柑橘枯水發(fā)生機(jī)制研究進(jìn)展

羅友進(jìn) 陳霞 胡佳羽

摘要：柑橘枯水是柑橘類(lèi)果實(shí)在成熟和采摘后貯藏期間常發(fā)生的一種生理病害，嚴(yán)重影響著果實(shí)的品質(zhì)和貯藏性能。目前，關(guān)于柑橘枯水產(chǎn)生的原因還未有結(jié)論性報(bào)道，也未有完全有效的解決方法。筆者概述了柑橘枯水的發(fā)生機(jī)制、主要影響因素及防治措施等，探討了今后研究的重點(diǎn)及應(yīng)用前景。

關(guān)鍵詞：柑橘枯水;?；?浮皮;機(jī)制;調(diào)控

中圖分類(lèi)號(hào)： S436.661.1+1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：1002-1302（2019）01-0031-04

柑橘枯水是柑橘類(lèi)果實(shí)在成熟和采摘后貯藏期間常發(fā)生的一種生理病害，嚴(yán)重影響著果實(shí)的品質(zhì)和貯藏性能?？菟侵父涕俟麑?shí)失質(zhì)量明顯、果皮果肉相分離、囊瓣變厚變硬、汁胞?；I(yíng)養(yǎng)物質(zhì)大量減少、果汁減少、甜香味喪失等現(xiàn)象。柑橘枯水最早由Sharma等提出，并逐漸受到各國(guó)學(xué)者的重視[1]?？菟?、浮皮、粒化常伴隨著發(fā)生，幾乎在所有柑橘種類(lèi)果樹(shù)中都會(huì)發(fā)生，發(fā)生嚴(yán)重枯水時(shí)幾乎喪失其食用價(jià)值，影響其商品價(jià)值。柑橘枯水是一個(gè)復(fù)雜的生理過(guò)程，與細(xì)胞發(fā)育、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝、礦質(zhì)元素含量、內(nèi)源激素水平等密切相關(guān)，同時(shí)與種類(lèi)、品種、砧木、采前環(huán)境、采前管理、采收成熟度、采后貯藏與處理等因素相關(guān)。自20世紀(jì)60年代以來(lái)，國(guó)內(nèi)外關(guān)于柑橘果實(shí)枯水的研究已有較多的報(bào)道，主要集中于生理生態(tài)變化、細(xì)胞形態(tài)學(xué)、栽培管理防治措施、采后貯藏與處理措施以及發(fā)生機(jī)制等方面[2-8]，但對(duì)其發(fā)生機(jī)制仍不清楚，有效防治措施尚未解決。筆者將從柑橘枯水的發(fā)生機(jī)制、主要影響因素及防治措施等進(jìn)行綜述，為今后進(jìn)一步深入開(kāi)展柑橘枯水機(jī)制研究提供理論參考。

1 柑橘枯水發(fā)生機(jī)制的研究進(jìn)展

1.1 細(xì)胞形態(tài)學(xué)

柑橘果實(shí)發(fā)生枯水現(xiàn)象，其形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生了明顯變化。正常的果實(shí)果皮結(jié)構(gòu)緊密，果皮與果肉緊連，果心較小，囊瓣間結(jié)合緊密，沙囊飽滿多汁，化渣。果實(shí)發(fā)生浮皮時(shí)，果皮海綿層的細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)變?nèi)?，組織變軟，果皮細(xì)胞層和海綿層的細(xì)胞間隙不斷增大。浮皮形成過(guò)程中存在果皮不同部位生長(zhǎng)不協(xié)調(diào)和發(fā)育進(jìn)程不同步的現(xiàn)象，白皮層內(nèi)側(cè)細(xì)胞分裂停止最早，外側(cè)次之，油胞層最遲，從而使得白皮層組織孔隙擴(kuò)大、疏松、斷裂[9]。Shiraishi等指出，果皮細(xì)胞胞間層的崩解也可造成細(xì)胞間的連接松散及細(xì)胞壁的腫脹，使得孔隙變大[10]。果皮細(xì)胞排列疏松無(wú)序，間隙大，細(xì)胞層數(shù)遠(yuǎn)大于正常果[11]。Burdon等通過(guò)磁振顯影技術(shù)發(fā)現(xiàn)，溫州蜜柑浮皮果的果皮與汁胞之間存在著約占橫切面5%的空隙，明顯大于正常果[12]。王少峰通過(guò)電鏡發(fā)現(xiàn)，枯水蘆柑果皮的油胞層細(xì)胞擴(kuò)大，細(xì)胞質(zhì)含量下降[13]。

?；麑?shí)則表現(xiàn)為汁胞異常膨大、變硬、木質(zhì)化。潘東明等研究指出，琯溪蜜柚果實(shí)一般自囊瓣近蒂端的汁胞發(fā)生?；?xì)胞壁加厚，纖維、半纖維增多，高爾基體增加，核體積增大，?；募?xì)胞出現(xiàn)多核現(xiàn)象[14]。張振玨等通過(guò)徒手切片、石蠟切片、細(xì)胞化學(xué)跟蹤觀察，將琯溪蜜柚汁囊分化和?；^(guò)程分為4個(gè)階段，分別為正常汁囊階段、凝膠化階段、?；A段和粒化后期[15]。沙田柚枯水嚴(yán)重時(shí)沙粒狀顆粒變化，果汁明顯減少，囊瓣皮變厚。

1.2 生理生化指標(biāo)

1.2.1 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì) 枯水過(guò)程中，果實(shí)的呼吸強(qiáng)度提高，內(nèi)部生理消耗加劇，汁胞中糖類(lèi)、有機(jī)酸、維生素及干物質(zhì)都明顯減少，特別是可溶性糖、有機(jī)酸[12，16]。而Ibánez等則在浮皮果中發(fā)現(xiàn)，棉子糖含量增加[17]。同時(shí)，果實(shí)生理消耗的劇增是否與其呼吸強(qiáng)度增加有直接的聯(lián)系，還需進(jìn)一步研究證實(shí)。14C同位素示蹤表明，柑橘枯水過(guò)程中囊瓣之間對(duì)可溶性營(yíng)養(yǎng)的隔離性較差，相互之間容易擴(kuò)散，且枯水果果肉中可溶性營(yíng)養(yǎng)消失的主要原因是其轉(zhuǎn)化為不溶性物質(zhì)、向果皮擴(kuò)散和呼吸消耗[18]。王向陽(yáng)用同位素示蹤表明，椪柑?；目扇苄晕镔|(zhì)大量轉(zhuǎn)化為不溶性物質(zhì)，認(rèn)為粒化過(guò)程細(xì)胞壁加厚主要是細(xì)胞壁合成和合成物質(zhì)吸附造成[18]。席玙芳等研究指出，枯水果果肉中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向果皮轉(zhuǎn)移的量較正常果少[16]。張世怡等認(rèn)為，果實(shí)浮皮的重要原因之一是果皮的二次生長(zhǎng)引起果肉營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向果皮轉(zhuǎn)移，導(dǎo)致果實(shí)中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)減少[4]。Awasthi等研究發(fā)現(xiàn)，?；头橇；仓甑V物質(zhì)組成存在差異，葉片和果肉中的Ca、Zn、B含量與?；蚀嬖诿芮嘘P(guān)系，果肉中可溶性固形物和單糖的含量降低可能是由于從聚合多糖向可溶性碳水化合物的轉(zhuǎn)化受到抑制，淀粉或水溶性碳水化合物在?；麑?shí)中轉(zhuǎn)化為聚合多糖[19]。

1.2.2 酶活性

1.2.2.1 水解酶類(lèi) 果膠是植物細(xì)胞壁的重要組成部分。在果實(shí)成熟時(shí)，細(xì)胞壁上的果膠在半乳糖醛酸酶的作用下分解成可溶性果膠，細(xì)胞彼此分離，果實(shí)變軟。柑橘枯水過(guò)程中，細(xì)胞壁代謝呈規(guī)律性變化。浮皮果中果膠甲基酯酶活性升高，果膠降解加快[20]。張秋明等研究發(fā)現(xiàn)，溫州蜜柑果實(shí)發(fā)生浮皮時(shí)，多聚半乳糖醛酸酶、果膠甲基酯酶、羧甲基纖維素酶等相關(guān)水解酶活性均比正常果高[21]。Sharma等研究發(fā)現(xiàn)，在稍微?；腒innow柑中，果膠甲基酯酶比其他2個(gè)品種（考拉寬皮橘和鳳梨橙）稍微高些[22]。而Singh報(bào)道，粒化和果膠甲基酯酶活性呈負(fù)相關(guān)，粒化程度高的Kaula寬皮柑橘的果膠甲基酯酶活性最低[5]?，g溪蜜柚在?；涌祀A段，多聚半乳糖醛酸酶、果膠甲基酯酶、羧甲基纖維素酶活性均明顯下降[15]。譚興杰等對(duì)貯藏期間椪柑果皮、果肉中的果膠甲基酯酶、多聚半乳糖醛酸酶進(jìn)行研究，指出其各有2個(gè)活性高峰，高峰過(guò)后，則開(kāi)始出現(xiàn)枯水[23]。此外，Burns發(fā)現(xiàn)，葡萄柚?；械摩?半乳糖苷酶、β-半乳糖苷酶、α-葡糖苷酶與β-葡糖苷酶的活性是正常果的2～3倍，同時(shí)α-甘露糖苷酶和β-甘露糖苷酶活性水平也很高，認(rèn)為這些糖苷酶的活性可能與細(xì)胞壁加厚有關(guān)[24]。

1.2.2.2 自由基代謝相關(guān)酶 果實(shí)成熟過(guò)程是一個(gè)衰老的過(guò)程，許多參與自由基代謝的酶均與柑橘果實(shí)的枯水過(guò)程相關(guān)。正常情況下，植物體內(nèi)的活性氧處于產(chǎn)生和清除的動(dòng)態(tài)平衡過(guò)程中，但當(dāng)SOD、POD、CAT等保護(hù)酶系統(tǒng)的活性變化不同步時(shí)，導(dǎo)致活性氧大量積累，引起一系列生理生化紊亂[3]。張秋明等發(fā)現(xiàn)，溫州蜜柑果實(shí)浮皮過(guò)程中，果皮中的丙二醛逐漸積累，果皮和果肉中的超氧化物歧化酶活性急劇下降，膜脂過(guò)氧化作用加劇引起了果皮的早衰[21]。紅橘枯水果中POD活性高于正常果，果皮和果肉中的CAT活性低于正常果。鄭國(guó)華等研究指出，果皮和果肉的SOD、POD、CAT活性和MDA含量的變化直接導(dǎo)致果肉組織的衰老和果皮組織的二次生長(zhǎng)，內(nèi)部代謝調(diào)節(jié)著組織衰老過(guò)程中內(nèi)含物的積累、轉(zhuǎn)移和消耗，從而導(dǎo)致汁胞?；痆25]。胡柚在貯藏過(guò)程中，在前60 d內(nèi)果皮的SOD活性下降，接著又開(kāi)始上升并超過(guò)原有水平，果汁中的SOD則先升后降，在120～130 d時(shí)，囊瓣開(kāi)始出現(xiàn)?；４送?，Sharma等研究指出，柑橘枯水果中的多酚氧化酶活性和酚類(lèi)物質(zhì)低于正常果[22]。

1.2.3 內(nèi)源激素 果實(shí)生理性病害的發(fā)生往往與內(nèi)源激素的不平衡有密切關(guān)系，如柑橘枯水[26]。王向陽(yáng)認(rèn)為，椪柑枯水果中的乙烯釋放量和ABA含量極顯著上升與IAA、CTK含量顯著下降可能是導(dǎo)致椪柑枯水的重要原因[18]。特早熟溫州蜜柑‘脅山果實(shí)浮皮過(guò)程中內(nèi)源游離多胺總量減少，腐胺迅速積累，亞精胺和精胺含量持續(xù)降低，腐胺/（亞精胺和精胺）比值逐漸增大[27]。?；瘲崭讨蠧TK、IAA含量較正常果低，而ABA含量較高，且乙烯含量增加[28]。甜橙種子敗育后導(dǎo)致內(nèi)源激素失衡而加重?；?。

1.3 分子生物學(xué)

近年來(lái)，分子生物學(xué)手段逐漸被應(yīng)用到柑橘枯水研究中。許蘭珍等以剛采摘果實(shí)的果肉為驅(qū)動(dòng)方，采用抑制性差減雜交技術(shù)成功構(gòu)建了貯藏果實(shí)差減cDNA文庫(kù)，共獲得656個(gè)陽(yáng)性克隆，成功對(duì)213個(gè)克隆進(jìn)行測(cè)序，獲得有效序列143條，經(jīng)序列分析，共得到53個(gè)uni ESTs序列，在NCBI基因庫(kù)中對(duì)這53個(gè)uni ESTs進(jìn)行BLAST分析，比對(duì)結(jié)果參照MIPS的分類(lèi)標(biāo)準(zhǔn)，按功能分為14類(lèi)，其中參與代謝、能量及蛋白合成的ESTs最多，分別占全部ESTs的17%、11%和13%[29]。楊明等以椪柑為試材，構(gòu)建了椪柑枯水相關(guān)基因的抑制差減雜交cDNA文庫(kù)，通過(guò)對(duì)文庫(kù)的篩選、克隆測(cè)序、功能分析以及實(shí)時(shí)定量RT-PCR驗(yàn)證，獲得了椪柑枯水應(yīng)答基因，發(fā)現(xiàn)編碼β-微管蛋白與衰老相關(guān)蛋白的基因上調(diào)表達(dá)8倍左右;編碼細(xì)胞色素c、磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶的基因上調(diào)表達(dá)5倍多;編碼半胱氨酸蛋白酶、轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的基因上調(diào)表達(dá)2倍左右;而編碼天冬氨酸蛋白酶前體、轉(zhuǎn)錄因子的基因表達(dá)量均有極明顯的上升，分別上升了350倍、120倍[30]。賀明陽(yáng)等系統(tǒng)比較了椪柑和紐荷爾臍橙果實(shí)枯水相關(guān)基因的抑制差減雜交cDNA文庫(kù)，分析發(fā)現(xiàn)2種柑橘枯水相關(guān)基因主要與能量代謝、衰老和抗逆相關(guān)，但2個(gè)文庫(kù)的枯水相關(guān)基因分屬不同代謝節(jié)點(diǎn)，抗壞血酸過(guò)氧化物酶、過(guò)氧化物酶和液泡加工酶基因在椪柑果皮和果肉中均隨枯水程度加重而上調(diào)表達(dá)，而紐荷爾臍橙中的表達(dá)水平隨枯水程度增加而降低;谷氧還蛋白在椪柑果肉中的表達(dá)水平隨枯水程度增加而降低，而紐荷爾臍橙果肉變化趨勢(shì)相反[31]。Ibánez等利用基因芯片技術(shù)分析發(fā)現(xiàn)浮皮果中與淀粉輸出、糖類(lèi)轉(zhuǎn)化相關(guān)的基因表達(dá)增強(qiáng)，糖酵解的改變導(dǎo)致整個(gè)植株庫(kù)源關(guān)系發(fā)生改變，與赤霉素和細(xì)胞分裂信號(hào)傳導(dǎo)關(guān)聯(lián)的大部分基因都在浮皮果的白皮層中下調(diào)，推斷成熟早期參與初始代謝基因表達(dá)豐度的改變，減少了對(duì)果皮細(xì)胞生長(zhǎng)所需能量的供給[17]。利用轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)浮皮主要影響初級(jí)代謝如脂肪酸、戊糖磷酸、甘油酯等途徑[32]。佘文琴利用差異顯示技術(shù)研究琯溪蜜柚汁胞?；^(guò)程中?；臀戳；虻谋磉_(dá)，得到了25個(gè)差異cDNA片段，并從其中的2條EST獲得cDNA全長(zhǎng)[33]。鐘鳳林利用雙向電泳技術(shù)分析果實(shí)發(fā)育階段粒化汁胞和非?；牡鞍撞町?，發(fā)現(xiàn)Germin基因和APX基因與汁胞?；嚓P(guān)[34]。丁健構(gòu)建了朋娜臍橙果實(shí)與其?；蛔凅w果實(shí)的抑制性差減文庫(kù)，然后采用反向Northern技術(shù)從文庫(kù)中篩選在果實(shí)發(fā)育過(guò)程中差異表達(dá)的基因，分析發(fā)現(xiàn)與細(xì)胞代謝、初生代謝、定位以及大分子代謝等相關(guān)的基因數(shù)目最多，這些基因所屬代謝途徑包括丙酮酸代謝途徑、淀粉和蔗糖代謝途徑、三羧酸代謝途徑及糖酵解代謝途徑;同時(shí)還發(fā)現(xiàn)12個(gè)與?；誀羁赡芟嚓P(guān)的酶和蛋白候選基因，分別為果膠甲酯酶抑制蛋白、果膠酸鹽水解酶、幾丁質(zhì)酶、葡聚糖酶、β-半乳糖苷酶、擴(kuò)展蛋白、過(guò)氧化物酶、超氧化物歧化酶、谷胱甘肽過(guò)氧化物酶、赤霉素調(diào)節(jié)蛋白、翻轉(zhuǎn)錄座子和鈣離子結(jié)合蛋白[35]。張晶以易發(fā)生汁胞粒化的甜橙為研究對(duì)象，采用生物信息學(xué)分析與分子生物學(xué)驗(yàn)證相結(jié)合的方法，獲得與甜橙汁胞?；嚓P(guān)的miRNA，并通過(guò)miRNA的靶基因功能注釋結(jié)合采后貯藏結(jié)果來(lái)對(duì)所得到的miRNA在采后汁胞粒化過(guò)程中的功能進(jìn)行分析，從轉(zhuǎn)錄后水平揭示甜橙貯藏過(guò)程中汁胞?；姆肿诱{(diào)控機(jī)制[36]。

2 柑橘枯水發(fā)生的主要影響因素

2.1 外界環(huán)境因素

果園環(huán)境條件影響果實(shí)的枯水（?；透∑ぃ┏潭取ingh等認(rèn)為，氣候和地區(qū)差異對(duì)柑橘汁胞?；陌l(fā)生有影響，春季高溫容易導(dǎo)致粒化癥狀的發(fā)生，生長(zhǎng)在潮濕氣候下的柑橘?；l(fā)生率要高于干燥地區(qū)，沿海地區(qū)的柑橘?；Y狀也要比內(nèi)陸地區(qū)更為嚴(yán)重[5，37]。不同產(chǎn)地的琯溪蜜柚果實(shí)?；笖?shù)差異顯著。柑橘壯果期遇天氣干旱，或果實(shí)著色期雨量偏多、高溫、高濕，易發(fā)生浮皮。溫州蜜柑在低氧和高二氧化碳濃度的貯藏條件下，果實(shí)浮皮率和浮皮程度會(huì)明顯提高。強(qiáng)旺樹(shù)、樹(shù)齡較小樹(shù)體所結(jié)果實(shí)與樹(shù)冠頂部的果實(shí)以及朝天果、粗柄果，其因營(yíng)養(yǎng)條件較好，多為粗皮大果，易出現(xiàn)浮皮[4]。潘東明等研究發(fā)現(xiàn)，琯溪蜜柚初結(jié)果樹(shù)上的果、大果易發(fā)生枯水，單果質(zhì)量達(dá)1.5 kg以上的果實(shí)汁胞粒化嚴(yán)重[14]。果實(shí)膨大期缺鈣，會(huì)致使果皮細(xì)胞之間的連接松散，易發(fā)生浮皮。柑橘缺硼也會(huì)引起鈣的缺乏，進(jìn)而導(dǎo)致果實(shí)浮皮的發(fā)生[38-39]。當(dāng)琯溪蜜柚葉片N、K、B、Zn含量高，Ca含量低時(shí)，果實(shí)?；潭让黠@加劇。柑橘浮皮危害隨著采收期推遲而加劇，氮肥施用過(guò)多、施用太遲可能導(dǎo)致果實(shí)二次膨大，助長(zhǎng)浮皮發(fā)生[39]。

2.2 品種與砧木

枯水幾乎在所有柑橘種類(lèi)和品種中都會(huì)發(fā)生，不同種類(lèi)、不同品種果實(shí)的枯水程度差異較大。Sharma等認(rèn)為，柑橘不同種及同一種內(nèi)的不同品種的枯水發(fā)生率和范圍有所不同，同品種會(huì)因時(shí)間、地點(diǎn)不同而對(duì)枯水反應(yīng)也不同，甜橙比寬皮柑橘、橘柚和葡萄柚更易枯水、考拉和Dancy寬皮橘次之，Kinnow密柑枯水最輕[22]。沙田柚軟枝白肉系枯水現(xiàn)象少，硬枝白肉系嚴(yán)重;紅肉蜜柚也極易枯水。溫州蜜柑、椪柑等容易發(fā)生浮皮，而皮硬難剝的甜橙、檸檬不易發(fā)生枯水[4]。

砧木能影響果實(shí)枯水發(fā)生，Kinnow蜜柑在矮化砧Troye枳橙上的枯水果僅5.9%，而在喬木砧Sohsarkar上的枯水率達(dá)到38.3%[1]。Sharma等認(rèn)為，不同砧木影響芽接在其上的不同屬種柑橘栽培種?；陌l(fā)生率和程度，按?；瘒?yán)重情況由低到高依次為酸橙、Sevelle甜橙、粗檸檬和野葡萄柚[22]。

3 柑橘枯水發(fā)生的防治措施

目前，關(guān)于柑橘枯水產(chǎn)生的原因沒(méi)有結(jié)論性報(bào)道，也沒(méi)有完全解決的方法，但是提出了一些減輕發(fā)生程度的措施，包括合理采用砧木、調(diào)控肥水供應(yīng)、噴施礦質(zhì)元素與生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑、適時(shí)采收等。

對(duì)于成熟的柑橘栽培園，地膜覆蓋、樹(shù)冠加蓋白色薄膜及大棚設(shè)施栽培等措施都可減少因雨水過(guò)多引起的浮皮率增加的危害。強(qiáng)壯樹(shù)體可以不施或少施壯果肥，施用時(shí)期宜早，以7月為佳，最好不遲于8月上旬[4]。在幼果期和果實(shí)膨大期噴鈣是提高果實(shí)品質(zhì)、延長(zhǎng)采后果實(shí)貯藏保鮮期的重要措施[40]。在果實(shí)膨大期噴施吲熟酯對(duì)提高果實(shí)品質(zhì)和抑制浮皮均有一定的效果。土施或噴施復(fù)合鈣肥可促進(jìn)柑橘樹(shù)對(duì)鈣元素的吸收，延緩果實(shí)衰老，抑制浮皮發(fā)生。梁和等對(duì)胡柚進(jìn)行葉面噴施硼加鈣溶液，結(jié)果發(fā)現(xiàn)明顯改善了果實(shí)的內(nèi)外觀品質(zhì)[41]。

利用1.0%硝酸鉀、2.0%氧化鈣、0.5%硫酸鋅、0.5%硫酸銅、0.4%硫酸亞鐵、0.4%硫酸錳、0.1%硼酸、0.15%碳酸鈣能有效地降低?；陌l(fā)生[3]。使用如GA3、2，4-D等不同濃度的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)減輕?；浅Ｓ行В麑?shí)成熟期噴施500 mg/L的乙烯不僅能降低考拉橘的?；?，同時(shí)也改善果實(shí)質(zhì)量。如用GA3洗果使紅橘、琯溪蜜柚在貯藏中枯水?；笖?shù)增加。100 mg/kg GA3處理減緩了胡柚果皮SOD、POD活性變化，推遲果肉中SOD活性峰出現(xiàn)，顯著減輕果實(shí)枯水程度。刁俊明等發(fā)現(xiàn)，沙田柚采后用100～200 mg/kg GA3處理，在抑制呼吸作用的同時(shí)還降低了果實(shí)枯水的發(fā)生[42]。潘東明等認(rèn)為，在果實(shí)花期和幼果期噴施KT、2，4-D、NAA明顯地抑制了汁胞?；陌l(fā)生與發(fā)展，但是在果實(shí)膨大期用GA3噴施或采后洗果有促進(jìn)?；饔玫内厔?shì)[43]。劉淑嫻等采用GA3處理，雖然對(duì)柑橘枯水有明顯的抑制效果，但會(huì)引起果皮產(chǎn)生褐斑或轉(zhuǎn)色減緩及著色不均等負(fù)面影響[44]。柚類(lèi)果實(shí)對(duì)GA3的不同反應(yīng)與植物對(duì)激素的敏感性不同有關(guān)，可能還與植物細(xì)胞對(duì)外源激素的呼吸率及在植物體內(nèi)的運(yùn)輸量和代謝率不同有關(guān)，同時(shí)還可能與其他內(nèi)源激素濃度的變化有關(guān)。王日葵等發(fā)現(xiàn)，溫州蜜柑在果實(shí)開(kāi)始著色時(shí)噴赤霉素，能有效地降低果實(shí)在貯藏期的腐爛率、枯水率及呼吸強(qiáng)度，延遲果實(shí)衰老速度[45]。赤霉素與延緩果實(shí)外皮葉綠素的喪失和防止果實(shí)浮皮有密切的聯(lián)系，但作用效果取決于赤霉素施用的時(shí)間是否得當(dāng)。采收后進(jìn)行浸鈣處理或防腐劑處理，可以結(jié)合單果包裝以減輕?；?，延長(zhǎng)貯藏期[46]。0 ℃冰水冷激或冷激結(jié)合涂膜處理可顯著抑制柚果的枯水。高溫高濕處理溫州蜜橘3～5 d可降低果肉酸度，最大程度減輕果實(shí)失重和浮皮[47]。

合理調(diào)節(jié)果樹(shù)的負(fù)載量，控制果實(shí)大小，適時(shí)采收。溫明霞等對(duì)溫州蜜柑果實(shí)大小與枯水指數(shù)、失重率及保護(hù)酶的關(guān)系進(jìn)行了研究，指出大果易發(fā)生枯水，建議在貯藏時(shí)選擇中小型果實(shí)進(jìn)行貯藏[40]。

4 結(jié)語(yǔ)

隨著柑橘基因組測(cè)序的完成，為研究基因組結(jié)構(gòu)特征及基因-性狀之間的聯(lián)系等方面提供了強(qiáng)有力的數(shù)據(jù)平臺(tái)，可利用轉(zhuǎn)錄組測(cè)序等高通量分析技術(shù)來(lái)進(jìn)行枯水機(jī)制研究。通過(guò)分析特征轉(zhuǎn)錄本的結(jié)構(gòu)、基因轉(zhuǎn)錄水平和全新轉(zhuǎn)錄區(qū)域，分離枯水相關(guān)功能基因，揭示其分子調(diào)控途徑。

同時(shí)，從生理生化和分子生物學(xué)角度進(jìn)一步深入研究果實(shí)各時(shí)期（尤其是成熟至衰老期）中微環(huán)境變化對(duì)果肉、果皮呼吸代謝過(guò)程途徑和呼吸鏈組分異常的影響，加強(qiáng)汁胞中糖、酸組分及其相關(guān)代謝酶（如蔗糖合成酶、蔗糖磷酸合成酶、酸性轉(zhuǎn)化酶、中性轉(zhuǎn)化酶等）、汁胞木質(zhì)化相關(guān)酶等變化的研究，為調(diào)控枯水措施提供依據(jù)。

預(yù)防和減輕柑橘果實(shí)枯水措施上，應(yīng)從以下幾方面進(jìn)行探索：（1）選種育種運(yùn)用離體培養(yǎng)、誘變、細(xì)胞融合，篩選出不易枯水柑橘品種，并選用適宜的砧穗組合;（2）栽培措施在平衡施肥的基礎(chǔ)上，加強(qiáng)果實(shí)幼果期和膨大期的肥水管理，同時(shí)在果實(shí)成熟期適宜使用礦質(zhì)元素和生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑;（3）留樹(shù)保鮮應(yīng)加強(qiáng)樹(shù)體營(yíng)養(yǎng)管理和園區(qū)微環(huán)境調(diào)節(jié);（4）采后處理加強(qiáng)貯藏預(yù)處理、保鮮藥劑研究，對(duì)貯藏實(shí)行實(shí)時(shí)監(jiān)控，調(diào)節(jié)貯藏溫濕度、氣調(diào)參數(shù)。

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