鯉 魚 營(yíng) 養(yǎng) 需 要 研 究 進(jìn) 展

徐奇友

（湖州師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院浙江省水生生物資源養(yǎng)護(hù)與開發(fā)技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江湖州313000）

環(huán)境友好型健康養(yǎng)殖是產(chǎn)業(yè)發(fā)展的必然之路，飼料是關(guān)系到魚類健康、品質(zhì)和水環(huán)境等方面的重要因素。如何科學(xué)配制飼料是健康養(yǎng)殖的關(guān)鍵，其中，系統(tǒng)的了解魚類的營(yíng)養(yǎng)需要是科學(xué)配制飼料的基礎(chǔ)。鯉魚是我國(guó)重要的淡水養(yǎng)殖魚類，中國(guó)漁業(yè)統(tǒng)計(jì)年鑒表明，2016年我國(guó)鯉魚產(chǎn)量為349.7萬(wàn)噸，處于草魚和鰱魚之后位于第3位，可見其在我國(guó)淡水養(yǎng)殖業(yè)中的重要性，特別在北方地區(qū)鯉魚是養(yǎng)殖和消費(fèi)的主要品種。關(guān)于鯉魚的營(yíng)養(yǎng)需要在20世紀(jì)70年代國(guó)際上就已開始研究，近年來(lái)我國(guó)也開展了大量的研究工作，本文綜述了國(guó)內(nèi)外鯉魚營(yíng)養(yǎng)需要的研究進(jìn)展，可為我國(guó)鯉魚飼料的科學(xué)配制提供技術(shù)依據(jù)。

1 能量

對(duì)于最大生長(zhǎng)攝入的總能分配（100%）為：29.9% 糞能損失，1.5%非糞能損失，31.9%體增熱和36.7%凈能（包括12.6%維持凈能，24.1%生產(chǎn)凈能）(Ohta 等，1996)。在投喂率分別為體重的1.83%、3.60%和5.17%時(shí)，用于最大生長(zhǎng)的消化能分別為285、548 kJ/(kg·d)和721 kJ/(kg·d)(Ohta 等，1996)。基于測(cè)定的消化能，對(duì)于最大生長(zhǎng)適合的消化能/蛋白比的范圍是97～116（Takeuchi等，1979）。

圖1 鯉魚總能分配(Ohta等，1996)

2 碳水化合物營(yíng)養(yǎng)

糖類不是魚類所必需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，魚類可以利用氨基酸等非糖前體經(jīng)由糖異生途徑有效合成葡萄糖。因此，攝食不含糖類的飼料，魚類也能正常存活并生長(zhǎng)。由于淀粉類原料比蛋白源和脂肪源更加便宜，因此，在魚飼料中添加淀粉有助于環(huán)境調(diào)控和降低成本。Ogino等(1976)發(fā)現(xiàn)鯉魚可以有效地利用碳水化合物作為能量來(lái)源。Takeuchi等(1979)也證明了碳水化合物作為能量來(lái)源的價(jià)值。Qin等(2018)發(fā)現(xiàn)鯉魚腸道葡萄糖吸收主要發(fā)生在腸道近端和中段，提高日糧葡萄糖和氯化鈉濃度可以促進(jìn)腸道葡萄糖吸收。李晉南等(2018)發(fā)現(xiàn)在不同養(yǎng)殖階段，GK、PEPCK、G6Pase和GHR基因的表達(dá)趨勢(shì)受糖水平和糖種類影響。對(duì)于鯉魚最佳的碳水化合物添加量為30%～40%，對(duì)于雜食性魚類可消化碳水化合物最高建議添加量為50%（NRC，2011）。高妍等(2015)研究表明：25%的飼料糊精水平對(duì)烏克蘭鱗鯉生長(zhǎng)和糖代謝的促進(jìn)作用好于15%的飼料糊精水平。

3 蛋白質(zhì)和氨基酸

3.1 蛋白質(zhì)

蛋白質(zhì)是維持動(dòng)物生命活動(dòng)所必需的營(yíng)養(yǎng)素，它是構(gòu)成動(dòng)物體的主要物質(zhì)，魚體干物質(zhì)中約65%～75%為蛋白質(zhì)。蛋白質(zhì)缺乏將嚴(yán)重影響魚類的生長(zhǎng)性能。多數(shù)研究表明，當(dāng)提高蛋白質(zhì)水平，魚類的生長(zhǎng)速度、對(duì)飼料的轉(zhuǎn)化率呈線性提高，但當(dāng)超過(guò)最適水平時(shí)，魚類的生長(zhǎng)速度以及對(duì)飼料的轉(zhuǎn)化率進(jìn)入平臺(tái)期或下降。目前，鯉的適宜蛋白質(zhì)需要量已有報(bào)道，但研究結(jié)果存在較大差異。Ogino 等(1973、1980)報(bào)道鯉魚維持的蛋白質(zhì)需要量是1 g/kg體重，最佳蛋白質(zhì)沉積是12 g/kg體重，對(duì)于最大的氮利用效率，每日7～8 g/kg體重蛋白質(zhì)攝入量是最大的。

鯉魚蛋白質(zhì)需要量見表1。飼料的能量和蛋白質(zhì)間存在較為密切的關(guān)系，要準(zhǔn)確確定魚類的適宜蛋白質(zhì)需要量，就要先研究出其適宜的能量水平。劉勇（2008）對(duì)16.7 g 建鯉研究得出飼料可消化能水平為14.4 MJ/kg 時(shí)，適宜蛋白質(zhì)需要量為34.1%。李貴鋒等(2012)關(guān)于10 g 建鯉也得到相同的結(jié)果：能量水平為14.5 MJ/kg，蛋白質(zhì)含量為33%。殷海成等(2012)認(rèn)為滿足11 g 黃河鯉（♂）和建鯉（♀）雜交F1 WGR、SGR、PER和FCR最佳的蛋白水平為37.0%～42.3%。

表1 鯉魚蛋白質(zhì)需要量

鯉魚蛋白質(zhì)需要量受到魚類品種、大小、水溫、飼料類型和飼料中脂肪含量影響。張樹明等（2010）采用豆粕、菜粕、棉粕和魚粉配制蛋白和脂肪水平不同的3 種飼料，即低蛋白高脂飼料(CP 38%、EE 9%)，高蛋白低脂飼料(CP 41.5%、EE 6%)和高蛋白高脂飼料(CP 41.5%、EE 9%)，在室內(nèi)水泥池中將體質(zhì)量為67.18 g 的鯉飼喂35 d，飼料中蛋白質(zhì)水平和脂肪水平分別為41%和6%時(shí)較有利于鯉的生長(zhǎng)。伍代勇等（2010）以豆粕、菜粕、棉粕和魚粉為蛋白源，豆油為脂肪源，配制含有3個(gè)蛋白質(zhì)水平（28%、30%、32%）和3個(gè)脂肪水平（3%、6%、9%），對(duì)(75.39±0.18) g鯉魚研究表明，飼料蛋白質(zhì)和脂肪增加均能改善鯉魚生長(zhǎng)性能和飼料利用，最適蛋白質(zhì)水平為30%～32%，脂肪為9%。表2為NRC推薦的鯉魚蛋白質(zhì)需要量。

表2 NRC推薦的鯉魚蛋白質(zhì)需要量

3.2 氨基酸

對(duì)大多數(shù)魚類必需的10 種氨基酸對(duì)于鯉魚也是必需的。Ogino 等（1980）報(bào)道根據(jù)全魚的氨基酸模型和每天蛋白質(zhì)沉積來(lái)估計(jì)氨基酸需要量，如果日糧含有35%蛋白質(zhì)，80%蛋白質(zhì)消化率，按體重3%投餌，可以假定每100 g 體重每天沉積0.58 g 蛋白。根據(jù)這個(gè)假設(shè)得到的氨基酸需要量和其他研究結(jié)果見表3。我國(guó)四川農(nóng)業(yè)大學(xué)周小秋教授團(tuán)隊(duì)采用劑量法對(duì)多種氨基酸的需要量進(jìn)行了研究。表3 可見一些氨基酸的需要量存在較大差異，如蛋氨酸、賴氨酸差異較大。也有一些氨基酸不同方法測(cè)得的需要量相近，如亮氨酸、纈氨酸、色氨酸。產(chǎn)生差異的原因包括以下幾個(gè)方面：①品種不同，以前的試驗(yàn)對(duì)象為普通鯉魚，而建鯉生長(zhǎng)速度快，其對(duì)氨基酸需要量也多。②試驗(yàn)方法不同：Ogino（1980a）根據(jù)每天蛋白質(zhì)沉積來(lái)估計(jì)氨基酸需要量，而其他研究采用的劑量反應(yīng)法；③采用的模型不同：研究表明，折線模型測(cè)定的需要量要較二次曲線回歸模型等方法得到的結(jié)果低。此外，生長(zhǎng)的不同階段需要量也存在一些微小的差異。

4 脂肪和脂肪酸

4.1 脂肪

魚類的脂肪需求受多種營(yíng)養(yǎng)因子的影響，脂肪作為能量的主要來(lái)源，其需要量受飼料蛋白質(zhì)和糖類水平的影響。對(duì)脂肪需要量的下限是必須滿足必需脂肪酸（EFA）的需求，從滿足EFA 需求的角度出發(fā)，飼料中脂肪的添加量也受其來(lái)源的影響。在飼料中添加適量的脂肪，能夠達(dá)到減少或者節(jié)約蛋白質(zhì)需要量的目標(biāo)。而當(dāng)飼料脂肪添加水平超過(guò)了脂肪需求的上限，則會(huì)造成多余脂肪在腹腔、肝臟或其他組織沉積。Takeuchi等(1979)研究表明，飼料能量13～15 MJ/kg添加油脂水平為5%～15%對(duì)鯉魚生長(zhǎng)性能和凈蛋白利用率沒有影響。其他一些研究也表明，5%～8%脂肪含量對(duì)于鯉魚飼料比較適宜（許治沖，2012；Poleksi?，2014）。Manjappa 等(2002)研究了脂肪對(duì)蛋白質(zhì)的節(jié)約作用。鯉魚幼魚[(2.13～2.21) g]飼喂低蛋白（24%粗蛋白），分別添加魚油（0、3%、6%、9%，脂肪含量分別為6.85%、9.09%、11.42%和13.01%）飼料，以5%體重飼喂120 d，添加6%魚油（脂肪含量11.42%）組生長(zhǎng)性能最好，之后是3%、9%和0%。飼料效率和蛋白質(zhì)效率隨脂肪含量提高而改善。表4 為鯉魚脂肪需要量。

4.2 脂肪酸

關(guān)于必需脂肪酸，魚可以分為3 種類型，第一種類型需要n-6脂肪酸，第二種需要n-6和n-3脂肪酸，第3 種類型需要n-3 脂肪酸。鯉魚屬于第2 種類型，同時(shí)需要n-6 和n-3 脂肪酸。Takeuchi 等（1977）在0.5 g幼魚試驗(yàn)證明了這一點(diǎn)：試驗(yàn)前飼喂無(wú)脂肪飼料6 周，發(fā)現(xiàn)此時(shí)魚體仍然含有高含量的n-6 脂肪酸和22∶6(n-3)，這是鯉魚不容易產(chǎn)生EFA 缺乏的原因。試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)同時(shí)提供1% 18∶2（n-6）和18∶3（n-3）生產(chǎn)性能高于單獨(dú)提供2%或者0.5%這些氨基酸混合物或者1% 18∶3（n-3）。試驗(yàn)同時(shí)證明n-3 HUFA 比18∶3（n-3）更有效，說(shuō)明鯉魚需要18∶2（n-6）和18∶3（n-3）各1%。周繼術(shù)等(2018)研究表明，在6%與12%脂肪水平下添加1.5%DHA對(duì)魚的生長(zhǎng)和健康有負(fù)面影響，可能是DHA添加量偏高有關(guān)，提高飼料脂肪水平有減輕過(guò)高DHA 所帶來(lái)的不利影響。表5為鯉魚必需脂肪酸需要量。

4.3 磷脂

在飼料中添加完整的磷脂可促進(jìn)仔稚魚和早期幼魚的生長(zhǎng)，也能夠提高仔稚魚的成活率并降低畸形率，而且還能提高多種淡水及海水魚的抗應(yīng)激能力（Tocher等，2008）。磷脂對(duì)仔稚魚的促生長(zhǎng)能力是因?yàn)樽兄婶~自身體內(nèi)磷脂合成能力不足?；趩我涣字难芯拷Y(jié)果，磷脂功效性的次序?yàn)椋毫字Ｄ憠A＞磷脂酰肌醇＞磷脂酰乙醇胺＞磷脂酰絲氨酸。其中，磷脂酰膽堿對(duì)生長(zhǎng)更為重要，而磷脂酰肌醇對(duì)存活及預(yù)防畸形更為重要（Geurden等，1995；Tocher等，2008）。當(dāng)鯉魚仔魚采食人工飼料代替磷脂含量豐富的活餌時(shí)，餌料中應(yīng)注意補(bǔ)充足夠的磷脂（Geurden等，1995）。磷脂的添加可以提高中性脂肪的吸收。磷脂缺乏在前腸上皮細(xì)胞脂肪小泡的積累，小腸黏膜上皮細(xì)胞高度增加，肝細(xì)胞體積下降。表6為鯉魚磷脂需要量。

表3 鯉魚氨基酸需要量

表4 鯉魚脂肪需要量

表5 鯉魚必需脂肪酸需要量

表6 鯉魚磷脂需要量

5 維生素

維生素是一組需要量較低的有機(jī)物質(zhì)，但對(duì)生長(zhǎng)、代謝、免疫和繁殖是必需的。維生素在配合飼料中是必需的成分，不能滿足需要會(huì)影響生產(chǎn)性能。鯉魚維生素的需要量受到各種因素的影響，如大小、水溫和日糧組成。稚魚和成魚能夠合成維生素C，所以不需要維生素C。但魚苗表現(xiàn)了維生素C缺乏癥狀，如尾鰭腐爛和鰓弓畸形等。維生素E 的需要量隨不飽和脂肪酸的增加而提高。鯉魚腸道微生物可以合成維生素B12，滿足部分需要。膽堿是魚類必需的，和其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)互作。日糧中蛋氨酸和甜菜堿影響膽堿的需要，磷脂也是膽堿的來(lái)源。此外，維生素在加工和貯存階段也被破壞，膨化技術(shù)加工浮性料時(shí)會(huì)破壞一些維生素，飼料中維生素的添加量要高于需要量的2～5 倍。表7 為鯉魚維生素需要量。

表7 鯉魚維生素需要量

表7（續(xù)） 鯉魚維生素需要量

6 礦物元素

由于魚類除了從飼料中獲得礦物元素外，還可以從其生活的水體中吸收某些礦物質(zhì)。水生動(dòng)物可通過(guò)鰓吸收多種礦物質(zhì)來(lái)滿足其代謝的需要。同時(shí)，水體中礦物元素含量及組成對(duì)機(jī)體的滲透壓調(diào)節(jié)、離子調(diào)節(jié)和酸堿平衡產(chǎn)生影響。一些礦物元素可以由水中吸收（例如鈣）或者在飼料中含量足夠（例如鉀），飼料中一般不需要補(bǔ)充，魚類飼料中需要補(bǔ)充磷、鎂、銅、鐵、鋅、錳和硒。鈷作為維生素B12的組成部分，具有重要的營(yíng)養(yǎng)作用。Hertz等(1989)發(fā)現(xiàn)鈷能顯著改善葡萄糖的利用，并能促進(jìn)氨基酸合成蛋白質(zhì)。此外，鉬元素能提高鯉的生長(zhǎng)和存活率。表8為鯉魚礦物元素需要量。

表8 鯉魚礦物元素需要量

7 小結(jié)

國(guó)內(nèi)外關(guān)于鯉魚的營(yíng)養(yǎng)需要做了比較全面的研究，基本上全部營(yíng)養(yǎng)素的需要量都已經(jīng)測(cè)定，這為鯉魚飼料的科學(xué)配制提供了技術(shù)依據(jù)，保障了我國(guó)鯉魚飼料技術(shù)的科學(xué)性，促進(jìn)我國(guó)鯉魚飼料產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。但目前的數(shù)據(jù)集中在小于20 g 以下幼魚，大于20 g和200 g幼魚研究較少。飼料的消耗主要在養(yǎng)殖的中后期階段，但關(guān)于這段時(shí)間的需要量研究卻基本是空白，這造成飼料配制缺乏科學(xué)依據(jù)，導(dǎo)致飼料利用率低下，飼料浪費(fèi)嚴(yán)重，也造成水質(zhì)污染。因此，急需補(bǔ)充完善養(yǎng)殖后期的營(yíng)養(yǎng)需要數(shù)據(jù)，建立科學(xué)系統(tǒng)的鯉魚營(yíng)養(yǎng)需要數(shù)據(jù)庫(kù)。

表8（續(xù)） 鯉魚礦物元素需要量