西藏浪錯蘭格湖裸鯉的年齡與生長

劉飛， 牟振波， 張馳*， 周建設(shè)， 扎西拉姆， 李寶海， 韋慧， 久美

(1.西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學院水產(chǎn)科學研究所，拉薩850000； 2. 中國水產(chǎn)科學研究院珠江水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部休閑漁業(yè)重點實驗室， 廣東省現(xiàn)代休閑漁業(yè)工程技術(shù)研究中心，廣州510380； 3. 西藏自治區(qū)林芝市墨脫縣農(nóng)牧局，西藏林芝860000)

魚類的年齡與生長是魚類生物學、生態(tài)學及漁業(yè)資源保護與利用等學科的重要研究基礎(chǔ)(鄧中粦，1994)，也是分析魚類種群數(shù)量變動趨勢的基本依據(jù)之一(殷名稱，1995)。西藏土著魚類生長較慢，壽命較長(武云飛，吳翠珍，1992；張春光等，1995)，研究年齡與生長的特征可為其資源保護和可持續(xù)利用提供參考依據(jù)。目前，色林錯裸鯉Gymnocyprisselincuoensis(陳毅峰等，2002)、巨須裂腹魚Schizothoraxmacropogon(朱秀芳，陳毅峰，2009)、雙須葉須魚Ptychobarbusdipogon(Lietal.，2009)、東方高原鰍Triplophysaorientalis(李亮濤等，2016)、全唇裂腹魚Schizothoraxintegrilabiatus(龔君華等，2017)等西藏土著魚類年齡與生長研究已陸續(xù)開展并完成。

蘭格湖裸鯉Gymnocyprischui別名翹嘴裸鯉、朱氏裸鯉，隸屬于硬骨魚綱Osteichthyes鯉形目Cypriniformes鯉科Cyprinidae裂腹魚亞科Schizothoracinae裸鯉屬Gymnocypris，分布于西藏自治區(qū)昂仁縣浪錯、阿里地區(qū)公珠錯、瑪旁雍錯和蘭噶錯(武云飛，吳翠珍，1992)。棲息于湖泊淌水處，常在近岸中、下層活動，主要以甲殼類為食，兼食水生維管束植物和著生藻類(張春光等，1995)，但相關(guān)研究極少，Li等(2016)報道了浪錯蘭格湖裸鯉的體長-體質(zhì)量關(guān)系，但其年齡與生長等生物學資料尚屬空白。因此，本研究以微耳石為年齡鑒定材料，對浪錯蘭格湖裸鯉的年齡與生長進行初步研究，以期揭示其年齡和生長格局，豐富生物學資料，為漁業(yè)管理部門分析評估其種群動態(tài)和數(shù)量提供數(shù)據(jù)支持，并為其資源保護及開發(fā)利用提供科學依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 樣本采集

于2017年7月—2018年5月于西藏自治區(qū)昂仁縣浪錯(87°23′5.46″E，29°12′33.45″N)近岸水域采集蘭格湖裸鯉268尾。

1.2 樣本處理

測量體長(精度0.1 cm)、體質(zhì)量(精度0.1 g)后解剖取出微耳石并判斷性別(葉富良，張健東，2002)，其中可判斷性別的樣本239尾。將耳石清洗晾干后用指甲油固定于載玻片上，使用1500#水砂紙先進行粗磨，再用2000#水砂紙細磨，直至在顯微鏡下觀察到中心核和清晰輪紋判讀年齡(沈建忠等，2002；鄧維德等，2010)。耳石圖片拍攝及輪徑測量使用明美Spot 32cn(精度0.01 μm)。

1.3 統(tǒng)計分析

用冪函數(shù)W=aLb擬合雌、雄魚體長與體質(zhì)量關(guān)系，式中，L為體長(cm)，W為體質(zhì)量(g)，a、b為常數(shù)。用直線式L=a+bR擬合體長與耳石長軸半徑關(guān)系并進行生長退算，式中，R為耳石長軸半徑(mm)，a、b為常數(shù)(朱赟杰等，2016)。

用Von Bertalanffy生長方程擬合雌、雄魚體長、體質(zhì)量生長：Lt=L∞[1-e-k(t-t0)]，Wt=W∞[1-e-k(t-t0)]b；拐點年齡：ti=lnb/k+t0；生長特征指數(shù)：φ=log10(k)+2log10(L∞)；體長生長速度：dL/dt=L∞ke-k(t-t0)，體長生長加速度：d2L/dt2=L∞k2e-k(t-t0)；體質(zhì)量生長速度：dW/dt=W∞bke-k(t-t0)[1-e-k(t-t0)]b-1，體質(zhì)量生長加速度：d2W/dt2=W∞bk2e-k(t-t0)[1-e-k(t-t0)]b-2[be-k(t-t0)-1]；式中，L∞和W∞為漸近體長和漸近體質(zhì)量，t0為假設(shè)的理論生長起點年齡，t為年齡，k為生長系數(shù)，Lt和Wt為t齡時的平均體長和平均體質(zhì)量(殷名稱，1995)。

使用SPSS 22.0和Excel 2007進行數(shù)據(jù)分析，利用聯(lián)合國糧食及農(nóng)業(yè)組織開發(fā)的FISAT-Ⅱ計算生長參數(shù)，Adobe Illustrator CS5和Photoshop CS6進行圖片處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 體長-體質(zhì)量關(guān)系

蘭格湖裸鯉體長5.9～32.2 cm，平均體長21.47 cm±5.89 cm(n=268)，優(yōu)勢體長20～25 cm，占總體的47.76%，<20 cm個體占28.74%，25 cm以上個體占23.50%。體質(zhì)量3.3～460.0 g，平均體質(zhì)量135.3 g±82.3 g(n=268)，<200 g為優(yōu)勢體質(zhì)量，占總體的84.34%，200～300 g個體占11.56%，300 g以上個體僅占4.10%(表1)。

用冪函數(shù)W=aLb擬合雌、雄魚體長-體質(zhì)量關(guān)系(圖1)，雌性：W♀=2.03×10-2L2.822(n=134，R2=0.969，P<0.001)，雄性：W♂=2.52×10-2L2.738(n=105，R2=0.967，P<0.001)，性別未辨：Wx=3.41×10-2L2.632(n=29，R2=0.983，P<0.001)，體長、體質(zhì)量的回歸曲線在不同群體間的差異無統(tǒng)計學意義(P>0.05)，不同群體體長-體質(zhì)量方程可合并為：W=2.75×10-2L2.719(n=268，R2=0.988，P<0.001)。經(jīng)t檢驗，不同群體的b值與等速生長的b值(3)之間的差異均有統(tǒng)計學意義(P<0.05)，說明蘭格湖裸鯉為異速生長類型。

表1 蘭格湖裸鯉體長-體質(zhì)量分布Table 1 Distribution of standard body length and total body mass of Gymnocypris chui

圖1 蘭格湖裸鯉雌(A)、雄(B)魚體長與體質(zhì)量關(guān)系Fig. 1 Correlation between standard body length and total body mass of female (A) and male (B) Gymnocypris chui

2.2 年輪特征及年齡鑒定

蘭格湖裸鯉微耳石年輪輪紋從中心核向外層層發(fā)散，暗色寬紋和亮色窄紋交替出現(xiàn)，輪紋清晰，相鄰暗紋和亮紋組成1年的生長層，年輪特征顯著(圖2)。

由于未采集到耳石或耳石遺失等，268尾樣本中共計263尾個體進行了年齡鑒定，占樣本總數(shù)的98.13%。雌性個體由3～23齡21個年齡組組成，雄性個體由3～22齡19個年齡組組成(缺失20齡個體)。8～12齡個體占優(yōu)勢，其中9齡個體最多，占11.94%，1～2齡性別未辨?zhèn)€體占10.82%(圖3)。

2.3 耳石長軸半徑-體長關(guān)系及體長退算

用直線式擬合雌、雄魚體長與耳石長軸半徑的關(guān)系(圖4)。雌性：L♀=1.384R+18.02(n=134，R2=0.924，P<0.001)；雄性：L♂=2.503R+17.144(n=105，R2=0.933，P<0.001)。根據(jù)實測輪徑退算體長(表2)，將實測平均體長與退算體長配對t檢驗，結(jié)果表明實測體長與退算體長間的差異無統(tǒng)計學意義。

圖2 蘭格湖裸鯉微耳石的年輪特征
Fig. 2 Characteristics of growth rings ofGymnocyprischuilapillus

圖3 蘭格湖裸鯉的年齡組成Fig. 3 Age distribution of Gymnocypris chui

2.4 生長方程

用Von Bertalanffy生長方程擬合雌、雄魚體長、體質(zhì)量并繪制生長曲線(圖5)。雌性：Lt♀=34.239[1-e-0.136(t+0.11)]，Wt♀=434.42[1-e-0.136(t+0.11)]2.822；雄性：Lt♂=32.201[1-e-0.136(t+0.287)]，Wt♂=338.8[1-e-0.136(t+0.287)]2.738。

根據(jù)Von Bertalanffy生長方程計算雌、雄魚體長和體質(zhì)量的生長速度和加速度并繪制相應(yīng)曲線(圖6、圖7)。

雌魚體長的生長速度：dL/dt=4.66e-0.136(t+0.11)，生長加速度：d2L/dt2=0.63e-0.136(t+0.11)；體質(zhì)量的生長速度：dW/dt=166.73e-0.136(t +0.11)[1-e-0.136(t +0.11)]1.822；生長加速度：d2W/dt2=22.68e-0.136(t+0.11)[1-e-0.136(t +0.11)]0.822[2.822e-0.136(t +0.11)-1]。

雄魚體長的生長速度：dL/dt=4.38e-0.136(t+0.287)，生長加速度：d2L/dt2=0.6e-0.136(t+0.287)；體質(zhì)量的生長速度：dW/dt=126.16e-0.136(t+0.287)[1-e-0.136(t+0.287)]1.738；生長加速度：d2W/dt2=17.16e-0.136(t+0.287)[1-e-0.136(t+0.287)]0.738[2.738e-0.136(t+0.287)-1]。

雌、雄魚體長生長速度、加速度曲線無拐點，生長速度與年齡成反比，加速度與年齡成正比(圖6)；體質(zhì)量生長速度、加速度曲線有拐點，生長速度先增加后降低，當加速度為0時生長速度達到最大值(圖7)，此時雌、雄魚拐點年齡分別為7.52齡和7.12齡，將拐點年齡代入生長方程，計算出拐點體長分別為22.12 cm和20.45 cm，拐點體質(zhì)量分別為126.59 g和97.71 g。

圖4 蘭格湖裸鯉雌(A)、雄(B)魚耳石長軸半徑
與體長的關(guān)系
Fig. 4 Relationship between otolith long axis radius and
standard body length of female (A) and
male (B)Gymnocyprischui

表2 蘭格湖裸鯉雌、雄魚各齡組退算體長Table 2 Back-calculated body length of female and male Gymnocypris chui

3 討論

3.1 蘭格湖裸鯉的年輪特征

在裂腹魚類年齡鑒定中，耳石較鱗片和背鰭條年齡判定更為準確(楊軍山等，2002)，國內(nèi)學者在裂腹魚類年齡生長研究中多使用耳石作為年齡判定材料(Qiu & Chen，2009；Maetal.，2010；霍斌，2014)。本研究以蘭格湖裸鯉微耳石為年齡鑒定材料，其年輪特征與錯鄂裸鯉Gymnocypriscuoensis(楊軍山等，2002)、軟刺裸裂尻Schizopygopsismalacanthus(胡睿等，2012)和全唇裂腹魚(龔君華等，2017)等裂腹魚類相似：輪紋從中心核向外層層發(fā)散，暗色寬紋和亮色窄紋交替出現(xiàn)，相鄰暗紋和亮紋組成1年的生長層。暗色寬紋為春夏季節(jié)形成，此時水溫較高，餌料生物繁茂，魚體代謝旺盛，攝食強度大從而生長迅速；亮色窄紋為秋冬季節(jié)形成。周年生長的不均衡性通過耳石等硬組織材料反映，當年的亮色窄紋和翌年的暗色寬紋的分界線即為年輪。

圖6 蘭格湖裸鯉雌(A)、雄(B)魚體長生長速度和加速度
Fig. 6 Growth rate and acceleration rate of standard body length of female (A) and male (B)Gymnocyprischui

圖7 蘭格湖裸鯉雌(A)、雄(B)魚體質(zhì)量生長速度和加速度Fig. 7 Growth rate and acceleration rate of total body mass of female (A) and male (B) Gymnocypris chui

3.2 蘭格湖裸鯉的生長特點

探討魚類體長與體質(zhì)量關(guān)系對魚類生態(tài)學及保護和利用魚類種質(zhì)資源具有深刻意義(殷名稱，1995)。在體長-體質(zhì)量關(guān)系式W=aLb中，華元渝和胡傳林(1981)認為參數(shù)b表示魚的質(zhì)量增加系數(shù)與體長增加系數(shù)之比，b值越大，同樣體長的魚體質(zhì)量越大，表明魚體越豐滿，營養(yǎng)狀況和環(huán)境條件越佳。本研究中蘭格湖裸鯉b值為2.719，較Li等(2016)的研究結(jié)果(2.926)低。這可能是由于采樣季節(jié)不同，Li等(2016)采樣時間為2015年7月，本研究采樣時間為2017年7月—2018年5月，兩者水溫和餌料豐度的差異對魚類攝食強度和代謝強度造成影響，不同季節(jié)生長有差異。此外，不同年份水體環(huán)境也可能存在差異，魚類生長率隨年齡增長而降低，同一地理種群的不同世代，其生長特點也不同(黃真理，常劍波，1999)。同時，采樣方法和工具的不同，也會導致樣本大小規(guī)格有所差異，Li等(2016)采用12 V電捕漁具和3 cm網(wǎng)目的刺網(wǎng)進行采樣，本研究采用地籠和2～5 cm網(wǎng)目的三層刺網(wǎng)進行采樣，可能導致魚體規(guī)格較小。近年來，隨著旅游業(yè)的發(fā)展，飯店常用高原雪魚吸引游客，西藏土著魚類被大肆捕撈；浪錯北岸毗鄰219國道，交通便利，在2017—2018年的調(diào)查中多次發(fā)現(xiàn)漁民夜晚偷漁行為。豐滿度較高的大規(guī)格個體的過度捕撈也是b值較Li等(2016)研究時較小的原因之一。

裂腹魚類生長特征指數(shù)(φ)為1.958～4.623，并與L∞正相關(guān)(表3)。Pauly和Munro(1984)指出φ與生長速度正相關(guān)，推測L∞越大的魚生長速度越快。蘭格湖裸鯉雌、雄魚生長特征指數(shù)分別為2.203、2.149，生長速度較其他裂腹魚類偏小。色林錯裸鯉(陳毅峰等，2002)和青海湖裸鯉Gymnocyprisprzewal(陳大慶等，2006)的L∞近乎軟刺裸裂尻(胡睿等，2012)、硬刺松潘裸鯉Gymnocyprispotaniniffirmispinatus(聶媛媛，2017)和蘭格湖裸鯉的2倍，后者為0.1左右，前者為0.05左右。蘭格湖裸鯉L∞較其他裂腹魚類偏小，從外源因子角度，蘭格湖裸鯉主要存在于蘭格湖、公珠錯等小型湖泊，水溫常年較低，餌料資源匱乏；同時缺乏天敵捕食大量繁殖，在群居作用下對水域空間和食物資源形成競爭。從內(nèi)源因子角度，蘭格湖裸鯉屬于高度特化等級的裂腹魚類，生長較原始等級的裂腹魚類慢(胡睿等，2012)。因此，蘭格湖裸鯉體型偏小可能是適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果，并與其生長潛力相關(guān)。

表3 部分裂腹魚類生長參數(shù)的比較Table 3 Comparison of growth characters of some Schizothoracinae fishes

3.3 蘭格湖裸鯉的保護和管理

蘭格湖裸鯉的體況和規(guī)格較Li等(2016)研究時小，除可能存在采樣時間、方法和工具的不同而導致的差異外，也從一定程度上反映出其種群資源在衰退。且其生長緩慢、壽命長，屬于典型的k-選擇生活史策略者(Arayaetal.，2001)，資源保護顯得尤為重要。因此建議，首先，進一步加強對蘭格湖裸鯉的研究。目前僅見Li等(2016)報道了浪錯蘭格湖裸鯉的體長-體質(zhì)量關(guān)系，應(yīng)加強種群生物學研究并對氣候變化導致的生態(tài)影響進行長期監(jiān)測，以預(yù)測其種群資源變化趨勢，為科學保護和管理提供數(shù)據(jù)支撐。其次，健全漁業(yè)管理政策法規(guī)，盡早進行資源評估，判定捕撈量是否可以讓資源保持可持續(xù)利用，采取相應(yīng)保護及管理措施。第三，建議當?shù)卣畤栏窈瞬闈O民的捕魚手續(xù)及捕撈證件，對偷漁行為加大打擊力度，并對漁民加強宣傳教育，蘭格湖裸鯉體型偏小，應(yīng)限制捕撈網(wǎng)具規(guī)格，嚴禁使用小網(wǎng)目漁具，根據(jù)本研究結(jié)果，建議捕撈體長20 cm以上個體，并設(shè)置禁漁期，使其保持較高的生產(chǎn)潛力；同時，嚴厲打擊大功率電魚、炸魚和過度捕撈，防止魚類小型化現(xiàn)象加劇。最后，建議全面保護好蘭格湖裸鯉的棲息地環(huán)境，避免脆弱的生態(tài)系統(tǒng)受到破壞。