寧夏賀蘭山地區(qū)狗獾夏季食性研究

任 毅 王繼飛 高 惠 劉振生，3 滕麗微，3*

(1.東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物資源學(xué)院，哈爾濱，150040；2.寧夏賀蘭山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，銀川，750021；3.國家林業(yè)和草原局野生動(dòng)物保護(hù)學(xué)重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱，150040)

狗獾(badger)俗稱獾子，是一種體型較小的食肉目(Carnivora)鼬科(Mustelidae)動(dòng)物，廣泛分布于歐亞大陸和北美洲，在我國，除海南和臺(tái)灣省外，其余各省均有分布[1]，為亞洲狗獾(Melesleucurus)。營穴居生活，多白天休息，晨昏活動(dòng)，具有半冬眠習(xí)性。狗獾所產(chǎn)獾油，具有極高的中醫(yī)藥用價(jià)值，在治療燙傷和痔瘡等方面有顯著效果[2]。目前雖已具備成熟的人工飼養(yǎng)技術(shù)，但野外種群常受人獸沖突的影響，近年來各地?cái)?shù)量下降迅速[3]。

狗獾食性的相關(guān)研究在20世紀(jì)初就已進(jìn)行，目前在世界范圍內(nèi)已經(jīng)積累了不少的研究成果[4-5]，研究區(qū)域遍布?xì)W亞大陸，如Murdoch等對蒙古干旱草原地區(qū)狗獾食物的研究[6]，Balestrieri等對意大利西北部農(nóng)業(yè)河流棲息地的歐洲狗獾(Melesmeles)食性方面的研究[7]等，而國內(nèi)的相關(guān)研究也緊隨其后，如李峰等對青海湖盆地狗獾食性的相關(guān)研究[4]，陳耕對張廣才嶺地區(qū)狗獾食性的對比研究等[8]。經(jīng)一系列研究發(fā)現(xiàn)，狗獾屬廣食性雜食動(dòng)物，食物范圍涵蓋小型哺乳類、鳥類、兩棲爬行類、昆蟲綱、無脊椎動(dòng)物、各類植物和果實(shí)等，十分廣泛。

賀蘭山地處寧蒙交界，地理環(huán)境獨(dú)特，狗獾在其中扮演著重要的生態(tài)角色，但根據(jù)長期外業(yè)調(diào)查和訪問調(diào)查情況表明，目前狗獾的數(shù)量分布堪憂。其食性方面的研究，對該物種的人工繁育和野外保護(hù)方面都尤為重要。因此，本研究采用糞便分析法對賀蘭山地區(qū)狗獾的夏季食性進(jìn)行系統(tǒng)研究，以確定其食物種類，通過頻率法和生物量比法，確定賀蘭山地區(qū)狗獾夏季食性的組成，為賀蘭山區(qū)域狗獾的物種保護(hù)提供一定的科學(xué)依據(jù)。

1 研究地概況

賀蘭山位于銀川平原和阿拉善高原之間(38°21′—39°22′N，105°44′—106°42′E)，主峰海拔3 556.1 m，周圍被沙漠、城市和河流(黃河)所阻斷。西和北側(cè)為阿拉善戈壁荒漠，東側(cè)為銀川平原，是一道處于中國西北地區(qū)重要的生態(tài)屏障。賀蘭山處在典型大陸性氣候區(qū)域范圍內(nèi)，具有山地氣候特征。氣候變化大，年均氣溫-0.8℃，年均降水量420 mm，年均蒸發(fā)量2 000 mm。植被有明顯的垂直分布規(guī)律，隨著海拔的升高，植被類型分別為荒漠化草原、山地疏林草原、山地針葉林和亞高山灌叢草甸或高山草甸[9]。代表植物有短花針茅(Stipabreviflora)、黃刺玫(Rosaxanthina)、蒙古扁桃(Amygdalusmongolica)、荒漠錦雞兒(Caraganaroborovskyi)、折枝繡線菊(Spiraeatomentulosa)、青海云杉(Piceacrassifolia)、灰榆(Ulmusglaucescens)等[10]；代表動(dòng)物有巖羊(Pseudoisnayaur)、金雕(Aquilachrysaetos)、馬麝(Moschuschrysogaster)、藍(lán)馬雞(Crossoptilonauritum)、馬鹿(Cervuselaphus)、赤狐(Vulpesvulpes)、亞洲狗獾*、草原沙蜥(Phrynocephalusfrontalis)等。目前已知有昆蟲綱18目952種，占寧夏昆蟲已知種類的41.1%，優(yōu)勢目是鞘翅目(Coleoptera)、鱗翅目(Lepidoptera)、半翅目(Hemiptera)、雙翅目(Diptera)和直翅目(Orthoptera)，占總科數(shù)的62.4%，其中包括螳螂(Mantodea)、草蛉(Chrysopaperla)、步甲類(Carabidae)等對森林有益的天敵昆蟲，也有中華真地鱉(Eupolyphagasinensis)、華北螻蛄(Gryllotalpaunispina)、黃緣龍虱(Cybisterjaponicussharp)等藥用昆蟲[11]。

2 研究方法

2.1 糞便收集

2018年6—8月，根據(jù)賀蘭山各個(gè)溝段的分布情況和訪問調(diào)查，確定狗獾的分布范圍，于賀蘭山馬蓮口、大水溝管理站下轄各個(gè)溝道為基礎(chǔ)，制定相應(yīng)路線，采集狗獾糞樣，風(fēng)干后用保鮮袋存放。研究期間共收集狗獾糞樣29份。

2.2 實(shí)驗(yàn)步驟

(1)將糞樣裝入信封袋，用恒溫干燥箱在75℃—80℃下干燥24 h，之后稱重。

(2)把稱重后的樣品放入燒杯用肥皂水浸泡12 h，用以去除異味和水溶性物質(zhì)。

(3)為了加速分離，加入少量的溫水或者用解剖針和鑷子進(jìn)行輔助。

(4)待樣品充分浸泡后，首先用鑷子揀出漂浮在水面的毛發(fā)和昆蟲殘肢等，然后用篩網(wǎng)濾出沉淀物，濾出的溶液倒入燒杯中備用。

(5)反復(fù)沖洗沉淀物，將濾出物放于解剖盤內(nèi)，在水中分揀殘余物。

(6)待分揀出的殘余物晾干后，烘干稱重，裝入密封袋中，以備分析。

(7)將之前燒杯中的過濾液先沉淀10 min，然后從大燒杯的底部用寬口移液管移出1.5 mL的次級(jí)樣本，放入一次性的計(jì)數(shù)培養(yǎng)皿(培養(yǎng)皿的底部劃有均勻分布的1 cm2的方格)中。用苦味酸溶液(用無水乙醇溶解而得)對次級(jí)樣本進(jìn)行染色，然后在40倍顯微鏡下觀察蚯蚓的剛毛。隨機(jī)在培養(yǎng)皿的方格區(qū)域中找出10個(gè)方格計(jì)數(shù)蚯蚓的剛毛數(shù)，最后計(jì)算出1 cm2內(nèi)蚯蚓剛毛數(shù)的平均值。

2.3 實(shí)驗(yàn)鑒定

根據(jù)分離出的各食物組分，大致可以分為昆蟲類、軟體動(dòng)物類、植物類等3大類。昆蟲類具體參照《昆蟲分類學(xué)》[12]、《寧夏賀蘭山昆蟲》[11]等書目進(jìn)行辨識(shí)，再結(jié)合相關(guān)專業(yè)的專家對存疑殘?jiān)M(jìn)行二次鑒定。但由于殘肢細(xì)小難辨，僅鑒定至目。軟體動(dòng)物類包括蚯蚓、蝸牛和昆蟲幼蟲等，消化程度均較高，除蚯蚓可通過剛毛分析，蝸?？赏ㄟ^殘殼稱重區(qū)分外，其余根據(jù)殘余情況統(tǒng)歸昆蟲幼蟲，不做細(xì)分。植物則多以種子和葉根為主，具體通過《西北農(nóng)牧交錯(cuò)帶常見植物圖鑒》[13]、《賀蘭山植被》[14]等書目，對比周邊采食區(qū)植物種類作確認(rèn)分析。不過除種子外，其他植物碎片多細(xì)小破碎，加之有外部沾染因素影響，故不具體區(qū)分，通歸一類。

此外，還存在一些雜物主要是沙子、碎石及人類生活垃圾等，屬于后期沾染，不作分析。

2.4 數(shù)據(jù)處理

本文主要采用頻率法和生物量比法對糞樣內(nèi)容物進(jìn)行對比分析。每種食物組分在糞樣中只要出現(xiàn)，那么其出現(xiàn)頻次即算作1，該食物組分的出現(xiàn)頻率就是該食物組分在所有糞樣中的出現(xiàn)頻次與所有食物組分的總出現(xiàn)頻次的比值。除蚯蚓外，生物量由糞樣辨析出的殘留物稱重后乘以對應(yīng)消化系數(shù)(昆蟲-5[15]；果實(shí)種子-14[15]；其他植物-4[16])即得。蚯蚓生物量利用之前得到的1 cm2內(nèi)剛毛平均值與生殖環(huán)的數(shù)量關(guān)系(每條蚯蚓只有1個(gè)生殖環(huán))，估算出蚯蚓的數(shù)量，再乘以每只蚯蚓的平均質(zhì)量2 g(實(shí)測數(shù)據(jù))，便可得到蚯蚓的生物量[8]。對所有糞樣采用頻率法和生物量比法進(jìn)行分析，對于所得出的序位結(jié)果在SPSS 19.0中進(jìn)行Spearman等級(jí)相關(guān)檢驗(yàn)。

利用Shannon-Wiener指數(shù)H′、均勻性指數(shù)E、標(biāo)準(zhǔn)Levins生態(tài)位寬度指數(shù)Bsta對賀蘭山狗獾夏季食物組成的多樣性進(jìn)行對比分析，具體公式如下。

Shannon-Wiener指數(shù)公式按：

(1)

均勻性指數(shù)公式按：

(2)

標(biāo)準(zhǔn)Levis生態(tài)位寬度指數(shù)公式按：

(3)

公式中，S為獵物的種類數(shù)，Pi為第i種食物組分的生物量比，Bmax為食物組分類型的總數(shù)。

3 研究結(jié)果

3.1 狗獾夏季食性數(shù)據(jù)

通過糞樣分析法對29份夏季狗獾糞樣進(jìn)行分析，我們共分析出10種食物類型，可分為6大類，按照出現(xiàn)頻率多少，依次為昆蟲(38.22%)、果實(shí)(13.78%)、蚯蚓(12.89%)、昆蟲幼蟲(12.00%)、其他植物(12.00%)、蝸牛(11.11%)，除昆蟲外其余類型的出現(xiàn)頻率均維持在12%左右，而在昆蟲和果實(shí)中，作為出現(xiàn)頻率最高的鞘翅目(12.89%)和刺玫(Rosasp.，12.89%)果也只是與這一均值持平，而山杏(Armeniacasibirica，0.89%)的出現(xiàn)頻率則墊底。從生物量比來看，最大的是蚯蚓(61.83%)，其次是果實(shí)(29.42%)，其中刺玫果(27.37%)貢獻(xiàn)了大部分。而昆蟲(4.05%)和昆蟲幼蟲(3.15%)則均在3.5%左右，只有蝸牛(0.62%)和其他植物(0.92%)的生物量比不足1%，包括昆蟲里的蜚蠊目(Blattaria，0.78%)、直翅目(0.22%)和膜翅目(Hymenoptera，0.08%)(表1)。夏季狗獾食性的Shannon-Wiener指數(shù)H′為1.077，均勻性指數(shù)E為0.468，標(biāo)準(zhǔn)Levins生態(tài)位寬度指數(shù)Bsta為0.131。

表1 狗獾夏季食物組成比例Tab.1 Diet composition of Meles leucurus in summer

對狗獾食性所得的出現(xiàn)頻率與生物量比的序位結(jié)果進(jìn)行Spearman等級(jí)相關(guān)檢驗(yàn)，結(jié)果顯示，在置信度(雙側(cè))為0.05時(shí)，二者沒有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義上的顯著性相關(guān)(P=0.117)，這表明這兩種方法在對主要食物組成的分析評(píng)述上存在差異，因此在兩者的結(jié)合分析中可以很好地彌補(bǔ)實(shí)驗(yàn)的嚴(yán)謹(jǐn)性。

3.2 與其他地區(qū)同類食性差異的簡要對比

近年來，國內(nèi)外關(guān)于野生狗獾食性的相關(guān)研究一直未曾間斷[6，8，17-19]，以最近的陳耕[8]在張廣才嶺進(jìn)行的狗獾食性研究為例，兩地夏季食性組成的參數(shù)對比如下。

賀蘭山食物組分出現(xiàn)頻率大小關(guān)系為蚯蚓=刺玫果=鞘翅目>昆蟲幼蟲=其他植物>蝸牛>直翅目=膜翅目>蜚蠊目>山杏。生物量比大小關(guān)系為蚯蚓>刺玫果>昆蟲幼蟲>鞘翅目>山杏>其他植物>蜚蠊目>蝸牛>直翅目>膜翅目。

張廣才嶺地區(qū)食物組分出現(xiàn)頻率大小關(guān)系為蚯蚓>鞘翅目>半翅目>草樹葉>其他植物>蝸牛>膜翅目>昆蟲幼蟲。生物量比大小關(guān)系為蚯蚓>鞘翅目>蝸牛>草樹葉>半翅目=其他植物>昆蟲幼蟲>膜翅目[8]。

表2 賀蘭山與張廣才嶺地區(qū)狗獾夏季食性多樣性指數(shù)、均勻性指數(shù)和食物生態(tài)位寬度Tab.2 The summer diet composition diversity，evenness index and food niche width of Meles leucurus in Helan Mountain and Zhangguangcai Mountain area

注：因原文中張廣才嶺地區(qū)狗獾夏季食性的指數(shù)參數(shù)選用的是食物大類數(shù)據(jù)，為保證對比的準(zhǔn)確性和科學(xué)性，故而轉(zhuǎn)換用食物小類數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)張廣才嶺地區(qū)食性指數(shù)參數(shù)
Note：Because the index parameters of summer feeding habits of badger in the original paper is the food category data，in order to make sure the accuracy and scientific of the comparison，thus converse to use the food subgroup data to statistics the feeding habits’ index parameters of the Zhangguangcai Mountain area

4 討論

糞樣分析法雖具有非損傷性和不干擾動(dòng)物正常活動(dòng)的優(yōu)點(diǎn)，但是也存在諸如部分殘余物無法辨認(rèn)[20]，歸屬鑒定難等問題，而且容易忽視一些完全被消化的食物組分[21]。在本次研究中，我們也遇到了相同的問題，如對蚯蚓的鑒定只能通過剛毛的存在及生殖環(huán)比例來推算，而昆蟲及幼蟲也因消化的問題變得細(xì)小破碎，致使造成一部分食物類型無法做到更詳盡的鑒定。

作為糞便分析中常用的兩個(gè)方法，頻率法簡單易行，能很好地反映出動(dòng)物捕食獵物的種類及次數(shù)，生物量比法則可以完整地體現(xiàn)捕食者對該類食物項(xiàng)目捕食量的多與少[22]，因而通過兩者能夠最大程度上體現(xiàn)出各食物類型在動(dòng)物食譜中的相對重要性。

一直以來，狗獾都被認(rèn)為是雜食性的廣食捕食者，這一點(diǎn)在現(xiàn)有諸多文獻(xiàn)中均有體現(xiàn)[6-8，19]。但在早期，部分研究者在一些研究地區(qū)發(fā)現(xiàn)，那里的狗獾幾乎只吃蚯蚓，因此狗獾曾一度被認(rèn)為是蚯蚓的專食者[17]，而地中海地區(qū)的狗獾卻很少攝食蚯蚓[18]。后經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，狗獾主要是根據(jù)食物的可獲得性程度來利用資源，同時(shí)地理環(huán)境的差異也會(huì)導(dǎo)致食物資源的可獲得性存在差異，在低緯度地區(qū)，環(huán)境中的爬行動(dòng)物和鼠蟲等食物資源更豐富一些，而在相對濕潤的高緯度地區(qū)，蚯蚓量則比較豐富[4]。

4.1 狗獾夏季食性

對于寧夏賀蘭山地區(qū)的狗獾來說，其夏季的食物組成主要來自于蚯蚓和刺玫果，出現(xiàn)頻率均呈現(xiàn)最高，而兩者的生物量占比達(dá)89%，蚯蚓就占近七成。對于蚯蚓的攝食，與其他地區(qū)狗獾食性研究的特點(diǎn)一致，同時(shí)也符合作為穴居動(dòng)物，蚯蚓的獲取容易度和可遇見性要遠(yuǎn)高于其他種類的昆蟲及幼蟲的推斷。而遍布賀蘭山地區(qū)的薔薇科(Rosaceae)刺玫類植物，以其可口且營養(yǎng)的果實(shí)深受狗獾喜愛，廣泛的分布和低矮的植株也是狗獾攝取的重要因素。

圖1 賀蘭山與張廣才嶺地區(qū)狗獾夏季食性組成對比Fig.1 Comparison of summer dietary composition of Meles leucurus between Helan Mountain and Zhangguangcai Mountain area 注：因原文中張廣才嶺地區(qū)狗獾夏季食性出現(xiàn)頻率計(jì)算方式采用的是該食物組分在所有糞樣中的出現(xiàn)頻次與糞樣總數(shù)的比值，為保證對比的準(zhǔn)確性和科學(xué)性，故而轉(zhuǎn)換用與所有食物組分的總出現(xiàn)頻次的比值。同時(shí)原文中的蠕蟲即為本文中的昆蟲幼蟲 Note：Because the calculating method of summer feeding frequency of badger in Zhangguangcai Mountain area in the original paper used is ratio of the frequency of the food component in all feces to the total fecal samples，in order to make sure the accuracy and scientific of comparison，thus converse to the ratio of the total occurrence frequency of all food components.At the same time，the worm in the original paper is the insect larva of this paper

同時(shí)從研究中可以看出，昆蟲類的出現(xiàn)頻率很高，但生物量比卻很低，一方面可能是消化系數(shù)值較小的緣故[23]，另一方面可能因?yàn)槔ハx容易被狗獾消化得更徹底，而且細(xì)小的食物殘?jiān)ㄟ^篩網(wǎng)流出的較多。而昆蟲中，占比最多的是鞘翅目，其變態(tài)發(fā)育前后營土棲生活的習(xí)性和欠佳的飛行遷移能力使其相較于其他昆蟲更易被捕食。該目在賀蘭山屬優(yōu)勢目，種類和數(shù)量眾多，且其中多數(shù)種類可危害農(nóng)林作物[11]。對比之前的研究，食物中蜚蠊目和直翅目的發(fā)現(xiàn)也增加了狗獾食性研究的數(shù)據(jù)資料。

本研究中將蝸牛和昆蟲幼蟲各分為一大類，主要是因?yàn)槠湓诠封导S便殘余中的特征與其他昆蟲明顯不同，雖然在出現(xiàn)頻率上，二者處在食物組分中相當(dāng)重要的地位，但從生物量比來說，兩者并不是狗獾食物的主要來源，除去可遇見性的原因外，也反映出狗獾對其偏好程度維持在較低狀態(tài)。

對于糞便中發(fā)現(xiàn)的其他植物，在除去外部沾染的因素下，我們發(fā)現(xiàn)部分植物根葉具啃咬痕跡，因而可以確定是狗獾主動(dòng)采食的結(jié)果，其原因很大程度上可能是植物類食物的粗纖維能夠幫助狗獾順利排泄難以消化的糞便[24]。

意外的是，夏季的糞便中并未發(fā)現(xiàn)鳥類和兩棲爬行類乃至哺乳類的痕跡殘?jiān)?，?jù)推測，可能與狩獵難度和能量利用存在一定關(guān)系，相較于蚯蚓昆蟲和植物果實(shí)，鳥類、兩爬和哺乳類的獲取難度要高出數(shù)倍，同時(shí)所付出的能量和獲得的收益也難成正比。

綜上所述，賀蘭山的夏季，因雨水充沛，蚯蚓和昆蟲大量繁殖，果實(shí)掛果，狗獾無須花費(fèi)更多的力氣去找尋其他食物，這個(gè)時(shí)候主要采食蚯蚓、昆蟲和果實(shí)。因此在夏季，作為能量高易取食的代表食物蚯蚓，不論是在出現(xiàn)頻率還是在生物量比中，都占狗獾食物組成的絕大部分，而分布廣泛但能量相對較低的果實(shí)為狗獾的采食提供了有效的補(bǔ)充。同時(shí)其他昆蟲及幼蟲因遇見性和能量的關(guān)系，出現(xiàn)頻率很高，生物量比卻遠(yuǎn)低于蚯蚓，以上研究結(jié)果再次印證了狗獾雜食性廣食者的食性定位。

4.2 與其他地區(qū)同類食性的差異

根據(jù)圖1可以看出，一方面兩地狗獾在夏季食性組成中均具備各自特有的食物組分，如昆蟲中的半翅目、蜚蠊目、直翅目，果實(shí)中的刺玫果、山杏等(草樹葉可能屬沾染雜質(zhì)，在原文數(shù)據(jù)分析中并未使用，為確保準(zhǔn)確性，這里也不做考慮)，其中不乏像半翅目和刺玫果一樣，在各自食性中占據(jù)相當(dāng)?shù)匚坏氖澄镯?xiàng)目，充分反映出狗獾在不同自然環(huán)境中食性的適應(yīng)能力。另一方面假如去除兩地狗獾的特異性食物組分不看，在其余共有的食物組分里，無論是出現(xiàn)頻率還是生物量比，所占比例和重要性均十分相近。如蚯蚓都是兩地狗獾的主要食物，在出現(xiàn)頻率和生物量比上均占據(jù)關(guān)鍵地位。在其余昆蟲中，也都是鞘翅目占比更重，均具有較高的出現(xiàn)頻率和較低的生物量比。

根據(jù)表2所示，在Shannon-Wiener指數(shù)H′和均勻性指數(shù)E上，張廣才嶺地區(qū)呈現(xiàn)出一定量的偏高，而賀蘭山地區(qū)則在食物生態(tài)位寬度指數(shù)Bsta上略高一籌，但相較于同域分布的其他動(dòng)物(赤狐Vulpesvulpes)來說[24]，依舊較窄。在排除實(shí)驗(yàn)誤差外，其實(shí)兩地參數(shù)的差值并不大。在對兩地生物量比數(shù)據(jù)進(jìn)行融合后，通過獨(dú)立性T檢驗(yàn)分析，二者不存在顯著性差異(P=0.965)，即兩地狗獾在夏季食性上差異不顯著。但從地理環(huán)境來看，兩地均位于北緯40°以上，其中寧夏賀蘭山氣候干燥，巖石遍布，土層貧瘠，植被稀少，而張廣才嶺地區(qū)氣候濕潤，土層肥沃，植被密布，氣候和環(huán)境差異巨大，即便在食物選擇相對豐富，生物量較多的夏季，也未影響兩地狗獾在食物結(jié)構(gòu)和選擇上的相似性。本研究結(jié)果可為動(dòng)物食性與環(huán)境間相互作用的研究提供后續(xù)探究的思路。

*注：目前研究一般將狗獾分為歐洲狗獾和亞洲狗獾兩個(gè)種[25]，本研究認(rèn)為寧夏賀蘭山地區(qū)的狗獾屬于亞洲狗獾。