關(guān)帝山不同密度云杉林的更新特征

陳 欣，韓有志

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，山西太谷030801）

森林更新是森林資源再生產(chǎn)的一個(gè)自然的不受人類控制的生物學(xué)過程[1]。森林的更新是森林生態(tài)系統(tǒng)種群的持續(xù)生存與繁衍、群落組成與結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的重要基礎(chǔ)[2]，對(duì)未來森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定及生物學(xué)多樣性具有重要影響,是一個(gè)極為重要的生態(tài)學(xué)過程。而幼苗是森林更新的必經(jīng)之路和主要載體。幼苗和幼樹數(shù)量、品質(zhì)和種類成分將直接影響森林群落內(nèi)植物種群的數(shù)量、分布格局及結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)[3-15]，對(duì)森林演替趨勢(shì)具有決定性作用。

云杉林（白杄和青杄）是華北地區(qū)典型的寒溫性常綠針葉林。本研究以關(guān)帝山林區(qū)的云杉林為研究對(duì)象，探討不同密度林下更新組成、結(jié)構(gòu)及格局特征，旨在了解更新規(guī)律，為天然次生針葉林進(jìn)行可持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供基礎(chǔ)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究地概況

研究地位于山西省關(guān)帝山龐泉溝自然保護(hù)區(qū)（111°24′～111°37′E，37°45′～37°59′N），海拔1 600～2 831 m，屬暖溫帶季風(fēng)大陸性山地氣候；年平均氣溫4.5 ℃，1 月平均氣溫-10.2 ℃，7 月平均氣溫17.5 ℃；無霜期年際變幅很大，平均為100～130 d；年均降水量為825 mm；土壤為山地棕壤。

林內(nèi)常見的灌木種類有剛毛忍冬（Lonicera hispida）、金花忍冬（Lonicera chrysantha Turcz.ex Ledeb）、衛(wèi)矛（Euonymus）、大葉小檗（Berbers amurensis）、茶藨子（Ribes komarovii）、水栒子（Contoneaster multiflorus Bunge）、懸鉤子（Rubus palmatus Thunb）等；草本植物的種類和數(shù)量均少，常見的有華北苔草（Carex.hancockiana）、問荊草（Equisetum pretense）、鹿蹄草（Pyrola rotundifolia）、糙蘇（Phlomis umbrosa）、升麻（Cimicifuga foetida L.）、唐松草（Thalictrum majus）等。

1.2 樣地設(shè)置

2017 年7 月上旬，在關(guān)帝山林區(qū)選擇立地條件相似、林分密度不同的3 塊云杉林樣地（S-1、S-2、S-3），每塊樣地的面積為20 m×20 m。詳細(xì)記載樣地的海拔高度、坡向、坡位和土層厚度等立地因子（表1）。

表1 樣地基本情況

1.3 調(diào)查項(xiàng)目及方法

1.3.1 林冠層樹種、更新幼樹調(diào)查 記錄每個(gè)樣方內(nèi)林冠層的樹種和直徑10 cm 以下、樹高2 m 以上更新的幼樹樹種，測(cè)定胸徑，對(duì)應(yīng)樹種記錄個(gè)體空間位置坐標(biāo)，并選取平均木測(cè)定其樹高。

1.3.2 更新幼苗調(diào)查 在每個(gè)5 m×5 m 網(wǎng)格內(nèi)的左下方設(shè)置1 m×1 m 的小樣方，查數(shù)小樣方內(nèi)高度在2 m 以下更新幼苗種類和株數(shù)，測(cè)定高度和年齡。

1.3.3 林下灌木、草本層調(diào)查 分別按照灌木種類查數(shù)株數(shù)，測(cè)定其平均高度；記錄主要草本植物種類及草本植物蓋度。

1.4 數(shù)據(jù)分析

依據(jù)地統(tǒng)計(jì)學(xué)中的變異函數(shù)理論和空間格局分析方法[16]，采用Map GIS 6.7 軟件對(duì)更新幼樹及幼苗的空間位置進(jìn)行分析，評(píng)價(jià)其空間分布格局。

2 結(jié)果與分析

2.1 林下更新幼樹及幼苗組成

從表2 可以看出，不同冠層密度林分中，林下更新幼樹和更新幼苗的組成及數(shù)量存在較大差異。冠層密度較小的林分，更新幼樹主要為華北落葉松和樺樹，林下云杉更新幼苗株數(shù)較多；冠層密度居中的林分，更新幼樹主要為云杉和樺樹，云杉更新幼苗株數(shù)相對(duì)較多；冠層密度較大的林分，更新幼樹主要為樺樹，云杉更新幼苗株數(shù)相對(duì)較少。

表2 林冠層樹種、更新幼樹、幼苗及林下植被統(tǒng)計(jì)

2.2 林下更新幼苗的年齡結(jié)構(gòu)特征

總體上看，林下更新主要為云杉幼苗，更新苗的87%～98%為3 年生以下的小苗，其中，1 年生占23%～58%，苗高2～3 cm，生長(zhǎng)細(xì)弱；2 年生占18%～48%，苗高3～5 cm；3 年生占10%～26%，苗高5～7 cm；4 年生占2%～9%，苗高8～10 cm；5 年生以上的更新苗僅占2%～4%，苗高為11～30 cm，生長(zhǎng)差異較大（圖1）。

在冠層密度相對(duì)小的林分中，云杉更新苗數(shù)量最多，且以1 年生小苗為主；在冠層密度居中的林分中，林下云杉更新苗數(shù)量明顯減少，2 年生小苗所占比例較大；在冠層密度相對(duì)大的林分中，林下云杉更新苗數(shù)量最少，1 年和2 年生小苗數(shù)量相當(dāng)。

2.3 云杉更新幼苗與林下灌木組成的關(guān)系

研究樣地主要灌木種類及密度列于表3。

表3 樣地灌木種類、密度及比例

比較各樣地灌木總株數(shù)與針葉樹更新幼苗總株數(shù)表明，在灌木最多的S-1 樣地（24 800 株/hm2），更新幼苗株數(shù)最多，為5 875 株/hm2；在灌木最少的樣地S-2（13 125 株/hm2），更新幼苗株數(shù)相對(duì)較多，為3 350 株/hm2；在灌木株數(shù)相對(duì)少的樣地S-3（19650 株/hm2），更新幼苗株數(shù)最少，為2750 株/hm2。

對(duì)每個(gè)樣地小樣方內(nèi)灌木密度與針葉樹更新幼苗株數(shù)進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果表明（表4），所有樣地灌木株數(shù)與林下更新幼苗株數(shù)都呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，但均未達(dá)到顯著水平（r0.01＝0.590，r0.05＝0.468）。

表4 樣地灌木密度與云杉更新幼苗株數(shù)的相關(guān)分析

2.4 云杉更新幼苗的空間分布格局特征

依據(jù)變異函數(shù)的理論模型參數(shù)（表5），估計(jì)云杉更新幼苗的變化特征。在冠層密度相對(duì)小的林分中，有較高的基臺(tái)值，表明云杉幼苗更新的空間變異大；在冠層密度相對(duì)大的林分中，基臺(tái)值較小，表明云杉幼苗更新的空間變異相對(duì)較小。

空間結(jié)構(gòu)組成分析表明，S-1 和S-3 中，空間結(jié)構(gòu)比為0.5，隨機(jī)因素空間自相關(guān)變異和隨機(jī)性空間變異各占50%，說明自相關(guān)和隨機(jī)性因素共同作用于更新苗空間變化；在S-2 中，更新幼苗的空間結(jié)構(gòu)比為0，說明在更新過程中，完全由隨機(jī)性因素起作用?？傮w來看，3 個(gè)樣地更新苗的理論模型擬合的決定系數(shù)（R2）較?。?.03～0.06），模擬擬合度很低，表明更新苗主要呈現(xiàn)隨機(jī)分布格局。

表5 云杉更新苗變異函數(shù)理論模型參數(shù)

從表5 可以看出，分?jǐn)?shù)維很大，接近最高值2，表明更新苗空間變異很復(fù)雜，在空間上呈現(xiàn)復(fù)雜的斑塊分布（圖2）。

3 結(jié)論與討論

本研究結(jié)果表明，云杉林下的更新與冠層樹種密度有一定關(guān)系。林下更新幼樹隨林冠層密度的增大，單位面積上株數(shù)明顯減少；針葉樹更新幼苗的數(shù)量隨著林分密度的增大而減少。

李金良等[17]根據(jù)實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)對(duì)祁連山水源林區(qū)青海云杉林隙天然更新進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，祁連山水源林區(qū)青海云杉林隙中心區(qū)更新最好，林隙內(nèi)次之，林隙外（林冠下）最差，林隙內(nèi)更新幼樹以林隙中心區(qū)為核心呈聚集分布?？梢?，光環(huán)境對(duì)青海云杉的天然更新有影響。本研究中，隨著林分密度的增加，林下云杉更新苗的數(shù)量有逐漸減少的趨勢(shì)。說明盡管云杉是耐陰樹種，但相對(duì)較好的光照可促進(jìn)云杉良好的更新。這一結(jié)論與李金良等[17]的研究結(jié)果相一致。

3 個(gè)林分中，云杉更新幼苗的年齡結(jié)構(gòu)相對(duì)連接，3 年生以下幼苗比例為87%～98%，5 年生以上的更新苗占2%左右。云杉幼苗的生長(zhǎng)差異較大，5 年生以上苗高為11～30 cm；3 年生以下的幼苗高度為2～5 cm。云杉一般能維持5～7 a 的生命，高度20 cm 左右，能在林冠下相繼更新，可隨林冠的不斷疏開而增加生存競(jìng)爭(zhēng)能力。云杉較耐陰蔽，在林冠形成的更新層可耐陰多年，且針葉粗硬，樹脂較多，在幼苗幼樹階段，不易受鼠類啃食為害，這些特性為云杉更新苗的發(fā)展和生存創(chuàng)造了極為有利的條件[18-20]。

在冠層密度相對(duì)小的林分中，云杉幼苗更新的空間變異大；在冠層密度相對(duì)大的林分中，云杉幼苗更新的空間變異相對(duì)小。3 個(gè)樣地在研究尺度范圍內(nèi)更新苗主要呈現(xiàn)隨機(jī)分布格局，在空間上呈現(xiàn)復(fù)雜的斑塊分布。說明樣地內(nèi)更新幼苗的生長(zhǎng)還受其他許多因素的制約。

在灌木株數(shù)較多的樣地，針葉樹更新幼苗相對(duì)較少；在灌木株數(shù)較少的樣地，針葉樹更新幼苗相對(duì)較多，但相關(guān)性不顯著。