湖南小溪國家級自然保護區(qū)兩棲爬行動物多樣性與區(qū)系特征

吳濤， 劉志霄， 張佑祥， 王本忠， 毛正祥， 黃太福

(吉首大學生物資源與環(huán)境科學學院，湖南吉首416000)

生物多樣性的調查、編目和保護已成為國際生命科學研究的基礎，兩棲爬行動物是生物多樣性的重要組成部分，是生態(tài)系統(tǒng)中的重要類群，因此是生物多樣性研究的重要目標類群(Xieetal.，2007；李成等，2017；王昕等，2017)。我國兩棲爬行動物的研究雖起步較晚，但發(fā)展較快，在老一輩和年青學者的共同努力下，許多保護區(qū)都已開展了兩棲爬行動物的本底資源調查，并取得了許多重要的研究成果(江建平等，2016；喬慧捷等，2018；王波等，2018)。湖南小溪國家級自然保護區(qū)自然環(huán)境優(yōu)良，但多方面的原因導致其動物資源的本底資料較少(李海洋等，2012；閻中軍，張佑祥，2012)，尤其缺乏對兩棲爬行動物的系統(tǒng)調查。自2014年起，在國家和湖南省林業(yè)主管部門的支持下，我們在前期調查的基礎上對保護區(qū)內的兩棲爬行動物進行了系統(tǒng)調查，以期為保護區(qū)今后的建設、發(fā)展與評價提供基礎數據。

1 研究方法

1.1 保護區(qū)概況

湖南小溪國家級自然保護區(qū)(110°6′50″～110°21′35″E，28°42′15″～28°53′55″N，海拔162～1 438 m)位于湘西北永順縣東南角，處于云貴高原向東隆起的古陸塊邊緣地帶，屬新華夏系地質構造的武陵山脈南支，呈北向東延伸，總面積約為263.5 km2。境內山巒疊嶂，溪谷縱橫，貫穿全區(qū)，由北往南流入酉水，匯入沅江。屬亞熱帶季風濕潤氣候，年均氣溫12～14 ℃，無霜期262 d以上，年降水量1 300～1 600 mm(劉立之等，2005)。區(qū)內植被繁茂，已知植物5 000多種(張世鑫等，2009)。古老而復雜多樣的生態(tài)環(huán)境蘊育了豐富多樣的生物類群，為保護區(qū)兩棲爬行動物的繁衍創(chuàng)造了條件。

1.2 調查方法

保護區(qū)是吉首大學生物科學重要的科研與教學實踐基地，歷年教學與科研活動對區(qū)內的兩棲爬行動物資源已有基本的掌握。2014—2016年的4—10月，受保護區(qū)的委托對區(qū)內的兩棲爬行動物資源進行了較為系統(tǒng)的調查。調查期間，每月至少調查1次，每次3～5 d，根據動物生態(tài)習性，結合樣線與項目組實際情況，野外主要調查時間為18∶30—23∶30，其他時間輔助調查。

調查主要采用樣線法，綜合相關文獻、目標動物生活習性、生境類型與實地考察情況，選擇5條樣線(每條長4～6 km)進行調查。每次調查時2人沿樣線中線彼此平行前進，仔細搜尋中線兩側的兩棲爬行動物，1人記錄所觀察到的物種種類、數量、生境類型、海拔等(楊道德等，2009)，同時用單反相機對物種及生境拍照，供物種鑒定和室內整理時參考。少量捕捉疑難物種，予以準確鑒定。此外，通過實地查訪當地的餐館、護林員、獵手、群眾，并察看當地林業(yè)部門拍攝的影像資料對當地的兩棲爬行動物資源狀況進行更全面的了解，補充相關數據，并根據所調查物種占總數的百分比(>5%)來確定優(yōu)勢種，以便更準確地反映區(qū)內物種種類、分布及資源現狀。

依據文獻(趙爾宓，2006；費梁等，2012；沈猷慧，2014；沈猷慧等，2014；蔣志剛等，2016)對采集到的標本進行鑒定、瀕危級別判定與區(qū)系分析，并將數據與湖南省其他保護區(qū)(森林公園)進行平均動物區(qū)系相似性(average faunal resemblance，AFR)比較。

1.3 數據處理

1.3.2 平均動物區(qū)系相似性AFR=C(N1+N2)/2N1N2，式中N1、N2分別表示2個區(qū)域的物種數，C為2個區(qū)域共有的物種數。值域為0～1(或0～100%)，判別標準是：當AFR值為80%～100%、60%～79%、40%～59%、<40%時，2個區(qū)域的動物區(qū)系分別為共同關系、密切關系、周緣關系和疏遠關系(Long，1963；吳炳賢等，2016)。

2 結果與分析

2.1 物種組成

共發(fā)現兩棲爬行動物2目16科40屬63種，其中兩棲動物1目7科15屬33種，爬行動物1目9科25屬30種。兩棲動物中，蛙科Ranidae種類最多，有5屬10種946只；其次為角蟾科Megophryidae和叉舌蛙科Dicroglossidae，分別為3屬5種24只和2屬4種159只。爬行動物中，游蛇科Colubridae種類最多，有14屬15種105條；其次為石龍子科Scincidae和蝰科Viperidae，分別為2屬3種29條和3屬3種64條(表1)。

表1 湖南小溪國家級自然保護區(qū)兩棲爬行動物名錄Table 1 Checklist of amphibians and reptiles in the Xiaoxi National Nature Reserve， Hunan

物種Species區(qū)系Fauna資源量Resources生境類型Habitat type威脅因素Threats瀕危等級EndangeredcategoryⅡ 有鱗目SQUAMATA(八)蛇蜥科Anguidae34.脆蛇蜥Dopasia harti★O一(1)、二(4)B、CLC35.細脆蛇蜥Dopasia gracilisO二(2)、四(1)B、CEN(九)石龍子科Scincidae36.銅蜓蜥Sphenomorphus indicusO一(6)、三(3)、四(1)、五(3)B、CLC37.中國石龍子Plestiodon chinensisO一(3)、二(4)、三(2)B、CLC38.藍尾石龍子Plestiodon elegansO二(7)B、CLC(十)蜥蜴科Lacertidae39.北草蜥Takydromus septentrionalisW一(6)CEN40.南草蜥Takydromus sexlineatus O二(4)B、CLC(十一)壁虎科Gekkonidae41.多疣壁虎Gekko japonicusW一(5)BLC(十二)蝰科Viperidae42.白頭蝰Azemiops khariniW二(3)VU43.尖吻蝮Deinagkistrodon acutus★O一(5)、三(1)C人為捕殺EN44.原矛頭蝮Protobothrops mucrosquamatusO一(10)、二(15)、三(10)、四(9)、五(11)B、C人為捕殺LC(十三)眼鏡蛇科Elapidae45.銀環(huán)蛇Bungarus multicinctusO二(2)C人為捕殺EN46.金環(huán)蛇Bungarus fasciatusO二(2)CLC(十四)游蛇科Colubridae47.赤鏈蛇Lycodon rufozonatumO一(3)、二(6)、三(5)、四(3)、五(4)B、C車輛碾死LC48.黃鏈蛇Lycodon flavozonatumO二(7)B、C車輛碾死LC49.翠青蛇Cyclophiops majorO二(4)B、CLC50.鈍尾兩頭蛇Calamaria septentrionalisO一(2)、三(3)、五(3)B、C車輛碾死LC51.黑眉晨蛇Orthriophis taeniurusO二(3)B、C人為捕殺EN52.玉斑蛇Euprepiophis mandarinusW一(1)、二(6)B、C車輛碾死VU53.紫灰蛇Oreocryptophis porphyraceusO一(6)CLC54.王錦蛇Elaphe carinataO二(4)B、C人為捕殺EN55.烏梢蛇Ptyas dhumnades★O二(7)B、C人為捕殺VU56.平鱗鈍頭蛇Pareas boulengeri★W一(5)、三(3)、四(2)、五(1)CLC57.麗紋腹鏈蛇Hebius optatum★O一(3)、二(3)B、CLC58.絞花林蛇Boiga kraepelini★O一(3)、二(3)、三(2)、四(2)、五(1)B、C車輛碾死LC59.虎斑頸槽蛇Rhabdophis tigrinusW一(4)、五(3)B、CLC60.龍勝小頭蛇Oligodon lungshenensisW二(2)CNT61.黑頭劍蛇Sibynophis chinensisW一(1)CLC(十五)水蛇科Homalopsidae62.中國沼蛇Myrrophis chinensisO一(3)、二(1)、三(3)、五(1)ALC(十六)閃皮蛇科Homalopsidae63.黑脊蛇Achalinus spinalisW二(2)CLC

注： 物種分類參考蔣志剛等(2016)； ★ 中國特有種， ▲ 湖南省新記錄； 區(qū)系： O. 東洋界種， W. 廣布種； 資源量： 一～五指5條樣線， 括號內數字指樣線內該物種數量； 棲息地類型： A. 河流、溪流， B. 耕地(農田及其他作物用地)、居民區(qū)附近， C. 山地草叢、灌木和森林地帶， D. 洞穴與地下生境； 瀕危等級： DD. 數據缺乏， LC. 無危， VU. 易危， NT. 近危， EN. 瀕危， CR. 極危

Notes： Species classification refers to Jiangetal.， 2016； ★ endemic species of China， ▲ new record of Hunan province； Fauna： O. Oriental species， W. widespread species； Resources： one， two， three， four， five indicates 5 different lines， respectively， and the number in the bracket refers to the species number； Habitat type： A. stream， B. farmland， C. shrub and forest， D. cave， underground； Endangered category： DD. data deficient， LC. least concern， VU. vulnerable， NT. near threatened， EN. endangered， CR. critically endangered

2.2 區(qū)系特征、優(yōu)勢種及珍稀瀕危情況

保護區(qū)的兩棲爬行動物缺乏古北界種，東洋界種48種(76.2%)，廣布種15種(23.8%)。兩棲動物共發(fā)現1 515只，優(yōu)勢種主要有黑斑側褶蛙Pelophylaxnigromaculatus(18.3%)、花臭蛙Odorranaschmackeri(14.7%)、中華蟾蜍Bufogargarizans(14.2%)和華南湍蛙Amolopsricketti(9.9%)等；爬行動物共發(fā)現235條，優(yōu)勢種主要有原矛頭蝮Protobothropsmucrosquamatus(23.4%)、赤鏈蛇Lycodonrufozonatum(8.9%)和銅蜓蜥Sphenomorphusindicus(5.5%)等。

區(qū)內發(fā)現湖南省新記錄無聲囊泛樹蛙Polypedatesmutus和老山樹蛙Rhacophoruslaoshan。中國特有種17種。極危(CR)物種小腺蛙Glandiranaminima；瀕危(EN)物種桑植角蟾Megophryssangzhiensis、細脆蛇蜥Dopasiagracilis、銀環(huán)蛇Bungarusmulticinctus等8種；近危(NT)物種龍勝小頭蛇Oligodonlungshenensis、黑斑側褶蛙、借母溪林蛙Ranajiemuxiensis和崇安髭蟾瑤山亞種Vibrissaphoraliuiyaoshanensis；易危(VU)物種疣粒角蟾Megophrysluberogranulatus、紅點齒蟾Oreolalaxrhodostigmatus、棘胸蛙Quasipaaspinosa等8種；無危(LC)物種41種(表1)。

2.3 物種多樣性分析

不同樣線中兩棲爬行動物的種類和數量不同，所觀察到的兩棲爬行動物總體的物種多樣性指數為4.854 7，均勻度指數為1.323 7，但不同樣線的物種多樣性和均勻度有較大差異：樣線1和樣線2位于保護區(qū)的核心區(qū)，其物種多樣性指數和均勻度指數較高，樣線1的物種多樣性指數和均勻度指數分別為4.435 2和1.202 3，樣線2的分別為4.617 1和1.212 9，核心區(qū)發(fā)現8種瀕危物種，緩沖區(qū)與實驗區(qū)僅發(fā)現2種。樣線3位于緩沖區(qū)，其物種多樣性指數較核心區(qū)的低，但均勻度指數較核心區(qū)的高，分別為4.249 9和1.215 5。樣線4和樣線5位于實驗區(qū)，受到的人為干擾較為嚴重，其中經濟價值較大的物種，如棘胸蛙和棘腹蛙Paaboulengeri等遭到大量捕殺，其均勻度指數偏低(表2)。

表2 湖南小溪國家級自然保護區(qū)不同樣線的物種多樣性指數與均勻度指數Table 2 Species diversity index (H’) and evenness index (J) of different transects in the Xiaoxi National Nature Reserve， Hunan

3 討論

3.1 湖南小溪國家級自然保護區(qū)兩棲爬行動物的物種多樣性

小溪保護區(qū)與湖南高望界國家級自然保護區(qū)(古丈縣)和湖南借母溪國家級自然保護區(qū)(沅陵縣)毗鄰，屬于縣際崇山區(qū)，以往交通閉塞，自然環(huán)境保存相對完好，生物資源較為豐富。本次調查共記錄到兩棲爬行動物63種，占湖南省兩棲爬行動物總物種數(155種)的40.6%，其中兩棲動物占湖南省(68種)的48.5%，爬行動物占湖南省(87種)的34.5%(沈猷慧，2014；沈猷慧等，2014)。可見，小溪保護區(qū)的兩棲爬行動物資源在湖南省具有較好的代表性。

3.2 區(qū)系比較

分別計算了小溪保護區(qū)與湖南壺瓶山國家級自然保護區(qū)(張國珍,楊道德，2004；熊建利，2005)、湖南陽明山國家級自然保護區(qū)(楊道德等，2009)、湖南南岳衡山國家級自然保護區(qū)(李祖實等，2010)、湖南雪峰山國家森林公園(米小其等，2012)、湖南黃桑國家級自然保護區(qū)(吳炳賢等，2016)、湖南排牙山國家森林公園(劉松，段潔瓊，2017)的兩棲爬行動物區(qū)系的AFR值，總體上保護區(qū)與其他6個保護區(qū)(森林公園)的兩棲爬行動物區(qū)系為周緣關系(表3)。若分別考慮，則保護區(qū)的兩棲動物與黃桑的為密切關系，與其他保護區(qū)(森林公園)之間均為周緣關系；至于爬行動物，小溪保護區(qū)與壺瓶山、陽明山和南岳衡山保護區(qū)的為密切關系，與其他3個的為周緣關系。兩棲爬行動物尤其是兩棲動物的遷徙與擴散受河流水系的影響較大(Zhangetal.，2010)，而湖南省境內的水系均隸屬于長江水系，因此這些保護區(qū)的兩棲爬行動物區(qū)系既存在密切性或周緣性的關系又具有自身特色。

表3 小溪國家級自然保護區(qū)與湖南省其他保護區(qū)(森林公園)兩棲爬行動物的平均動物區(qū)系相似性Table 3 Comparison of the average faunal resemblance (AFR) values of amphibians and reptiles between the Xiaoxi National Nature Reserve and other reserves (national forest parks) in Hunan province

3.3 保護建議

調查發(fā)現，保護區(qū)內兩棲爬行動物受威脅的主要因素是人為捕殺。過去交通不便，區(qū)內的自然環(huán)境與生物資源受到較好的保護，但隨著交通條件的改善和旅游業(yè)的興起，保護區(qū)的動植物資源面臨著嚴重的威脅，盜捕野生動物及破壞植被的現象屢見不鮮，特別是有人偷偷竄入或以旅游為名開車進入區(qū)內偷捕，或與當地百姓一起捕捉棘腹蛙、棘胸蛙、王錦蛇Elaphecarinata、尖吻蝮Deinagkistrodonacutus等經濟價值較高的野生動物，用作藥物或食物或售賣，致使這些物種的種群數量急劇衰退，有的地方甚至已難覓蹤跡。位于核心區(qū)的樣線1和樣線2受到的人為干擾較輕，物種相對豐富，種類/數量分別為40種/394只和45種/458只，位于緩沖區(qū)的樣線3受到中等人為干擾，其種類/數量為33種/351只，而人為捕殺較為嚴重的實驗區(qū)中的樣線4和樣線5，其種類/數量分別為29種/284只和 21種/264只。另一威脅因素是車輛碾壓，由于區(qū)內公路暢通，游客增多，各種車輛頻繁往來，每年5—8月，幾乎每個晚上都能夠在公路上見到許多被車輛碾死的兩棲爬行動物。因此建議：(1)嚴格執(zhí)法，嚴厲打擊違法捕捉野生動物的行為；(2)定期及不定期地督查附近的集市，堅決杜絕野生動物的非法交易；(3)對進入保護區(qū)的車輛進行管制與宣教，要求司機及車內人員不得故意碾壓及違法捕捉野生動物；(4)對保護區(qū)的管轄范圍及相關的公路進行分區(qū)管理，明確管護人員或護林員各自的職責，若在責任區(qū)或責任公路段內發(fā)現有違法捕捉或故意碾壓野生動物的行為，要承擔相應的責任；(5)在國家法律法規(guī)允許的范圍內開展生態(tài)旅游，對旅游經營者及游客開展必要的自然保護宣傳教育。