貓科動物叫聲通訊的研究進展

孔璇敏 劉 丹 李彥東 姜廣順

(1.東北林業(yè)大學野生動物資源學院，哈爾濱，150040；2.黑龍江東北虎林園，哈爾濱，150028；3.東北林業(yè)大學校醫(yī)院，哈爾濱，150040)

通訊是動物使用感覺器官發(fā)送和接收外界信息的過程[1-3]。人類能夠使用豐富的口頭信號和非語言信號來進行溝通。與人類一樣，許多動物也產生信號并對周圍環(huán)境中的信息做出響應。我們通常認為信號的含義就是個體間的信息交換，信息交換的信號是動物接受識別的重要標志[4-5]。動物的行為方式、形態(tài)特征、分泌的化學物質、發(fā)出的聲音等都是信號的形式。其中，聲音信號能夠攜帶豐富的信息，從而用于介導動物的通訊過程，動物可以在多緯度中通過調整頻率、響度、振幅等方式產生各種獨特的聲音信號。目前對動物聲音信號的研究一般有發(fā)聲器官解剖學、聽覺神經(jīng)及機制、聲吶、叫聲的含義和生態(tài)功能等方面[2，6-8]。動物聲音可以運用到野外種群數(shù)量的統(tǒng)計[9]，也可以在模式動物中構建動物的焦慮模型，作為反映動物情緒狀態(tài)的一個指標[8]，在動物福利方面可以用做判斷其壓力承受程度[10]。

貓科(Felidae)動物是人類最為熟悉的動物之一。雖然貓科動物的分類學仍然存在爭議，但現(xiàn)今世界上被確定的貓科動物至少有37種(不包括澳大拉西亞和極地地區(qū))[11]。傳統(tǒng)上貓被分為兩大類；一類是大型貓科動物，大多數(shù)屬于豹屬(Panthera)，還有較小的貓科動物(包括獵豹Acinonyxjubatus)[12]。用于將豹屬與小型貓科動物分開的關鍵特征是大型貓科動物在舌頭下方的舌骨中存在彈性韌帶，這一特征允許大型貓科動物發(fā)出咆哮，但不是咕嚕聲。除了非洲獅(Pantheraleo)和部分獨居行為不太明顯的種(如家貓Feliscatus和獵豹)，大多數(shù)貓科動物是獨居的。除了大小和皮毛外，所有現(xiàn)代貓科動物在形態(tài)方面都非常相似[13]。一些歷史資料表明，盡管貓科動物的發(fā)聲和狩獵策略存在部分差異[14]，但是總體上它們有著非常相似的行為特征[13]。

雖然大部分貓科動物都屬于獨居動物，除了繁殖期和幼年期以外的時間都極少與同類相見，但是貓科動物種群內部依然存在通訊交流，對貓科動物通訊行為的研究主要包括氣味通訊、叫聲通訊和姿勢交流等[13，15-18]。貓會使用不同形式的行為實現(xiàn)氣味通訊。例如，尿液噴射，下蹲排尿，排便以及刮擦樹木等[16，19-20]。其中，尿液噴霧被認為是貓科動物氣味標記的主要形式[19]。另外，有研究表明，貓科動物也會使用一系列近距離、中距離和長距離聲學信號，并共享一個基本的發(fā)聲曲目[13，17]。有研究認為，家貓是理想的用于開發(fā)聲道控制的動物模型之一[21]；研究者分析貓科動物的隔離叫聲，并開發(fā)了一個模型，將其聲學特征與物理的發(fā)聲過程特征聯(lián)系起來，發(fā)現(xiàn)家貓發(fā)聲中存在的共振峰，下巴動作在這些叫聲的產生中起的重要作用暗示了家貓可能為人類發(fā)聲行為提供有用的模型[22]。對貓科動物的叫聲通訊系統(tǒng)的研究，有助于我們理解獨居動物的叫聲通訊系統(tǒng)，為研究人類發(fā)聲行為提供動物模型，也對瀕危貓科動物的相關保護有重要參考意義。故本文從叫聲的種類、叫聲的發(fā)育、發(fā)聲器官的形態(tài)學研究以及叫聲的功能這4個方面，對現(xiàn)有的貓科動物叫聲通訊研究進行總結討論，探討研究中的潛在問題，并對貓科動物叫聲通訊的研究上進行了展望。

1 貓科動物的叫聲研究

1.1 貓科動物的叫聲種類研究

對貓科動物叫聲種類的定義是研究其叫聲通訊的基礎。所有貓科動物都有一組大致相似的發(fā)聲曲目[13，23]，但物種之間依然存在部分差異，尤其是叫聲的音調變化，體型較大的物種能夠產生更低沉的叫聲[24]。

現(xiàn)有的對貓科動物的叫聲種類的聲學研究并不多，本文列舉了關于各種貓科動物叫聲種類的橫向和縱向研究的文獻(表1)。擁有完整叫聲曲目研究的貓科動物只有家貓、獵豹和蘇門答臘虎(Pantheratigrissumatrae)，其他貓科動物的叫聲都只在關于某種叫聲的橫向對比研究中有所涉及。對meow(mew)、roar和purr(purring)3種叫聲的研究最多，貓科動物叫聲的跨物種對比研究同樣是主要集中在這3種叫聲，其中meow和purr叫聲常在貓科動物近距離接觸時發(fā)出，通常用于表示友好，常發(fā)生在母親和小貓之間[25]，在交配季節(jié)，meow叫聲也作為更大聲，更長距離的呼叫[37]。purr叫聲是一種肺呼氣和吸氣流之間連續(xù)交替產生的叫聲，除了獅、虎(Pantheratigris)，美洲虎(Pantheraonca)、豹之外，其余的貓科動物(包括雪豹Undouncia)都能夠發(fā)出purr叫聲[28]。roar叫聲是豹屬的貓科動物在分類學上的標志叫聲[6，28]，常用于長距離交流或者對敵人進行警告攻擊[34，36]，在對獅roar叫聲的研究中發(fā)現(xiàn)發(fā)出roar叫聲是一種靈活的行為，對發(fā)聲者所處狀態(tài)的變化非常敏感；即使面對陌生雄性獅的roar叫聲，雄性獅在自身領地之外也會保持沉默，而流浪的雄性獅只有在接管了獅群后才會開始發(fā)出roar叫聲[38]。此外，hiss、growl叫聲是3種有完整叫聲曲目的貓科動物(家貓、獵豹和蘇門答臘虎)共有的，hiss是一種齜牙動作伴隨的氣息聲，而growl是一種低頻且持續(xù)時間長的叫聲，兩種叫聲均常用于攻擊和警告行為[25，33，37]。本文列舉貓科動物叫聲種類(表1)只囊括了對叫聲進行具體描述分析的文獻，不包括部分含有貓科動物叫聲描述的書籍和動物園資料[13，39-42]，因為這些資料對貓科動物的叫聲描述通常只有叫聲的名字以及其使用環(huán)境，沒有具體的語音分析或者聲學結構分析。此外，Stanton等描述的貓科動物行為譜中記錄了18種貓科動物的叫聲[23]，但其主要的參考資料是Sunquist的書籍，本文也不再列舉。

表1 已發(fā)表的貓科動物叫聲種類研究Tab.1 Felid call types from published studies

續(xù)表1

1.2 貓科動物的叫聲發(fā)育研究

貓科動物叫聲的發(fā)育研究主要集中在對家貓幼仔叫聲上的研究[26，30，43-44]。對家貓幼仔的隔離叫聲(isolation call)分析顯示隔離叫聲具有個體的特異性[30]；另外，聽覺和社交對幼貓的叫聲發(fā)育存在影響，對正常幼貓、孤立幼貓和耳聾幼貓的聲音發(fā)育研究發(fā)現(xiàn)，除了噪聲分量外的所有聲音參數(shù)，都顯示出與聲道發(fā)展、聽覺系統(tǒng)反饋的相關性；與正常動物相比，孤立和耳聾幼貓的叫聲顯示出某些聲音參數(shù)的定量差異[45]。在發(fā)育過程中，幼仔的叫聲會受自然環(huán)境刺激，并以叫聲作為反饋信號；在半自然條件下對8只幼貓進行觀察實驗，發(fā)現(xiàn)母貓和同窩幼貓的行為以及不同環(huán)境(寒冷，受克制和隔離)均能影響到幼貓發(fā)聲的頻率。對峰值基頻，單位持續(xù)時間和峰值振幅的分析顯示，這些指數(shù)在所受不同刺激條件或周數(shù)的幼貓之間均具有顯著差異，這些結果暗示幼貓叫聲發(fā)育可能受到環(huán)境和母親社交反饋的作用[43]。

除了對家貓幼仔叫聲的研究，對獵豹幼仔的叫聲研究發(fā)現(xiàn)幼仔的聲音譜中有7種叫聲一直保留到發(fā)育為成體[32]。比較5種貓科動物(非洲獅、美洲虎、豹、虎和美洲獅(Pumaconcolor))從出生到亞成體過程中meow 叫聲的平均主頻率隨年齡增長的變化發(fā)現(xiàn)，屬于豹屬的非洲獅、美洲虎、豹和虎的meow叫聲的平均主頻率隨年齡的增長同時也隨著體型的變大而降低，而屬于美洲獅屬(Puma)的美洲獅meow叫聲的平均主頻率則呈先升后降的現(xiàn)象，這一研究證明了舌骨的骨化程度對貓科動物叫聲的影響，并一步驗證了聲源濾波理論[6]。

2 貓科動物發(fā)聲器官的形態(tài)學研究

叫聲的產生是一個復雜的過程，這一過程可以簡單地描述為呼吸系統(tǒng)中產生的氣流使喉部的聲帶發(fā)生震動，從而產生聲音；這使得一些重要的聲學和生理變量(基頻和聲門下壓力)可以通過聲帶組織的形態(tài)和力學特性來預測[46]。聲源濾波理論(source-filter theory)則是廣泛應用于動物叫聲研究的重要理論[47]，這一理論將聲音的生產模式與聲音參數(shù)聯(lián)系起來，希望通過叫聲的聲學結構反映發(fā)聲者不同表型性狀的信息，如身份、身高、年齡，甚至激素狀態(tài)和情感狀態(tài)。對非洲獅的roar叫聲分析發(fā)現(xiàn)叫聲結構在不同性別的個體之間存在差異，這一差異可能源于雌雄獅子的聲帶大小的差異[34]。

在貓科動物中發(fā)現(xiàn)了兩種類型的舌骨結構。如前文提到，在貓科豹屬的5個物種中(獅、美洲虎、豹、虎和雪豹)，骨舌含有軟骨韌帶，而在所有其他物種中骨舌完全硬化，這導致了在貓科動物的叫聲中存在或不存在roar和purr與舌骨的結構有關。這個特征已被用作貓科動物系統(tǒng)分類學的一個標準[48]。不完全骨化的舌骨上部覆蓋著彈性纖維組織，進而構成了更大的聲帶和更長的聲道，由此使得4種豹屬的貓科動物(除了雪豹)能夠發(fā)出獨特的吼叫聲(roar)[28，46，48]。Titze等人使用切除的老虎喉部結合聲級測量和壓力流量儀器來研究實驗環(huán)境下喉部聲音的產生，研究發(fā)現(xiàn)長度大約是人類聲帶3倍的聲帶可以預測低頻叫聲，聲帶上平坦和寬闊的內側表面可以預測低發(fā)聲閾值壓力[49]。由于家貓的神經(jīng)解剖學和神經(jīng)生理學方面存在大量數(shù)據(jù)庫，加上繁殖快，體型和神經(jīng)系統(tǒng)的大小適中等特征，家貓被認為是研究神經(jīng)和發(fā)聲行為的模型之一[21]。

3 貓科動物叫聲通訊的功能研究

動物的叫聲通訊屬于社群行為的一種，在領地爭奪，求偶，哺育中都起著重要作用[7，34，38，50-53]。貓科動物的叫聲通訊能夠反映其種內和種間的互作關系。與貓科動物叫聲通訊相關的行為學研究并不多。有研究以野貓和家貓作為研究對象，給予5種測試實驗，記錄發(fā)聲并評估貓對行為刺激的反應，揭示了缺乏社交的野貓在叫聲類型的使用和聲音特征均與家貓存在差異[54]。對家貓的一項研究發(fā)現(xiàn)，相比于成年雄貓，成年雌貓對幼貓隔離叫聲更為敏感，結果表明，雌雄個體在后代撫育中的差異體現(xiàn)在對幼仔呼叫的敏感程度差異上[55]；另一項研究發(fā)現(xiàn)，幼貓能夠識別母親的叫聲，并作出更強烈的回應[56]，這些研究暗示著叫聲在貓科動物社交中有著獨特的作用，幼仔的叫聲也在母幼關系中存在作用。

貓科動物在使用叫聲時會權衡信息傳播和暴露危險的得失，并使用叫聲來回避風險。McComb等[57]發(fā)現(xiàn)雌性非洲獅能夠從roar叫聲中識別出具有潛在殺嬰性的外來雄性獅。隨后的回放實驗證明，雌性獅通過roar叫聲與它們的獅群保持聯(lián)系的同時會引起具有殺嬰性的外來雄性獅的注意。此外，也有證據(jù)[58]表明，相對于成群的雌性獅roar叫聲，外來雄性獅更愿意接近單獨的雌性獅叫聲；這一結果暗示了雌性獅可能會通過更集中地發(fā)出叫聲來降低叫聲帶來的潛在危險。另外一個回放實驗[59]中，回放了單個雌性獅和3個雌性獅的roar叫聲以模擬陌生入侵者的存在，防御的獅群會更謹慎地選擇接近的單個雌性獅的叫聲，另外防御的獅群還會嘗試調整自身的行動和招募額外的同伴；這一研究表明叫聲是非洲獅避免較大的打斗風險，降低不必要能量輸出的一種方式，在維持種內關系中發(fā)揮著重要作用。貓科動物的叫聲除了作用于種內關系，也作用于其他同域物種，調節(jié)著種間關系。Durant的研究表示，非洲獅和鬣狗(Hyaenahyaena)的叫聲影響著獵豹的空間分布和繁殖成功率[60]。

4 存在問題與展望

本文從叫聲的種類、叫聲的發(fā)育、發(fā)聲器官的形態(tài)學研究，以及叫聲的功能性研究這4個方面回顧了貓科動物叫聲通訊的相關研究，但本文只局限進行了具體研究的文獻，沒有參考對貓科動物叫聲有記錄的書籍和動物園資料[13，42]。這是考慮到這些資料的記錄僅局限于個人經(jīng)驗對某種貓科動物叫聲的描述，并沒有系統(tǒng)的科學的分析，但是這些資料也能為研究者進行貓科動物叫聲通訊提供一定的參考。此外，非英語資料也有對貓科動物叫聲的描述和研究[61-63]，國內對貓科動物叫聲通訊的研究極少，僅有一篇關于家貓叫聲的研究，并涉及生理和神經(jīng)系統(tǒng)對叫聲的影響；該研究使用了微型計算機對家貓叫聲進行短時平均幅度分析和譜分析，具體分析了怒叫聲的時域和頻域的特性，此外，此研究還探究了生長抑素對怒叫聲幅度的影響和比較了刺激不同腦區(qū)后家貓發(fā)聲的異同[64]。

貓科動物叫聲通訊的研究數(shù)量較少的原因可能是大部分貓科動物都是獨居動物，生性警惕，家域范圍大[13]，難以進行行為學觀察和叫聲采集。過去對貓科動物發(fā)聲器官的形態(tài)學研究更多與系統(tǒng)分類學結合，驗證豹屬與其他貓科動物的差異。在貓科動物中，對家貓、獵豹和非洲獅的叫聲通訊研究最多。關于貓科動物叫聲發(fā)育的研究中，對家貓的研究最多。家貓和非洲獅叫聲的功能性研究最多，這可能是由于家貓與人一起生活，家貓和非洲獅相比于其他貓科動物都具有一定的社群性，而且其生活環(huán)境適合行為觀察，是更加理想的研究對象。除了家貓、獵豹和蘇門答臘虎以外，其他貓科動物都缺少系統(tǒng)的基礎的叫聲研究。另外，幾乎所有的貓科動物叫聲研究的對象都是圈養(yǎng)個體，但是在圈養(yǎng)中出生和飼養(yǎng)的個體在行為上與野生的個體存在一定程度上的差異[65]，故研究貓科動物叫聲時需要注重圈養(yǎng)條件對研究對象的影響。

國內外現(xiàn)有的對動物叫聲通訊的研究較為成熟，叫聲通訊研究的對象大多為鳴禽、兩棲無尾類等具有復雜聲音通訊網(wǎng)絡的物種[2]，而獸類的聲音研究主要集中在蝙蝠、小鼠和大象等利用特殊叫聲頻段通訊的物種[2，51]以及靈長類動物[66]。未來探究貓科動物的叫聲通訊可以充分借鑒其他物種的叫聲研究。聲譜分析的發(fā)展讓動物叫聲的結構得以量化，使得叫聲的分類研究更加可靠，定量分析動物叫聲曲目的研究已成為研究動物叫聲的基礎[66-68]，已有的對貓科動物叫聲曲目的基礎研究也使用了定量的分析對叫聲進行分類。而對于鳥類和靈長類等具有復雜句式的社群動物，叫聲的基礎研究可能還需要考慮到語句[69]，但在貓科動物中，暫時尚未發(fā)現(xiàn)存在語句的使用。此外，在其他動物中，叫聲在不同性別、不同情緒和不同個性的個體間均存在差異，其中可能體現(xiàn)在叫聲使用上的差異，或者叫聲結構上的差異[70-72]；這些差異研究能反映動物叫聲通訊中的個體與個體間，甚至個體與環(huán)境間的互作關系。叫聲的發(fā)育研究在靈長類動物中研究較為充分，尤其是社交反饋對叫聲發(fā)育的影響[51，73]，貓科動物是晚成型動物，母親對幼仔的社交反饋也可能影響著幼仔叫聲的發(fā)育，這一方向值得更深入的探索，以揭示貓科動物的母幼互作關系。交叉學科的領域也有關于動物神經(jīng)與發(fā)聲行為通路等方向的研究[74]，這能讓研究者從根源理解動物的發(fā)聲行為，未來開展更多與貓科動物叫聲通訊相關的交叉學科研究，也能讓我們更透徹地理解貓科動物的發(fā)聲行為。

叫聲研究是研究動物通訊系統(tǒng)的一個重要方向。貓科動物雖然不是擅長鳴叫的動物，但是依然存在叫聲通訊，是研究獨居動物叫聲通訊的理想模型；當下研究者對叫聲通訊研究和行為學研究都更傾向于具有復雜社群行為的群居動物，而獨居動物的個體互作是受到忽略的領域，故需要開展更多關于貓科動物叫聲和社群行為的研究，以彌補這些領域的空白，為貓科動物的行為研究奠定基礎，也為瀕危貓科動物的人工飼養(yǎng)及繁育種群的管理與保護提供科學依據(jù)。

致謝：感謝邢曉瑩老師的幫助，感謝王萌和王虹同學在文章完成的過程中給予有價值的建議；感謝潘栩雯同學對在文章撰寫過程中的支持。