琯溪蜜柚汁胞粒化影響因素及防控技術(shù)綜述

汪妮娜 廖惠紅 黃宏明 王茜 劉福平 黃其椿 陳香玲

(廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所/農(nóng)業(yè)部南寧南亞熱帶果樹科學(xué)觀測實(shí)驗(yàn)站, 廣西南寧 530007)

琯溪蜜柚原產(chǎn)福建省平和縣,經(jīng)科研工作者和果農(nóng)多年培育和篩選,現(xiàn)有琯溪蜜柚品種有琯溪蜜柚(白肉)、紅肉蜜柚、三紅蜜柚、紅綿蜜柚、黃金蜜柚、香紅蜜柚六大品種[1]。 種植面積達(dá)4.33 萬hm2,年產(chǎn)量130 萬t[2],并推廣到福建、浙江、廣東、廣西等柑橘種植主產(chǎn)區(qū)。 琯溪蜜柚果大、皮薄、無種子,肉質(zhì)細(xì)嫩化渣,風(fēng)味酸甜可口,特別是三紅蜜柚和紅肉蜜柚果肉呈紅色,為柑橘類早熟品種,且在國慶節(jié)前上市,具有非常良好的銷售市場。 然而琯溪蜜柚在果實(shí)生長后期、成熟期和貯藏期普遍存在?；F(xiàn)象[2],嚴(yán)重影響果實(shí)的果品品質(zhì)和商品價(jià)值,探討和梳理琯溪蜜柚?；揽丶夹g(shù)對產(chǎn)業(yè)發(fā)展意義重大。

1 琯溪蜜柚?；F(xiàn)象

琯溪蜜柚?；獗砼c正常果無明顯差別,果皮的海綿層變得疏松,但?；^嚴(yán)重時(shí),?；亓匡@著輕于正常果。 琯溪蜜柚成熟果實(shí)一般從近蒂端的汁胞先發(fā)生?；?逐漸向果心延伸,或中柱囊瓣開裂處的汁胞?；F(xiàn)象最為嚴(yán)重。 單個(gè)囊瓣汁胞?；瘡捻敳恐饾u向基部延伸。 隨著?；潭鹊募觿?汁胞逐漸少汁,汁胞異常膨大,汁胞與汁胞間的結(jié)合逐漸松散,汁胞壁逐漸增厚,纖維、半纖維逐漸增多,核體積增大和細(xì)胞出現(xiàn)多核仁現(xiàn)象[3-4]。 琯溪蜜柚?；烖S色,汁味變淡。 汁胞?；ㄕＶ摇⒛z化、?；傲；笃? 個(gè)階段[5]。

2 粒化機(jī)理

琯溪蜜柚?；芯渴加?0 世紀(jì)末,科研工作者從粒化汁胞形態(tài)結(jié)構(gòu)[3-4]、生理生化代謝[6-9]、采后貯藏[10-12]和分子生物學(xué)[13-15]等方面開展大量研究,旨在揭示琯溪蜜柚粒化機(jī)理。 前期科研工作者對琯溪蜜柚粒化的研究主要集中在生理生化方面,大量的實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明影響琯溪蜜柚?；囊蛩睾芏?粒化機(jī)理十分復(fù)雜,僅通過生理生化研究不能全面和準(zhǔn)確的揭示?；瘷C(jī)理。 近年來,汪顯友等[16]釆用cDNA-AFLP 技術(shù)篩選?；町惢?結(jié)果表明差異基因涉及核酸代謝,能量代謝、碳水化合物和蛋白代謝等方面。 琯溪蜜柚?；瘷C(jī)理有如下幾種：一是果肉組織衰老與果皮組織二次生長[17];二是水分由果肉向果皮轉(zhuǎn)移及果皮的再生長[18]。 影響琯溪蜜柚?；囊蛩睾芏??；腔蛟趦?nèi)外因素協(xié)同作用下的表達(dá)[19],目前琯溪蜜柚?；瘷C(jī)理仍未有定論。

3 影響?；囊蛩丶胺揽丶夹g(shù)

3.1 品種與砧木

汁胞?；潭燃傲；l(fā)生時(shí)間與品種有關(guān),胡柚不易發(fā)生粒化,沙田柚較琯溪蜜柚不易發(fā)生?；，g溪蜜柚不同品種發(fā)生?；瘒?yán)重程度亦有差異,?；潭燃t肉蜜柚＞琯溪蜜柚＞紅綿蜜柚[9,20]。 不同砧木對琯溪蜜柚的?；潭纫灿杏绊?琯溪蜜柚嫁接在紅藜檬砧上果實(shí)粒化指數(shù)較高,酸柚砧或高壓繁殖樹?；潭容^輕[21-22]。 生產(chǎn)上琯溪蜜柚一般以酸柚為砧木,不同砧木對琯溪蜜柚?；潭鹊脑囼?yàn)研究鮮見報(bào)道。

3.2 樹齡和樹勢

經(jīng)多年觀察結(jié)果表明,幼年結(jié)果樹(5 年生以下)果實(shí)汁胞?；潭雀哂诔赡陿鋄20]。 琯溪蜜柚老樹(樹齡30 年)比適齡樹(樹齡15 年)更容易發(fā)生?；痆7],研究表明,老齡樹果實(shí)成熟過程中,汁胞?；笖?shù)和木質(zhì)素含量等增加,其原因是POD 和H2O2 的積累,且POD 催化木質(zhì)素合成而導(dǎo)致汁胞?；痆7]。 此外,同一果園種植相同品種,樹勢強(qiáng)壯的樹體果實(shí)?；潭容p于生長勢弱的[7]。 因此,在生產(chǎn)上應(yīng)注意水肥管理和整形修剪,對老齡樹或衰弱樹及時(shí)更新復(fù)壯,培育強(qiáng)健樹勢。

3.3 栽培環(huán)境

不同產(chǎn)地的琯溪蜜柚果實(shí)粒化程度差異極顯著[3],海拔、有效積溫、氣溫和極端氣候等環(huán)境條件均能影響果實(shí)發(fā)生不同程度的?；?。 同一地區(qū)不同種植管理水平也會影響琯溪蜜柚的?；潭取?因此,選擇適宜琯溪蜜柚種植的地區(qū)種植,如遇異常極端天氣,提前做好預(yù)防措施以減輕?；潭?。 如遇異常低溫霜凍天氣,可通過對樹冠覆蓋薄膜等措施來避免危害。

3.4 農(nóng)藝措施

3.4.1 施肥 施肥以化肥為主,特別是果實(shí)膨大中后期至成熟期,果實(shí)易形成粗皮大果,果肉汁胞易?；痆13]。 與光滑細(xì)皮果相比,粗皮大果更易?；痆7]?，g溪蜜柚果實(shí)?；^程中,汁胞N、K 含量較高;同時(shí)?；任戳；鸑、P、Zn 等元素含量高,Ca 含量較低[7]。 汪顯友等[16]測定琯溪蜜柚汁胞中13 種礦質(zhì)元素含量,結(jié)果表明汁胞粒化會導(dǎo)致礦質(zhì)元素積累,尤其是P、Mg、S、Zn 和Cu。 謝志南等[23]的研究結(jié)果也表明汁胞N、P、K 元素的累積,葉片N、K、B 等元素含量高,Ca 含量低、土壤有效銅含量高,會加劇汁胞?；?。 有機(jī)一無機(jī)肥平衡配合施用,可有效降低果實(shí)粒化,提高土壤有機(jī)質(zhì)含量,改善果實(shí)品質(zhì)和提高產(chǎn)量[22,24]。 以上研究結(jié)果表明琯溪蜜柚粒化與礦質(zhì)營養(yǎng)失調(diào)有關(guān),生產(chǎn)栽培上應(yīng)通過增施有機(jī)肥,并平衡施用其他元素肥料,防止濫用N、P、K 等化肥,少用Cu 劑農(nóng)藥,重視施用鈣肥或石灰等措施,以減少果實(shí)汁胞?；l(fā)生。

3.4.2 灌溉 干燥地區(qū)種植的柑桔粒化程度要低于潮濕地區(qū)的,內(nèi)陸地區(qū)種植的柑桔?；潭缺妊睾５貐^(qū)低。 經(jīng)常性和大量的灌溉不會影響柑桔的產(chǎn)量,但會增加?；潭?。 此外,與低濕度土壤條件相比,高濕土壤條件下更易發(fā)生粒化[25]。 琯溪蜜柚較耐旱,要加強(qiáng)果園排水設(shè)施建設(shè)并及時(shí)排除積水,如遇久旱無雨,應(yīng)及時(shí)灌水,并對樹冠噴水以降低樹冠溫度,同時(shí)使土壤含水量達(dá)田間最大持水量60% ～70%。 適當(dāng)減少灌溉量和灌溉頻率亦能減輕?；l(fā)生。

3.4.3 授粉 琯溪蜜柚自花授粉不親和,自然單性結(jié)實(shí)為無核果實(shí)。 琯溪蜜柚?；潭扰c果實(shí)有無種子及種子數(shù)量多少密切相關(guān),異花授粉能顯著降低果實(shí)?；笖?shù)[3,26],并能顯著提高汁胞可溶性固形物和總酸含量[26-27]。 在?；饎?dòng)和加快過程中,果實(shí)汁胞中IAA、GA3 含量偏低,ABA 含量偏高[7]。異花授粉果實(shí)汁胞中ABA 含量一直低于自花授粉,?；笖?shù)與ABA 含量呈正相關(guān);異花授粉果實(shí)汁胞中CTK 含量一直低于自花授粉,粒化指數(shù)與CTK 呈負(fù)相關(guān)[28]。 種籽敗育打破果實(shí)內(nèi)源激素平衡是導(dǎo)致汁胞粒化的原因之一[7]。 此外,授粉可引起果皮活性氧清除酶(POD,CAT)含量降低,內(nèi)源抗氧化物質(zhì)(ASA,GSH)含量升高[29],降低果實(shí)木質(zhì)素代謝相關(guān)酶活性,減緩木質(zhì)素含量的增加,從而減緩汁胞?；痆30]。 果園可適當(dāng)栽培授粉樹,以減輕粒化程度和延緩?；l(fā)生時(shí)間。 不同授粉樹對琯溪蜜柚粒化指數(shù)的影響不同,“坪山柚”授粉比“蘆柑”授粉?；笖?shù)低,且“蘆柑”授粉果實(shí)?；笖?shù)差異較大[27]。

3.4.4 促花保果措施 生長調(diào)節(jié)劑易誘導(dǎo)果肉汁胞?；痆13,31],生產(chǎn)上可通過農(nóng)業(yè)措施促進(jìn)花芽分化,9 ～11 月依據(jù)樹勢強(qiáng)弱適當(dāng)控水,將直立枝拉成斜生狀態(tài),果實(shí)采收后1 周內(nèi)施采果肥恢復(fù)樹勢,在11 月下旬至冬至(12 月中下旬)進(jìn)行環(huán)割促花,依樹勢在“冬至”至“小雪”期間剪除樹冠內(nèi)膛徒長枝及冠層過密枝,讓結(jié)果母枝光照充足,積累養(yǎng)分促進(jìn)花芽分化[32-33]。 春梢花蕾期和謝花幼果期各噴一次0.2%磷酸二氫鉀加0.2%硼砂進(jìn)行?；ū９?/p>

琯溪蜜柚汁胞?；c果實(shí)大小呈極顯著正相關(guān),果實(shí)大小與掛果量呈負(fù)相關(guān)[3,32]。 對盛產(chǎn)期結(jié)果樹首先要做好促花保果措施,對結(jié)果過多的樹要進(jìn)行疏果,疏去病蟲果、畸形果,單花穗一般保留2～3 個(gè)果[34]。 生產(chǎn)上可適當(dāng)增加單株掛果量以控制果實(shí)粒化發(fā)生,使琯溪蜜柚單果重控制在1.0 ～1.5kg[3,35]。

3.4.5 采收時(shí)期 采收時(shí)期是影響果實(shí)品質(zhì)和貯藏性能的重要因素,紅肉蜜柚成熟期一般在9 月下旬至10 月初,比琯溪蜜柚早20 ～25d[13]。 早采果肉糖分、類胡蘿卜素積累都較少,果實(shí)品質(zhì)和口感較差,且比適時(shí)采收的?；笖?shù)增加1 倍以上[21],而較晚采收果肉有退糖現(xiàn)象,大果易木質(zhì)化[34]。 海拔低氣溫高的地區(qū)采摘期稍提早;海拔高氣溫低的地方采摘期稍推遲[34]。 因此,適時(shí)采收可確?，g溪蜜柚果實(shí)品質(zhì)和減輕貯藏期?；F(xiàn)象。 果園果實(shí)大小不一致時(shí),可根據(jù)果實(shí)大小分2 批采收,1.25kg 以上成熟果先采,未采收的小果會繼續(xù)長大和轉(zhuǎn)色,間隔20 ～30d 后可將第二批果全部采收[34]。

3.5 植物生長調(diào)節(jié)劑

有研究表明,在琯溪蜜柚幼果期(花后1 ～2周),以300mg/L 6-BA+ 100mg/L GA3+10 mg/L 2,4-D 涂抹果柄對減輕?；男Ч詈肹36]。 潘東明等[37]發(fā)現(xiàn),琯溪蜜柚在花期和幼果期對果實(shí)噴布200mg/L KT,10mg/L 2,4-D,45mg/L NAA 均可明顯抑制果實(shí)?；?且以KT 的效果最好,但果實(shí)膨大期(7 ～8 月)噴布GA3 或采后100mg/L GA3 浸果有加劇果實(shí)?；内厔荨?采后用GA3 處理甜橙、寬皮桔和胡柚能減輕?；?在沙田柚上使用GA3 防?；Ч幻黠@[37],不同柑橘采后使用GA3 對?；男Ч煌?。 赤霉素使汁胞中可溶性POD 活性降低,對汁胞?；幸欢ǖ挠绊?赤霉素噴施的次數(shù)和噴施天氣也可能影響赤霉素對果實(shí)?；氖┯眯Ч鸞38]。 綜上所述,琯溪蜜柚可在果實(shí)膨大期前施用植物生長調(diào)節(jié)劑,同時(shí)還應(yīng)注意植物生長調(diào)節(jié)劑種類、施用濃度、次數(shù)和天氣情況,避免炎熱天氣或下雨天施藥。

3.6 采后處理

蜜柚處理保鮮流程包括浸藥、預(yù)貯、分選、套袋、裝箱,貯藏、包裝[39],其中浸藥、預(yù)貯、套袋和貯藏措施影響琯溪蜜柚?；潭取?/p>

3.6.1 浸藥 采后GA3 洗果會增加琯溪蜜柚貯藏期?；笖?shù)[37],而適宜濃度1.0g/L 水楊酸(SA)處理通過抑制PAL、CAD、PPO 和POD 等相關(guān)酶的活性,減緩木質(zhì)素和纖維素合成,同時(shí)加快纖維素的降解,減緩琯溪蜜柚粒化程度[8,30]。 陳昆松等[40]報(bào)道,用4%氯化鈣浸果能顯著降低胡柚果實(shí)?；２珊筲}處理可抑制細(xì)胞壁物質(zhì)代謝降解,提高果實(shí)綜合品質(zhì),延長貯藏期[41]。 結(jié)合使用多菌靈、抑霉唑等保鮮劑,能有效抑制蜜柚貯藏期病害。 采后鈣處理對琯溪蜜柚貯藏期果實(shí)?；挠绊戇€有待研究。

3.6.2 預(yù)貯 預(yù)貯的主要作用有愈合傷口,預(yù)冷和軟化果皮。 果實(shí)剛采摘之初果溫較高,果實(shí)表皮含水較多,且采摘和轉(zhuǎn)運(yùn)途中難免受機(jī)械損傷,通過預(yù)貯可降低果實(shí)溫度,減弱呼吸強(qiáng)度和蒸騰強(qiáng)度,使果皮氣孔收縮,使輕微機(jī)械損傷愈合阻止病菌侵入,進(jìn)而減少果實(shí)粒化[42-43],柚類預(yù)貯不少于4d[41]。 0℃冰水冷激或冷激結(jié)合涂魔芋多糖液膜處理可顯著抑制蜜柚呼吸強(qiáng)度,降低果實(shí)乙醇含量和果肉POD 酶活性,抑制MDA 含量劇增,從而減輕蜜柚粒化程度[10,44],并能較好地保持蜜柚果實(shí)原有的營養(yǎng)成分[45]。 采后熱處理可抑制細(xì)胞壁物質(zhì)代謝降解,從而延長果實(shí)貯藏期[41]。 適當(dāng)?shù)恼婵疹A(yù)冷終溫(5℃最好)可使柚瓣?；潭葴p弱。 臭氧可有效分解柚瓣貯藏中產(chǎn)生的乙烯,減緩汁胞粒化。 真空預(yù)冷結(jié)合臭氧處理最佳條件為真空預(yù)冷終溫5℃,臭氧處理時(shí)間10min,每隔10d 處理一次[18]。

3.6.3 套袋 柑橘單果套袋能有效維持環(huán)境高濕度,避免果實(shí)失水,以及對青霉病等貯藏性病害的隔離,有研究表明,用透氣不透水的無紡布對柑橘果實(shí)進(jìn)行單果套袋,發(fā)現(xiàn)其長期貯藏效果較聚乙烯薄膜更好,尤其在貯藏晚期可有效避免氣體傷害和果實(shí)?；痆39]。

3.6.4 貯藏 柑橘屬于無呼吸高峰類的果實(shí),我國柚果普遍采用自然通風(fēng)庫常溫貯藏[46],美國的葡萄柚多采用氣調(diào)冷庫商品化貯藏[47],柑橘大規(guī)模貯藏采用氣調(diào)貯藏保鮮費(fèi)用極高,應(yīng)用于保鮮貯藏是不經(jīng)濟(jì)的[39]。 低溫可降低琯溪蜜柚呼吸強(qiáng)度,但溫度過低(2℃,貯藏24h)會導(dǎo)致呼吸強(qiáng)度上升[11],活性氧清除系統(tǒng)(SOD、POD、CAT)的不協(xié)調(diào),導(dǎo)致H2O2的積累和POD 活性的上升,促進(jìn)木質(zhì)素合成而導(dǎo)致?；觿12]。 琯溪蜜柚貯藏溫度在5 ～11℃時(shí),呼吸強(qiáng)度隨貯藏溫度降低而減弱[11],琯溪蜜柚冷藏溫度在6℃時(shí),能抑制檸檬酸積累[48]。 楊少檜[39]統(tǒng)計(jì)國內(nèi)外柑橘類水果采后處理的基本條件,蜜柚貯藏基本溫度要求9 ～11℃,濕度85%。 此外,蜜柚對乙烯和二氧化碳高度敏感,降低貯藏室乙烯和二氧化碳濃度可減輕粒化發(fā)生。

4 展望

琯溪蜜柚是我國培育的優(yōu)良柚類品種,推廣種植面積大,但粒化病害嚴(yán)重制約著琯溪蜜柚產(chǎn)業(yè)的發(fā)展,筆者從影響琯溪蜜柚?；囊蛩刂?梳理防控粒化技術(shù),擬通過綜合防控措施,減輕和延緩琯溪蜜柚?；『?促進(jìn)琯溪蜜柚產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。 筆者認(rèn)為,今后琯溪蜜柚?；芯康膫?cè)重點(diǎn)：一是加強(qiáng)品種選育,培育出不易?；膬?yōu)良品種;二是開展不同砧木對琯溪蜜柚?；潭扔绊懙谋容^試驗(yàn),篩選出不易?；恼杷虢M合;三是通過分子生物學(xué)技術(shù)揭示粒化機(jī)理;四是探索防控琯溪蜜柚?；姆椒?揭示防控技術(shù)(如鈣元素,防粒化藥劑)對防控琯溪蜜柚粒化的作用機(jī)理。