清楚。本文探討腫柄菊群落的叢密度、枝密度、每叢分枝數(shù)、每枝果序數(shù)等群落特征對(duì)果序產(chǎn)量的影響規(guī)律；在區(qū)域尺度上查明腫柄菊每果序結(jié)實(shí)量和結(jié)籽率沿環(huán)境梯度變化規(guī)律，以及影響結(jié)實(shí)和結(jié)籽的主要環(huán)境因素。通過腫柄菊在局域和區(qū)域尺度上結(jié)籽量變化規(guī)律的研究，本文旨在為腫柄菊擴(kuò)散潛力的預(yù)測(cè)和預(yù)防提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域選擇在云南有腫柄菊分布的 101°－103°E之間縱跨南北的條帶區(qū)域，該區(qū)域緯度變幅21°10′－26°30′N（圖 1），海拔變幅 114－4247，年降雨量變幅 578－2280 mm，5－10月為雨季，11月至次年4月為旱季。該區(qū)域不僅有北熱帶、南亞熱帶、中亞熱帶、北亞熱帶、南溫帶至中溫帶的連續(xù)氣候類型，同時(shí)由于受復(fù)雜地形和大氣環(huán)流的影響，總體上各種氣候類型呈現(xiàn)出相互鑲嵌的特點(diǎn)，影響植物分布的兩個(gè)主要因素溫度和降雨組合類型多樣（陳宗瑜，2001），這種自然條件下腫柄菊對(duì)環(huán)境的多種適應(yīng)性關(guān)系能夠更好呈現(xiàn)。

圖1 采集點(diǎn)及最近氣象站的位置Fig. 1 The locations of sampling sites and the nearest meteorological stations

1.2 群落調(diào)查和特征統(tǒng)計(jì)

為了探討在局域尺度范圍內(nèi)腫柄菊群落結(jié)構(gòu)特征對(duì)果序量的影響，在2016年和2017年的1－2月腫柄菊花果期，在云南玉溪市和普洱市腫柄菊分布最為普遍的海拔段（900－1300 m）（朱楓等，2018），隨機(jī)選取人為干擾較少腫柄菊群落分布典型地段（圖1），在群落內(nèi)設(shè)置4 m×4 m的樣方，在每個(gè)樣方內(nèi)逐枝采集叢狀生長(zhǎng)的分枝（分枝處距地面＜20 cm），并計(jì)數(shù)每枝的果序量，記錄叢、分枝、果序之間的從屬關(guān)系。為了反映群落果序量和群落特征是適應(yīng)不同環(huán)境的隨機(jī)相應(yīng)變化，每個(gè)樣方為獨(dú)立設(shè)置，沒有重復(fù)，共設(shè)置 20個(gè)樣方，其中在玉溪市的新平縣設(shè)置 16個(gè)樣方，普洱市的思茅區(qū)設(shè)置4個(gè)樣方（圖1）。并統(tǒng)計(jì)每個(gè)樣方的主要特征，叢密度=樣方內(nèi)的植株叢數(shù)/樣方面積，枝密度=樣方內(nèi)所有分枝數(shù)/樣方面積，每叢枝數(shù)=樣方內(nèi)所有分枝數(shù)/樣方內(nèi)的植株叢數(shù)，每枝果序數(shù)=樣方內(nèi)果序總數(shù)/樣方內(nèi)所有分枝數(shù)，果序密度=樣方內(nèi)果序總數(shù)/樣方面積。

1.3 果序采集和結(jié)實(shí)量測(cè)量

為了探討在區(qū)域尺度范圍腫柄菊結(jié)籽量的變化規(guī)律，在1.1研究區(qū)域內(nèi)從南至北選取了有腫柄菊分布的18個(gè)小地點(diǎn)，18個(gè)地點(diǎn)覆蓋了從熱帶至北亞熱帶（目前腫柄菊分布的最冷區(qū)域）的各種氣候類型（圖1）。在2016年的1－2月腫柄菊果實(shí)成熟季節(jié)采集果序，并記錄采樣點(diǎn)海拔和經(jīng)緯度。每個(gè)地點(diǎn)至少采集 30個(gè)植株個(gè)體的果序，在每個(gè)地點(diǎn)的采集袋中隨機(jī)選 30個(gè)果序，統(tǒng)計(jì)每頭果序的結(jié)實(shí)量（全部瘦果）和結(jié)籽量（含有種子的瘦果，即飽滿的瘦果），并統(tǒng)計(jì)每個(gè)地點(diǎn)每果序平均結(jié)實(shí)量和結(jié)籽量，以及結(jié)籽率。每果序平均結(jié)實(shí)量為每個(gè)地點(diǎn) 30頭果序結(jié)實(shí)量的平均值，每果序平均結(jié)籽量為每個(gè)地點(diǎn) 30頭果序結(jié)籽量的平均值，結(jié)籽率=每果序平均結(jié)籽量/每果序平均結(jié)實(shí)量。

1.4 主要環(huán)境數(shù)據(jù)獲取

果序采樣點(diǎn)溫度數(shù)據(jù)是通過最近氣象站的數(shù)據(jù)推導(dǎo)獲得，根據(jù)海拔每上升 100 m溫度降低0.6 ℃的規(guī)律，具體公式如下：TSS=TMS-0.6(ASSAMS)/100，TSS是采樣點(diǎn)的溫度，TMS是最近氣象站的溫度，ASS是采樣點(diǎn)的海拔，AMS是氣象站的海拔（圖1）。降雨數(shù)據(jù)使用最近氣象站降雨數(shù)據(jù)。溫度和降雨數(shù)據(jù)都是 30年的平均值（云南省氣象局，1982）。海拔和經(jīng)緯度數(shù)據(jù)在采樣點(diǎn)用GPS現(xiàn)場(chǎng)采集。

1.5 數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析

用SPSS 16.0進(jìn)行Pearson相關(guān)分析，分別分析了群落果序密度與群落叢密度、枝密度、每叢分枝、每枝果序數(shù)之間的相關(guān)關(guān)系，以及與果序密度有相關(guān)性的群落特征因素之間的相關(guān)關(guān)系；同時(shí)分別分析了結(jié)實(shí)量和結(jié)籽率與年均溫、1月均溫、7月均溫、年降雨量、雨季降雨量和旱季降雨量，以及緯度和海拔的相關(guān)關(guān)系。每果序平均結(jié)實(shí)量和結(jié)籽量用SPSS 16.0進(jìn)行單因素方差分析。相關(guān)關(guān)系圖和統(tǒng)計(jì)圖用Microsoft Excel 2010繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落特征對(duì)果序量的影響

叢狀生長(zhǎng)的腫柄菊為頭狀花序，花序成熟后形成果序，果序的多少直接影響到結(jié)實(shí)量。腫柄菊群落每平方米果序量從60－300余頭不等，果序密度與群落叢密度和每叢平均分枝數(shù)沒有顯著的相關(guān)關(guān)系（P＞0.1）；果序密度與群落枝密度有極顯著的正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01），與每分枝果序數(shù)呈顯著的正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）（圖 2）。這表明叢狀生長(zhǎng)的腫柄菊，群落的叢密度和每叢分枝之間可有多種不同的狀態(tài)，叢密度和每叢分枝數(shù)都不會(huì)單獨(dú)影響群落果序量，群落總體枝密度對(duì)群落果序量有著明顯的影響，其次是每分枝的果序量。

進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，腫柄菊群落枝密度與叢密度有極顯著的正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01），枝密度與每叢的分枝數(shù)沒有相關(guān)性（P＞0.1）（圖3）；每分枝的果序數(shù)與群落叢密度和枝密度都沒有相關(guān)性（P＞0.1）（圖 4）。綜合以上結(jié)果可以看出，腫柄菊群落產(chǎn)生的果序量由腫柄菊叢密度、枝密度和每分枝果序量等群落特征共同決定。

2.2 不同地點(diǎn)間每果序結(jié)實(shí)量和結(jié)籽量的差異

被選擇的 18個(gè)采樣地點(diǎn)平均每果序結(jié)實(shí)量148.4－196.4粒，在采樣點(diǎn)間每果序的結(jié)實(shí)量具有極顯著差異（P＜0.001），但是變異系數(shù)僅為8.1%。然而，在采樣點(diǎn)間平均每果序結(jié)籽量0.8－98.1粒，變異系數(shù)為 82.7%，結(jié)籽率為 0.43%－55.1%，每果序的結(jié)籽量具有更大的差異（P＜0.001）（圖5，表 1）。盡管每果序結(jié)實(shí)量和結(jié)籽量在采樣點(diǎn)間都具有極顯著的差異，但是每果序結(jié)籽量的變化幅度顯然要大的多，這也表明每果序結(jié)籽量更易受環(huán)境變化的影響。

2.3 主要環(huán)境因素對(duì)結(jié)實(shí)量的影響

腫柄菊每果序平均結(jié)實(shí)量與年均溫和 1月均溫有微弱的負(fù)相關(guān)關(guān)系（P＜0.1），與7月均溫沒有相關(guān)關(guān)系（P＞0.1），其它與年降雨量、雨季降雨量、旱季降雨量、緯度和海拔均沒有顯著相關(guān)關(guān)系（P＞0.1）（圖 6）。腫柄菊每果序結(jié)實(shí)量有隨著分布區(qū)溫度降低結(jié)實(shí)量增加的趨勢(shì)，但這種趨勢(shì)并不顯著；每果序結(jié)實(shí)量不受降雨量、緯度和海拔的顯著影響。

圖2 腫柄菊群落果序密度與叢及叢分枝關(guān)系Fig. 2 Relationships between capitulum density, and cluster and branch in Tithonia diversifolia community

圖3 腫柄菊群落枝密度與叢特征關(guān)系Fig. 3 Relationships between branch density and cluster in Tithonia diversifolia community

圖4 腫柄菊群落每枝果序數(shù)與叢密度和枝密度關(guān)系Fig. 4 Relationships between capitulum number per branch, and cluster density and branch density in Tithonia diversifolia community

圖5 18個(gè)地點(diǎn)的腫柄菊每果序平均結(jié)實(shí)和結(jié)籽量Fig. 5 The mean fruit and seed number per capitulum of Tithonia diversifolia from 18 sampling sites

表1 18個(gè)地點(diǎn)的腫柄菊每果序平均結(jié)實(shí)和結(jié)籽量的變化程度Table 1 Summary of mean numbers of fruits and seeds per capitulum of Tithonia diversifolia across all 18 sampling sites

2.4 主要環(huán)境因素對(duì)結(jié)籽率的影響

腫柄菊結(jié)籽率與年均溫和 1月均溫有顯著的正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），與7月均溫有微弱的正相關(guān)關(guān)系（P＜0.1），這表明腫柄菊的結(jié)籽率明顯受溫度的影響。腫柄菊結(jié)籽率與年降雨量、雨季降雨量和旱季降雨量都沒有顯著的相關(guān)關(guān)系（P＞0.1），這表明腫柄菊的結(jié)籽率與分布區(qū)的降雨量關(guān)系不密切（圖7）。腫柄菊結(jié)籽率與緯度不相關(guān)（P＞0.1），與海拔有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）（圖7），這可能因?yàn)樵诓蓸訁^(qū)由于受地形影響，各種氣候類型呈鑲嵌型分布，溫度隨著緯度的升高并非有規(guī)律地連續(xù)性降低，與緯度因素相比溫度更易受海拔變化的影響，所以結(jié)籽率與海拔高度呈現(xiàn)出顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。

3 討論

3.1 腫柄菊結(jié)籽量對(duì)擴(kuò)散的影響

圖6 溫度、降雨、緯度和海拔對(duì)腫柄菊每果序結(jié)實(shí)量的影響Fig. 6 Relationships between the mean number of fruits per capitulum of Tithonia diversifolia and temperature, rainfall, latitude and elevation

圖7 腫柄菊結(jié)籽率與溫度、降雨、緯度和海拔之間的關(guān)系Fig. 7 Relationships between seed set ratio of Tithonia diversifolia and temperature, rainfall, latitude and elevation

入侵植物的成功擴(kuò)散要經(jīng)過繁殖體的散布、幼苗建成、定居建群等多個(gè)環(huán)節(jié)，定居建群成功后再進(jìn)一步擴(kuò)散（劉建等，2010）。在擴(kuò)散的整個(gè)過程中繁殖體的散布是首要環(huán)節(jié)，繁殖體的散布量是成功入侵的關(guān)鍵性因素，直接決定著最初的種群能否建立（Lockwood et al.，2005；Wonham et al.，2013）。陸生入侵植物的長(zhǎng)距離擴(kuò)散主要是依靠種子，種子的散布量也就決定了入侵植物侵占新領(lǐng)地的初始能力（Rejmanek et al.，1996；Davies et al.，2007）。

腫柄菊結(jié)籽量由果序量、每果序結(jié)實(shí)量和結(jié)籽率共同決定。腫柄菊群落的果序密度最少和最多可相差5倍多（圖2），這種差異是由叢密度、枝密度、每枝果序數(shù)等群落特征共同決定。在云南的南亞熱帶和中亞熱帶地區(qū)腫柄菊分布最為普遍；在云南南部的熱帶地區(qū)由于受擴(kuò)散條件的限制群落分布偏少，在北亞熱帶為近些年剛擴(kuò)散而建立的群落，目前主要表現(xiàn)為零星點(diǎn)狀分布（朱楓等，2018）。本文只在腫柄菊分布最為普遍的南亞熱帶和中亞熱帶區(qū)域進(jìn)行群落調(diào)查，在熱帶、南亞熱帶和中亞熱帶腫柄菊的群落結(jié)構(gòu)沒有明顯的差異（王四海等，2004），群落的果序密度在這些氣候類型中應(yīng)差別不大。在北亞熱帶小面積的零星群落必然會(huì)導(dǎo)致果序量總體較少。腫柄菊每果序結(jié)實(shí)量在不同地點(diǎn)間具有極顯著差異（P＜0.001），但是除了與溫度有微弱的負(fù)相關(guān)關(guān)系外，與降雨、緯度、海拔等都沒有顯著的相關(guān)關(guān)系，這說明每果序結(jié)實(shí)量更多還是受局部生境條件的影響，在區(qū)域尺度范圍并沒有表現(xiàn)出明顯的規(guī)律性，也就是說每果序結(jié)實(shí)量這一因素在區(qū)域范圍并不會(huì)明顯影響結(jié)籽量。

腫柄菊的結(jié)籽率最小為0.43%，最大為55.1%，兩者相差120多倍，并與溫度和海拔都表現(xiàn)出顯著的相關(guān)關(guān)系（圖7），這表明腫柄菊在跨氣候類型擴(kuò)散過程中結(jié)籽率明顯在變化。結(jié)籽率不足 5%地點(diǎn)有彩云鎮(zhèn)（CYZ）、甸中鎮(zhèn)（DZZ）、彌勒北（MLB）和玉溪北（YXB），這些地點(diǎn)都是海拔和緯度較高區(qū)域。值得注意的是，最北端的雞足山鎮(zhèn)（JZS）雖然緯度和海拔都較高，但該地點(diǎn)屬于金沙江干熱河谷氣候類型，所以結(jié)籽率較高。目前腫柄菊分布的最冷區(qū)域?yàn)楸眮啛釒У貐^(qū)，在這一區(qū)域極低的結(jié)籽率和零星點(diǎn)狀分布的群落只能產(chǎn)生極其有限的種籽量。盡管一些外來入侵植物可以通過表型可塑性和進(jìn)化適應(yīng)性來改變氣候生態(tài)位以適應(yīng)新的環(huán)境（Broennimann et al.，2007；Gallagher et al.，2010；Alexander et al.，2019），但是對(duì)于陸生入侵植物而言這種生態(tài)位適應(yīng)性偏移是很有限度的（Petitpierre et al.，2012；Tingley et al.，2014），所以腫柄菊結(jié)籽率對(duì)不同氣候的適應(yīng)性不會(huì)明顯改變。在較冷區(qū)域腫柄菊結(jié)籽量的大量減少會(huì)導(dǎo)致繁殖體壓力極大降低，侵占新領(lǐng)地的能力減弱，限制了腫柄菊進(jìn)一步向更高緯度和海拔擴(kuò)散能力。

3.2 氣候變化對(duì)腫柄菊分布范圍的影響

氣候變化影響著入侵進(jìn)程的多個(gè)階段，即使沒有生態(tài)位適應(yīng)性偏移，外來植物的入侵范圍也會(huì)隨著氣候的變化而變化（Hellmann et al.，2008）。氣溫和降雨是影響植物分布的兩個(gè)主要因素。外來入侵植物受全球氣候變暖和降雨格局變化的綜合影響，然而大多數(shù)的研究主要集中在氣溫變暖對(duì)植物入侵的影響（Bellard et al.，2013）。如果僅考慮全球氣候變暖單一因素的情況下，全球入侵種的范圍會(huì)進(jìn)一步擴(kuò)張（Hellmann et al.，2008；Walther et al.，2009；Hulme，2017）。與全球氣候變暖相比，降雨格局和趨勢(shì)有著更多的異質(zhì)性，降雨變化對(duì)外來種的入侵影響就難以確定（Walther et al.，2009；Dukes et al.，2009；Dukes et al.，2011）。氣候變化綜合效應(yīng)對(duì)入侵范圍的影響就很難預(yù)測(cè)（Bradley et al.，2010），不同的入侵種響應(yīng)氣候變化的結(jié)果有較大差異（Lamsal et al.，2018）。在全球氣候變化的情況下，具有多樣化山地環(huán)境的云南很有可能面臨著更溫暖的氣候和不確定的降雨格局（陳宗瑜，2001），受氣溫和降雨影響的外來物種未來的分布格局可能很難預(yù)測(cè)。腫柄菊在云南已有的分布區(qū)降雨量最少為金沙江干熱河谷地區(qū)，年降雨量?jī)H為578 mm，這也是云南降雨最少的區(qū)域；分布區(qū)降雨量最多地區(qū)在云南南部的西盟縣，年降雨量多達(dá)2800 mm以上（陳宗瑜，2001；朱楓等，2018），可見腫柄菊生長(zhǎng)對(duì)降雨量的適應(yīng)性范圍廣。制約腫柄菊進(jìn)一步擴(kuò)散的結(jié)籽率因素主要受氣溫的影響，而不受降雨量的影響，考慮到腫柄菊在云南對(duì)降雨量的廣泛適應(yīng)性，所以降雨量的格局變化不會(huì)對(duì)腫柄菊分布帶來大的影響。腫柄菊的結(jié)籽率與溫度有著顯著的正相關(guān)關(guān)系（圖7），溫度越低地區(qū)腫柄菊的結(jié)籽率越小，可以預(yù)測(cè)在氣溫變暖的情況下較冷地區(qū)分布的腫柄菊結(jié)籽率會(huì)提高，相應(yīng)地腫柄菊侵占新領(lǐng)地的能力會(huì)增強(qiáng)，擴(kuò)散范圍會(huì)增大。在全球氣候變化情況下，綜合溫度和降雨兩個(gè)主要影響植物分布的因素考慮，盡管在云南山地環(huán)境下降雨格局不確定，腫柄菊的入侵范圍也會(huì)隨著氣溫的升高而擴(kuò)大。

4 結(jié)論

腫柄菊的結(jié)籽量由果序量、每果序結(jié)實(shí)量和結(jié)籽率共同決定，果序密度和每果序結(jié)實(shí)量主要受局部生境條件的影響，在區(qū)域尺度范圍沒有表現(xiàn)出明顯的規(guī)律性；結(jié)籽率在不同的地點(diǎn)間差異極其顯著，并與溫度和海拔分別表現(xiàn)出顯著的正相關(guān)和負(fù)相關(guān)關(guān)系，在區(qū)域尺度范圍結(jié)籽率明顯影響著腫柄菊的結(jié)籽量。目前腫柄菊分布的最冷區(qū)域?yàn)楸眮啛釒У貐^(qū)，在這一區(qū)域的極低結(jié)籽率和零星點(diǎn)狀分布的群落只能產(chǎn)生極其有限的種子量，結(jié)籽量的大量減少會(huì)導(dǎo)致繁殖體壓力極大降低，侵占新領(lǐng)地的能力減弱，限制了腫柄菊進(jìn)一步向更高緯度和海拔擴(kuò)散能力。考慮到腫柄菊生長(zhǎng)對(duì)降雨量的廣泛適應(yīng)性，在全球氣候變化情況下，盡管在云南山地環(huán)境下降雨格局不確定，腫柄菊的入侵范圍也會(huì)隨著氣溫的升高而擴(kuò)大。