哈尼梯田傳統(tǒng)稻種遺傳多樣性影響因素

王紅崧 畢振佳 王云月

摘要：云南元陽哈尼梯田有著優(yōu)異的水稻種質(zhì)資源和豐富的稻種遺傳多樣性，當?shù)貍鹘y(tǒng)稻種蘊含了極高的生態(tài)、人文和經(jīng)濟價值。高度異質(zhì)的生態(tài)環(huán)境、社會環(huán)境、多元的傳統(tǒng)民族文化習俗和豐富的農(nóng)耕土著知識共同作用，使得哈尼梯田高度的稻種多樣性依然存在。本研究主要分析當?shù)貍鹘y(tǒng)稻種遺傳多樣性現(xiàn)狀，分析傳統(tǒng)稻種遺傳多樣性對抗病穩(wěn)產(chǎn)的影響，分析農(nóng)民種子系統(tǒng)對傳統(tǒng)稻種遺傳多樣性的影響，以及它與自然、社區(qū)、文化的共生關(guān)系;從自然生態(tài)、社會環(huán)境、傳統(tǒng)文化等方面來分析農(nóng)民種子系統(tǒng)的保護和喪失，構(gòu)建哈尼梯田傳統(tǒng)稻種多樣性影響指標體系，識別出對地方稻種多樣性維持和管理有特殊解釋意義的因素，對傳統(tǒng)稻種可持續(xù)保護策略進行討論。

關(guān)鍵詞：哈尼梯田;傳統(tǒng)稻種;遺傳多樣性;抗病穩(wěn)產(chǎn);共生種子系統(tǒng);生態(tài)環(huán)境

中圖分類號： S511.032 文獻標志碼： A 文章編號：1002-1302（2019）01-0060-06

哈尼梯田位于我國云南省南部紅河南岸的廣闊山地區(qū)域。地勢高低起伏，海拔跨度懸殊，緯度、海拔與氣候的結(jié)合形成了當?shù)鬲毺氐牧Ⅲw氣候特征，再加上當?shù)刎S富的民族多樣性，從而賦予了哈尼梯田優(yōu)異的水稻種質(zhì)資源和大量珍貴獨特的傳統(tǒng)稻種基因。哈尼梯田的傳統(tǒng)稻種作為重要的物質(zhì)基礎(chǔ)千余年來維持著當?shù)厝说姆毖芎蜕?，是當?shù)剞r(nóng)業(yè)長期穩(wěn)定發(fā)展和糧食安全的根本，其獨特性和不可替代性賦予了梯田應(yīng)有的農(nóng)業(yè)物種價值，而其所承載的豐富農(nóng)耕文化、知識、宗教、倫理、民俗等元素又是珍貴活態(tài)的歷史文化遺產(chǎn)，它所蘊含的天地合一、原始公平的樸實理念[1]為構(gòu)建人與自然和諧、建設(shè)生態(tài)文明提供了一個成功典范，具有極高的生態(tài)、人文和經(jīng)濟價值。2010年哈尼梯田成功入選全球重要農(nóng)業(yè)文化遺產(chǎn)，2013年又被成功列為世界文化遺產(chǎn)名錄，標志著人類文明對其物質(zhì)價值和歷史文化價值的的認同和肯定。近年來，隨著雜交稻大量推廣、水稻改種經(jīng)濟作物等，梯田種植的傳統(tǒng)品種逐漸減少，傳統(tǒng)品種的銳減對維持哈尼梯田的可持續(xù)發(fā)展和農(nóng)業(yè)生物多樣性保護形成了極大的威脅，哈尼梯田的保護與發(fā)展面臨著嚴峻的挑戰(zhàn)。

現(xiàn)代稻種由于遺傳基因狹窄，栽種幾年后就會因病蟲害發(fā)生導致的產(chǎn)量不穩(wěn)定而被替代或淘汰掉，而哈尼梯田的傳統(tǒng)稻種已經(jīng)連續(xù)種植了數(shù)百年[2]，它所蘊含的豐富遺傳多樣性是當?shù)靥萏锟沙掷m(xù)利用的遺傳學基礎(chǔ)，而正是當?shù)剞r(nóng)民種子系統(tǒng)使得這種豐富的遺傳多樣性得以長期維持，農(nóng)民種子系統(tǒng)是維持稻種遺傳多樣性的根本，農(nóng)民的選種、育種以及支撐他們對選種、育種決策的自然、社區(qū)、文化、知識、信仰對傳統(tǒng)稻種的留存數(shù)量起了至關(guān)重要的作用，當?shù)馗叨犬愘|(zhì)的生態(tài)環(huán)境、各個民族傳統(tǒng)的文化習俗和豐富的土著農(nóng)耕知識的共同影響和脅迫，使當?shù)馗叨鹊痉N遺傳多樣性依舊存在。哈尼梯田農(nóng)民種子系統(tǒng)受到了梯田各民族多樣的自然環(huán)境和豐富的稻作農(nóng)耕文化在維持當?shù)氐痉N多樣性和農(nóng)業(yè)資源可持續(xù)性中起著非常重要的作用[3]。

通過調(diào)查哈尼梯田傳統(tǒng)稻種遺傳多樣性現(xiàn)狀，分析傳統(tǒng)稻種多樣性在抗病穩(wěn)產(chǎn)中的作用，分析哈尼梯田農(nóng)民種子系統(tǒng)和當?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境、社會經(jīng)濟環(huán)境、傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)管理、農(nóng)耕實踐、民族文化等的關(guān)系，識別出對地方稻種遺傳多樣性維持和管理有特殊解釋意義的主要可控因素，探討在當前云南元陽梯田申遺成功后，如何在現(xiàn)代自然保護管理系統(tǒng)中進行有效的生物多樣性保護，發(fā)揮人類活動在梯田可持續(xù)發(fā)展和稻種資源可持續(xù)利用中的作用。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查點和調(diào)查內(nèi)容

2014—2016年期間，選取元陽哈尼地區(qū)5個鄉(xiāng)鎮(zhèn)32個村寨，查閱文獻，通過定性訪談、定量訪談和半結(jié)構(gòu)訪談，結(jié)合田間入戶觀察和測量方法，進行本底調(diào)查、農(nóng)戶入戶調(diào)查和村寨調(diào)查，調(diào)查村寨海拔跨度從828～1 880 m，涉及哈尼、彝、瑤、壯、傣和漢共6個民族，按照村寨農(nóng)戶的10%取樣共295戶農(nóng)戶。調(diào)查傳統(tǒng)稻種資源的分布，傳統(tǒng)稻種多樣性現(xiàn)狀，調(diào)查村寨的自然環(huán)境、社會環(huán)境、土地資源、農(nóng)耕過程、種子系統(tǒng)、農(nóng)耕習慣、傳統(tǒng)文化等，調(diào)查當前種植傳統(tǒng)稻種的農(nóng)藝性狀、形態(tài)學特征、病害發(fā)生情況，記錄稻種在生態(tài)、社會、經(jīng)濟、食用等方面的價值。

1.2 方法

在種植傳統(tǒng)品種的村寨，分別在村級和戶級2個水平采用豐富度、均勻度、差異度為傳統(tǒng)品種多樣性度量。對其中種植較多的10個傳統(tǒng)品種，分別通過有效等位基因數(shù)（Ne）、期望雜合度（He）、多態(tài)位點出現(xiàn)頻率（P）、香農(nóng)指數(shù)（I）、Neis基因遺傳多樣性指數(shù)進行遺傳多樣性的評價。

對種植較多的10個傳統(tǒng)品種，在水稻拔節(jié)期調(diào)查選取品種稻飛虱發(fā)生情況，每個品種取30個點，采取Z形取樣法每點5叢，折算百叢的蟲數(shù)。在水稻的黃熟期調(diào)查選取品種的稻瘟病發(fā)生情況，每個品種調(diào)查30叢，采用平行跳躍式取樣，根據(jù)30叢水稻發(fā)病情況計算其病情指數(shù)，稻瘟病病情分級標準按照稻瘟病測報調(diào)查規(guī)范（GB/T 15970—2009）。稻瘟病病情指數(shù)的計算公式：

R=Pi×DP×DM×100%。

式中：R表示病情指數(shù);Pi表示各級發(fā)病數(shù);D表示各級代表值;P表示調(diào)查總株數(shù);DM表示最高級代表值。

對種植較多的10個傳統(tǒng)品種，選取調(diào)查點指定品種植株10穴，分別統(tǒng)計3個數(shù)量性狀：產(chǎn)量、株高（主莖莖稈從地面到最高頂部之間的距離）和結(jié)實率[穗飽粒數(shù)占穎花總數(shù)的比例，結(jié)實率=（每穗總粒數(shù)-每穗空粒數(shù)）/每穗總粒數(shù)×100%]。

2 結(jié)果與分析

通過SPSS描述性統(tǒng)計、相關(guān)分析、分組對應(yīng)分析、多重分析等方法分析哈尼梯田傳統(tǒng)稻種多樣性分布特征，品種群體遺傳多樣性和病害發(fā)生關(guān)系，哈尼梯田傳統(tǒng)稻種多樣性對抗病穩(wěn)產(chǎn)的影響以及農(nóng)民種子系統(tǒng)與自然、社會和文化的關(guān)系，構(gòu)建哈尼梯田傳統(tǒng)稻種多樣性的生態(tài)人類學方面影響指標體系。

2.1 哈尼梯田傳統(tǒng)稻種遺傳多樣性現(xiàn)狀

由表1可知，哈尼梯田傳統(tǒng)稻種多樣性依舊存在，在元陽縣共收集104個傳統(tǒng)品種，5個鄉(xiāng)鎮(zhèn)近年來輪換種植的50個傳統(tǒng)品種，種植傳統(tǒng)品種的有29個村寨，村寨平均每年有 4.62 個傳統(tǒng)品種在種植，村寨種植傳統(tǒng)品種最多達到8種，村寨均勻度變幅為0.197～0.825，平均為0.634;在農(nóng)戶水平，農(nóng)戶傳統(tǒng)稻種平均豐富度為1.58，最多種植傳統(tǒng)品種為3，均勻度變幅為0.000～0.503，平均為0.17，種植傳統(tǒng)品種的差異度變幅為0.123～1.000，平均為0.729，高山地區(qū)立體氣候的多樣性需要農(nóng)戶通過種植不同品種來適應(yīng)，即使是同海拔不同村寨的種植品種也不同，通過多樣性種植來控制病蟲害，所以差異度較高。

調(diào)查的農(nóng)戶全部種植傳統(tǒng)稻種的共有11個村寨，其中哈尼族和彝族的村寨豐富度最高，分別為4.78和4.73，混合民族村寨豐富度相對較低，而傣族的豐富度最低，調(diào)查發(fā)現(xiàn)傳統(tǒng)稻作品種豐富度較高的區(qū)域主要集中在元陽縣東部和新街的東南地區(qū)，該地區(qū)水源豐富，多為哈尼族和彝族居住，或混居。海拔1 800 m以上村寨傳統(tǒng)稻種豐富度和均勻度都是最高的，分別為7.4和0.655（表3），高海拔地區(qū)溫度低、濕度高，立體氣候變化無常，農(nóng)戶也只有種植具有豐富遺傳多樣性的地方稻種才能適應(yīng)環(huán)境和氣候的變化，由此保存了越來越多的傳統(tǒng)稻種。

種植傳統(tǒng)品種農(nóng)戶數(shù)低的村寨是因為所在地海拔較低或海拔跨度大，加上農(nóng)技推廣等因素，農(nóng)戶被引導栽種雜交和現(xiàn)代品種。村寨多樣性存在下降趨勢，調(diào)查村寨現(xiàn)在和30年前種植作物和品種情況、耕作情況，引入和消失的水稻品種情況，哈尼梯田傳統(tǒng)品種30年來流失約50%以上，傳統(tǒng)品種流失主要原因包括雜交稻推廣、產(chǎn)量低、經(jīng)濟價值低、水稻面積縮減、極端氣候影響、精耕勞動力消耗大、勞動力流失等。目前農(nóng)戶選擇種植傳統(tǒng)品種主要由于傳統(tǒng)稻米口感好、農(nóng)戶飲食習慣的喜愛以及祭祀用等原因。

2.2 稻種多樣性對抗病穩(wěn)產(chǎn)影響

通過調(diào)查村寨種植較多的前10個傳統(tǒng)品種的遺傳多樣性指數(shù)和病情指數(shù)，分析品種群體遺傳多樣性和病害發(fā)生關(guān)系，傳統(tǒng)品種群體遺傳結(jié)構(gòu)和結(jié)實率、產(chǎn)量等社會經(jīng)濟、農(nóng)藝形狀特性的關(guān)系，群體遺傳多樣性和傳統(tǒng)品種種植頻率的關(guān)系以及哈尼梯田傳統(tǒng)稻種多樣性對抗病穩(wěn)產(chǎn)的影響。

對13個村寨稻瘟病病情調(diào)查，結(jié)果如圖1所示，村寨海拔在1 640 m以上，都處于高海拔地區(qū)，但村寨之間稻瘟病的發(fā)生有明顯差異。哈尼梯田多樣性種植在低海拔地區(qū)控病效果明顯，但在高海拔地區(qū)，隨著豐富度的升高，其稻瘟病并沒有出現(xiàn)規(guī)律性變化，控病效果不明顯，隨著海拔增高，有些品種病害會加重，但有些品種不會，稻瘟病發(fā)生有微弱上升趨勢，但沒有明顯的線性關(guān)系，這也說明傳統(tǒng)品種具有廣泛的適應(yīng)性。

種植較多的傳統(tǒng)稻種遺傳多樣性和病情指數(shù)如表4所示，選取10個水稻品種的5個遺傳多樣性指數(shù)和這些水稻品種的稻瘟病病情指數(shù)、稻飛虱百叢蟲數(shù)進行相關(guān)分析，發(fā)現(xiàn)水稻品種稻瘟病指數(shù)與5項遺傳多樣性指數(shù)在0.05水平下呈極顯著相關(guān)性，哈尼梯田傳統(tǒng)水稻遺傳多樣性指數(shù)越低，稻瘟病和稻飛虱病情越高，說明豐富的水稻遺傳水平多樣性具有相對較豐富的基因變異，對稻瘟病和稻飛虱病也有較高的抗性。

把傳統(tǒng)品種的農(nóng)藝性狀和品種的遺傳多樣性進行相關(guān)分析，發(fā)現(xiàn)稻種結(jié)實率和5個遺傳多樣性是負相關(guān)關(guān)系，而最終稻種產(chǎn)量和遺傳多樣性是正向影響，這說明遺傳多樣性對傳統(tǒng)稻種產(chǎn)量穩(wěn)定的貢獻，品種的遺傳多樣性對口感和株高沒有顯著影響。

村寨種植最多的品種、產(chǎn)量和結(jié)實率在傳統(tǒng)品種中較高，其病情指數(shù)和百叢蟲數(shù)均較低，而且都具有抗倒、耐寒、適應(yīng)性強等特點;遺傳多樣性越高，產(chǎn)量就越高，正是因為產(chǎn)量的穩(wěn)定、病少，所以這些品種得到農(nóng)戶的喜愛而種植，還有就是口感、特殊的祭祀用途以及稈高等特性決定了稻種被較多的村寨種植，說明不是單純因為產(chǎn)量，而是綜合的高產(chǎn)因素決定了品種的種植頻率。

2.3 哈尼梯田種子系統(tǒng)與自然、社會、文化的共生關(guān)系分析

2.3.1 哈尼梯田種子系統(tǒng)與自然、社會和文化的共生關(guān)系 種子系統(tǒng)包含以種子企業(yè)和育種機構(gòu)為主的正式種子系統(tǒng)，以及以小農(nóng)生產(chǎn)為主的農(nóng)民種子系統(tǒng)，而哈尼梯田主要是小農(nóng)種子系統(tǒng)。哈尼梯田小農(nóng)種子系統(tǒng)包含傳統(tǒng)品種留種、換種、小規(guī)模制種、育種的過程以及對應(yīng)的大量傳統(tǒng)知識、管理習俗、農(nóng)耕文化和精神信仰等，是農(nóng)戶在幾千年和自然環(huán)境、社會環(huán)境和諧互動后積淀而成的豐富復雜系統(tǒng)，也是種子和文化、智慧的一種結(jié)合體，當?shù)囟鄻拥淖匀画h(huán)境、多民族的社區(qū)環(huán)境和豐富的稻作農(nóng)耕文化在維持當?shù)胤N子系統(tǒng)和農(nóng)業(yè)資源可持續(xù)性中起著非常重要的作用[4]。農(nóng)民種子系統(tǒng)與自然和社會環(huán)境的共生關(guān)系如圖2所示。

2.3.2 哈尼梯田小農(nóng)種子系統(tǒng) 哈尼梯田小農(nóng)種子系統(tǒng)包含傳統(tǒng)稻種留、換種和種子處理等過程。

2.3.2.1 播種管理 勞動力的流失，使得當?shù)剞r(nóng)戶不再精耕細作，并通過施肥和施藥方式進行干預，目前農(nóng)戶施化肥和復合肥的比例已經(jīng)占81%。同時，施農(nóng)家肥和復合肥的戶級豐富度相對較高，種植稻種多的農(nóng)戶，施肥、施藥的次數(shù)和數(shù)量也就少，而種植單一品種或少品種的農(nóng)戶，病害多些，施肥和施藥的數(shù)量就多些，這和稻種多樣性可以控制病蟲害的假設(shè)是一致的。

2.3.2.2 種子來源 農(nóng)戶種子來源于自留、交換、農(nóng)技推廣、購買，傳統(tǒng)品種的來源都是自留或交換，種植傳統(tǒng)品種的農(nóng)戶種子交換90%以上是村內(nèi)交換，在中高海拔水源豐富的村寨，農(nóng)戶每年平均種植2～3個傳統(tǒng)品種，糯稻種植面積約占總種植面積的1/10～1/8。還有的農(nóng)戶在自己的地里換種，隔年換1次，換地但不換種，把頭年種在該田塊上的品種下年和自家其他田塊種植的品種交換，這從某種程度上降低了病害程度，充分體現(xiàn)了農(nóng)民的智慧。

表5是不同換種方式對水稻品種多樣性的影響情況，換種間隔2～3年的農(nóng)戶比3～5年和10年以上農(nóng)戶擁有更高豐富度水稻品種，從換種范圍看，外地和外村交換的農(nóng)戶水稻品種豐富度更高，同名交換和異名交換的農(nóng)戶群體水稻品種多樣性程度沒有明顯區(qū)別。

2.3.2.3 選種依據(jù) 農(nóng)戶選種的依據(jù)主要包括社會經(jīng)濟和農(nóng)業(yè)生態(tài)方面的因素（表6）。農(nóng)戶種植傳統(tǒng)品種時首先要考慮口感和產(chǎn)量穗飽滿，其次是病少、蟲少和高矮稈，再次是耐寒耐旱和特殊用途，最后是市場價值、易脫落和早熟，在自給自足的情況下，口感占了很大比例，在中海拔地區(qū)農(nóng)戶可種新品種，也可種老品種，許多農(nóng)戶選擇種植商品糧，全部賣出，然后用于購買口感適中的糧食。從經(jīng)濟和收益上來說，產(chǎn)量和市場價值是農(nóng)戶的首選。

分析哈尼梯田種子系統(tǒng)對傳統(tǒng)稻種遺傳多樣性的直接影響，發(fā)現(xiàn)傳統(tǒng)稻種豐富度相對較高的主要集中在以下這些農(nóng)戶：首先是進行種子處理的農(nóng)戶擁有更高的多樣性，然后是進行交換和自留2種種子獲取方式的農(nóng)戶擁有更高的多樣性，還有就是農(nóng)戶選種依據(jù)考慮得越多，他們多樣性的豐富程度就越高，異名和外地交換品種的農(nóng)戶擁有較高的豐富度，農(nóng)戶換種間隔越短，農(nóng)戶擁有更高豐富度水稻品種，這些分析結(jié)果顯示，可以通過一些必要的手段來干預和引導農(nóng)戶的農(nóng)耕行為，讓這些農(nóng)戶的農(nóng)耕實踐更有利于稻種多樣性的留存

2.4 生態(tài)環(huán)境對稻種多樣性的影響

2.4.1 農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)和傳統(tǒng)稻種分布 農(nóng)戶傳統(tǒng)稻種耕種面積和田塊不同的海拔高度上稻種品種數(shù)量有差異，在同一海拔高度調(diào)查點，農(nóng)民選種和栽培的稻種相似性高，傳統(tǒng)品種豐富度與村寨海拔、年降水量2個自然因素均呈顯著正相關(guān)（r=0.483*，r=0.453*），與年氣溫顯著負相關(guān)（r=-0.431*），而在同一村寨不同農(nóng)戶之間稻種多樣性相似，在相似海拔不同村寨之間稻種多樣性差別不大。

2.4.2 梯田稻禽魚共生生態(tài)環(huán)境和傳統(tǒng)稻種多樣性 哈尼梯田具備良好的濕地生態(tài)環(huán)境功能[5]，農(nóng)戶們充分利用當?shù)剞r(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的生物因素，通過施加選擇壓力或?qū)ψ魑飩€體的選擇優(yōu)勢來影響稻種的多樣性，在長期農(nóng)業(yè)發(fā)展歷程中，創(chuàng)造了一些有利于生態(tài)環(huán)境保護和利用的措施，如稻田養(yǎng)魚、養(yǎng)鴨、間作套種等。通過分析發(fā)現(xiàn)，戶級豐富度相對較高的農(nóng)戶養(yǎng)有稻田魚的比例明顯比沒有稻田魚的要高，說明村寨中稻魚鴨共生的稻田生態(tài)系統(tǒng)中品種的多樣性比凈栽環(huán)境的多樣性要高。通過魚鴨自身屬性特征和生物間相互作用為梯田土壤提供充足的養(yǎng)料和養(yǎng)分，輔助土壤能量流動和物質(zhì)循環(huán)，從而一定程度上涵養(yǎng)和維護了當?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境[3]，這樣的環(huán)境脅迫因子影響將有利于傳統(tǒng)品種，并使它們在嚴酷的條件下生存下來，無形中保護和維持了稻種的多樣性。

2.5 社區(qū)經(jīng)濟環(huán)境對稻種多樣性的影響

2.5.1 耕地的影響分析 每個農(nóng)戶傳統(tǒng)稻種種植面積平均為0.12 hm2，經(jīng)分析發(fā)現(xiàn)同時種植傳統(tǒng)品種和現(xiàn)代品種的農(nóng)戶戶均稻作面積均顯著高于只種植傳統(tǒng)品種或只種植現(xiàn)代品種的農(nóng)戶戶均稻作面積，不同農(nóng)戶稻田耕地面積和農(nóng)戶傳統(tǒng)品種豐富度、均勻度均顯著相關(guān)（r=0.162* *，r=0.169* *），傳統(tǒng)品種種植面積比例和村級、戶級豐富度也呈顯著正相關(guān)關(guān)系（r=0.558* *），豐富度相對較高的主要集中在稻田面積中上的農(nóng)戶，農(nóng)戶稻田耕地面積越高，農(nóng)戶的豐富度就越高。

2.5.2 家庭特征的影響分析 通過分析沒有發(fā)現(xiàn)家庭特征中的戶主年齡、戶主受教育程度和戶級多樣性之間有相關(guān)關(guān)系;在決定種植品種的作用時，男性和女性所擁有的知識可能會因作物種類的不同甚至是同一物種不同地方品種之間也會有所不同，對決策者性別和戶級多樣性的分析也驗證了它們之間的相關(guān)關(guān)系（r=0.169*），女性決策者擁有男性決策者更高的豐富度。戶主文化程度（文盲、小學、初中、高中、大學）越高，傳統(tǒng)品種多樣性就越低（r=-0.129*）。在調(diào)查的農(nóng)戶中，農(nóng)戶家庭規(guī)模各不相同，家庭規(guī)模越大或勞動力越多的農(nóng)戶管理更多的傳統(tǒng)品種（r=0.134*，r=0.174*）。

2.5.3 收入特征的影響分析 農(nóng)戶總收入對稻種多樣性無顯著影響（r=-0.061），之前假設(shè)的傳統(tǒng)品種越豐富的村寨，農(nóng)戶便呈貧窮顯著的趨勢沒有呈現(xiàn)出來，但有微弱的趨勢，也說明隨村寨農(nóng)戶總收入的增加，村寨豐富度有降低的趨勢。通過分析發(fā)現(xiàn)，稻米收入低的農(nóng)戶主要靠非農(nóng)耕收入來補償維持生計，年總非農(nóng)耕收入相對高，對高豐富度貢獻少;而稻米收入低，但沒有過多依賴非農(nóng)耕收入，兩者收入差不多的農(nóng)戶，非農(nóng)收入處于中等水平，但戶級豐富度達到3的占調(diào)查的75%，豐富度最高和最低主要集中在人均稻米收入中或中下水平的農(nóng)戶;還有少數(shù)農(nóng)田多的農(nóng)戶主要是靠農(nóng)田收入維持生計，年人均農(nóng)耕收入高，戶級豐富度為3的也占一定的調(diào)查比例。

2.5.4 農(nóng)戶需求和市場發(fā)展特征的影響分析 以哈尼族為代表的梯田稻作一直以來是一種以自給自足為主的小農(nóng)經(jīng)濟模式，把農(nóng)戶通過農(nóng)耕勞動（種植稻米）滿足自給自足需求的程度分類，與農(nóng)戶豐富度作對應(yīng)頻數(shù)分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，戶級豐富度低的集中在較高農(nóng)耕滿足自給自足需求（農(nóng)產(chǎn)品還不能滿足全家庭所用），豐富度高的集中在自給自足中高和中等水平，也就是剛剛能滿足家庭消耗的農(nóng)戶。

2.6 文化對種子系統(tǒng)的的影響

2.6.1 哈尼梯田傳統(tǒng)稻種與民族文化的關(guān)系 文化對哈尼梯田傳統(tǒng)稻種的影響關(guān)系如圖3所示。

2.6.2 梯田不同民族的傳統(tǒng)稻種和傳統(tǒng)習慣 哈尼族農(nóng)戶家庭中不會漢語的約占50%，比例高于其他民族村寨;哈尼族基本是本民族之間通婚，但在彝族、壯族等其他村寨，不同民族通婚是普遍現(xiàn)象，家庭成員的組成結(jié)構(gòu)會影響農(nóng)戶種植品種的選擇，從而直接影響到稻種的保護、利用，經(jīng)分析發(fā)現(xiàn)外嫁人數(shù)、外嫁入比例顯著影響農(nóng)戶稻種多樣性（r=-0.184*，r=-0.175*）。民族認同感最強的是哈尼族，較弱的是彝族、傣族。哈尼族保存的祭祀、節(jié)慶、禮儀活動比較完整，祭祀禮儀活動多且隆重，而且祭祀活動都要用到糯米，這也是一直以來多數(shù)哈尼農(nóng)戶種植糯稻的一個主要原因，促使了不同糯稻品種的利用和保護。

2.6.3 文化傳承和稻種多樣性 哈尼族沒有自己的語言，但積累了大量的民族歌曲、民族舞蹈和傳說故事[6]，除哈尼族外的其他民族村寨的本族文化嚴重喪失，基本沒有什么文化的傳承，即使在哈尼村寨，文化傳承也面臨著巨大挑戰(zhàn)，大量的民歌民謠、傳統(tǒng)知識、傳說故事，因為沒多少人說、懂、做而逐漸流失。目前參與哈尼祭祀的都是60歲以上的村民，98%的45歲以下中青年村民都不懂這些民歌民謠和傳說故事，而且也沒有意愿去學習或傳承這些知識。分析發(fā)現(xiàn)，文化傳承情況和傳統(tǒng)稻種多樣性水平間沒有顯著關(guān)系，但哈尼族的祭祀文化、習慣法和村規(guī)民約等制度文化對于梯田傳統(tǒng)稻種種植有指導作用、文化的記錄與傳承作用，并能通過對農(nóng)戶的行為約束達到對自然環(huán)境和生物資源的有效保護，為稻種多樣性和稻種的種植提供良好的自然和社區(qū)條件，而哈尼族的飲食文化、民居文化和一些傳統(tǒng)習俗又促使了傳統(tǒng)稻種長期以來一直被種植。還發(fā)現(xiàn)，農(nóng)戶認知的農(nóng)業(yè)相關(guān)傳統(tǒng)儀式越多，農(nóng)戶的多樣性水平就越高，高認知對高豐富度貢獻大，所以從傳統(tǒng)文化方面來說，只有農(nóng)民認同而且愿意傳承傳統(tǒng)的習慣、行為、知識時，才會真正對保護資源有益，所以外界和政策的干預是有必要的。

2.7 哈尼梯田稻種多樣性生態(tài)人類學影響指標體系

綜合前期分析，總結(jié)影響傳統(tǒng)稻種多樣性的26個生態(tài)人類學指標，定義及取值如表7所示。

對26個指標量化，取值標準化在0～1之間，權(quán)值的設(shè)定參考前面分析中各因素對稻種多樣性相關(guān)關(guān)系的顯著程度和對應(yīng)影響程度參數(shù)。

3 討論與結(jié)論

對量化后的26個生態(tài)人類學二級指標進行探索性因子分析（表7），概括為6個公因子，分別為傳統(tǒng)稻種實踐（包括田塊分布、氣候變化、傳統(tǒng)品種植面積比例、施肥方式、種子處理、傳統(tǒng)農(nóng)耕實踐比、種子獲取機制、種子獲取來源、選種依據(jù)）、非農(nóng)比例（包括非稻作收入、非本地比例和外出打工比例）、家庭人均收入（包括梯田稻作收入、自給自足和家庭規(guī)模）、傳統(tǒng)和現(xiàn)代比例（包括市場基礎(chǔ)、和農(nóng)業(yè)相關(guān)傳統(tǒng)習慣）、農(nóng)戶農(nóng)耕行為（包括農(nóng)耕方式和戶主獨立進行農(nóng)事的年齡）、外界因素（包括有無意愿留在本村的人、家庭語言情況）。5個被踢出或數(shù)據(jù)有重復的因素包括勞動力規(guī)模、文化認同感、生態(tài)系統(tǒng)多樣性、施藥方式、互助方式。

由表8可知，戶級豐富度較高的在傳統(tǒng)稻種實踐、家庭人均收入、農(nóng)戶農(nóng)耕行為項，這3個主因子及其代表的14個因子對稻種多樣性的影響是最為重要的，特別是傳統(tǒng)稻種實踐，分值較高的都集中在高戶級豐富度;相比來說，戶級豐富度最低的在除了傳統(tǒng)和現(xiàn)代比例因子外，在其他各個主因子上的得分均衡，說明現(xiàn)代農(nóng)業(yè)對傳統(tǒng)稻種的沖擊是不容忽視的。

把地方稻種戶級多樣性指數(shù)作為因變量，把指標體系框架的26個生態(tài)人學各二級指標作為自變量做線性回歸分析。采用回歸向后踢出，21次剔除后最后形成的回歸模型結(jié)果如表9所示。

在眾多指標中識別出種子保護機制對于地方稻種的維持和管理有著特殊的解釋意義，在元陽梯田稻種多樣性維持機制和策略的制定中占重要位置。由表9可知，在二級影響指標中，梯田稻作收入、自給自足、傳統(tǒng)品種植面積比例、種子處理方式、種子獲取機制、選種依據(jù)通過了10%水平下的顯著性檢驗，代入方程，戶級水平多樣性指標具有統(tǒng)計學上的意義。在收入、自給自足和種植面積等社會經(jīng)濟方面，發(fā)現(xiàn)傳統(tǒng)稻種豐富度相對較高的主要集中在這些類型的農(nóng)戶上：一是稻田面積處于中上水平的，農(nóng)耕自給自足處于中高或中等水平，也就是農(nóng)耕收入剛剛能滿足家庭消耗的農(nóng)戶;二是非農(nóng)耕收入處于中等的，人均稻米收入在中或中下農(nóng)戶的情況;三是農(nóng)田多的少數(shù)農(nóng)戶，傳統(tǒng)稻種面積比高，主要是靠農(nóng)田收入維持生計，人均農(nóng)耕收入高，戶級豐富度也比較高;還有就是在市場基礎(chǔ)偏高水平，家庭規(guī)模中等，勞動力規(guī)模低或中低水平的農(nóng)戶。

種子來源和種子的獲取方式顯著影響著農(nóng)戶傳統(tǒng)稻種的多樣性，進行了種子處理的農(nóng)戶擁有更高的多樣性，自留、交換2種種子來源的農(nóng)戶傳統(tǒng)豐富度相對較高，農(nóng)戶對種子的選擇方式以及選種依據(jù)都大大影響著農(nóng)戶傳統(tǒng)稻種的多樣性，農(nóng)戶選種依據(jù)考慮得越多，他們多樣性的豐富程度就越高，在種子獲取來源方面，異名和外地交換品種的農(nóng)戶擁有較高的豐富度，可以通過一些必要的手段來干預和引導農(nóng)戶的農(nóng)耕行為，讓這些農(nóng)戶的農(nóng)耕實踐更有利于稻種多樣性的留存。對于水源豐富、海拔相對高的地區(qū)來說，只能種植地方品種，相關(guān)部門應(yīng)注重對這些地區(qū)地方品種的收集、保護，而不只是單純以民間方式進行交換、利用，應(yīng)建立科學健全的地方種子資源庫和相關(guān)研究的經(jīng)費支持;而對于既可種植地方品種，也可種植新品種的中海拔地區(qū)，如果地方優(yōu)質(zhì)品種的經(jīng)濟價值得以提升，那么無論是從口感，還是對品種種植管理的熟悉和經(jīng)驗上來說，更多農(nóng)戶會傾向去種植地方品種，從而有利于地方稻種的保護和維持。

哈尼梯田傳統(tǒng)稻種正在流失，傳統(tǒng)品種30年來流失一半以上，傳統(tǒng)品種流失主要原因包括現(xiàn)代品種和雜交稻推廣、產(chǎn)量低、經(jīng)濟價值低、水稻面積縮減、極端氣候影響、精耕勞動力消耗大、勞動力流失等。目前農(nóng)戶選擇種植傳統(tǒng)品種主要由于傳統(tǒng)稻米口感好、農(nóng)戶飲食習慣的喜愛、祭祀用、稻草喂牲畜等特殊用途加上土地有限雜交稻產(chǎn)量增長不前等原因，從農(nóng)戶從自身角度來說，他們不愿意放棄傳統(tǒng)品種的種植，如果依托特殊生態(tài)和文化價值再加上“世界文化遺產(chǎn)”賦予的社會價值，從而提升傳統(tǒng)稻米的經(jīng)濟價值，讓農(nóng)戶通過種植傳統(tǒng)稻種達到和種植雜交稻等同的收入，農(nóng)戶有可能選擇他們祖輩留下的、自己更熟悉的傳統(tǒng)耕種方式。分別按自然環(huán)境、社會經(jīng)濟、文化、傳統(tǒng)農(nóng)耕管理、種子體系5個方面提取和傳統(tǒng)稻種多樣性有顯著相關(guān)的26個生態(tài)人類學因子，進一步識別出對地方稻種多樣性維持和管理有特殊解釋意義的梯田稻作收入、農(nóng)戶自給自足程度、傳統(tǒng)品種植面積比例、傳統(tǒng)種子處理方式、種子獲取機制、選種依據(jù)6個主要因素，應(yīng)加強這6個方面對傳統(tǒng)稻種可持續(xù)保護策略的制定。特別是種子體系，種子保護對于地方稻種的維持和管理有著特殊的解釋意義，梯田傳統(tǒng)稻米是經(jīng)過幾百年進化和人工選擇的結(jié)果，對于一些水源豐富、海拔相對高地區(qū)來說，只能種植地方品種，應(yīng)建立科學健全的地方種子資源庫，建立以社區(qū)為基礎(chǔ)的種子管理機制，加強社區(qū)種子交流、種子登記等，對農(nóng)戶進行科學的種植引導。成立農(nóng)民小組、協(xié)會或合作社，實施和鼓勵村民自治，讓當?shù)氐霓r(nóng)戶成為梯田的最大受益者，將他們納入到生產(chǎn)流程中去，將勞動力產(chǎn)業(yè)化，加強地區(qū)的、民族的認同感、自豪感，增強女性勞動力的地位，有意識地引導和培養(yǎng)女性參與決策、實施農(nóng)業(yè)活動和宗教活動，讓哈尼梯田人與自然的生態(tài)文明、農(nóng)耕文明活態(tài)地保存下去，從而讓傳統(tǒng)稻種得以繼續(xù)馴化和種植。

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