衛(wèi)矛屬植物抗旱性研究進(jìn)展

宋鵬　丁彥芬

摘要：衛(wèi)矛屬植物對旱、寒、鹽、有害氣體的侵害均有較強(qiáng)的抗性，是一類具有很高觀賞價值的園林綠化樹種?，F(xiàn)對植物抗旱性的鑒定方法和評價指標(biāo)、衛(wèi)矛屬植物的形態(tài)特征與抗旱性的關(guān)系、生理生化指標(biāo)與抗旱性的關(guān)系、植物分子水平的抗旱性研究作了綜述，并對衛(wèi)矛屬植物今后的研究方向作出展望，以期為衛(wèi)矛屬植物的種質(zhì)資源開發(fā)和栽培應(yīng)用提供依據(jù)。

關(guān)鍵詞：衛(wèi)矛屬植物;抗旱性;鑒定方法;形態(tài)特征;生理生化指標(biāo)

中圖分類號： S718.43? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A? 文章編號：1002-1302（2019）03-0011-05

衛(wèi)矛屬（Euonymus）隸屬于衛(wèi)矛科（Celastraceae），是一個世界性分布的植物類群，該屬植物全球共有220余種，主要分布在熱帶、亞熱帶及溫帶地區(qū)，少數(shù)種類分布在寒溫帶。中國的衛(wèi)矛屬植物資源非常豐富，擁有衛(wèi)矛屬植物111余種[1]，約占世界衛(wèi)矛屬植物的50%。在我國，該屬植物的垂直分布中心為500～2 000 m，水平分布中心為90°～120°E和20°～35°N[2]。云南省是我國衛(wèi)矛屬種質(zhì)資源最為豐富的地區(qū)，四川、貴州、廣東和廣西等西南各?。▍^(qū)）也有較多的衛(wèi)矛屬植物。限制植物的地理分布和園林應(yīng)用主要有2個因素，一是植物的繁殖方法，二是環(huán)境條件。前人對衛(wèi)矛屬植物有性繁殖和無性繁殖的方法都做了比較多的研究，并已經(jīng)取得了一定進(jìn)展[3-7]。植物的生長是其生理代謝過程在形態(tài)上的綜合表現(xiàn)，不僅受到自身遺傳物質(zhì)的控制，且受到環(huán)境因子的影響。其中，干旱是影響植物分布和生長發(fā)育的主要環(huán)境因子之一，我國干旱和半干旱地區(qū)約占全國土地面積的1/2[8]，水資源短缺已經(jīng)嚴(yán)重影響了植物的生長發(fā)育，因此，研究植物的抗旱性對提高其抗旱力以及選育優(yōu)良的抗旱品種具有非常重要的意義。

衛(wèi)矛屬植物因其對生活環(huán)境要求不高、生長速度快，極耐修剪的特點(diǎn)[9]，已經(jīng)10余種該屬植物應(yīng)用于城市園林綠地中[10]，但仍有一些具有觀賞價值的衛(wèi)矛屬植物仍處于野生狀態(tài)，未被開發(fā)利用?，F(xiàn)對植物抗旱性的鑒定方法，衛(wèi)矛屬植物抗旱性的研究展開綜述，并對未來衛(wèi)矛屬植物的研究方向作出展望，以期為衛(wèi)矛屬植物的引種馴化、栽植和營建節(jié)水型植物景觀提供科學(xué)依據(jù)。

1 植物抗旱性的鑒定方法與評價指標(biāo)

植物的抗旱性指的是當(dāng)植物的生存環(huán)境中水分不足時，植物會通過多種途徑的調(diào)節(jié)來抵御傷害，保持自身有正常或接近正常代謝水平和基本正常生長發(fā)育的能力。一般而言，植物對干旱脅迫的響應(yīng)主要有3個方面：避旱性、御旱性和耐旱性[11]?？购敌澡b定就是對植物在水分脅迫下的抗旱能力作出合理評價，為今后在水資源匱乏的地區(qū)推廣使用提供科學(xué)依據(jù)。根據(jù)植物的生長或栽植地點(diǎn)和干旱處理方式的不同，可將試驗(yàn)方法分為田間試驗(yàn)鑒定法、生長箱或人工模擬氣候室法、盆栽人工控水法、高滲溶液法、大氣干旱法[12]。分子生物學(xué)鑒定方法也是一種很有前景的鑒定方法，通過特定的RFLP標(biāo)記探針來鑒別植物的遺傳物質(zhì)中有無抗旱基因的存在[13]。

植物對干旱逆境的響應(yīng)是一個非常復(fù)雜的問題，有學(xué)者指出，在測定各種逆境因子對植物的脅迫中，抗旱性是最難測定的[14]。研究人員通常選用幾個指標(biāo)來進(jìn)行比較評價植物的抗旱能力。評價抗旱性常見的指標(biāo)一般有3類：形態(tài)指標(biāo)、生長指標(biāo)和生理生化指標(biāo)。形態(tài)結(jié)構(gòu)指標(biāo)主要包括植株根系的生長參數(shù)（根幅、根長、根系活力、根冠比）、莖的水分輸導(dǎo)能力及葉片的特征和解剖結(jié)構(gòu)等。生長指標(biāo)主要包括種子萌發(fā)率、生長量、經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量和干旱后的植株存活率等。生長指標(biāo)是應(yīng)用最廣泛的鑒定指標(biāo)，一般根據(jù)植株整體的生長狀況可以直接評價其抗旱能力。生理生化指標(biāo)是目前植物抗旱性試驗(yàn)中研究最多的指標(biāo)，包括水分生理、光合作用、蒸騰作用、細(xì)胞質(zhì)膜、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、植物激素和抗氧化系統(tǒng)。目前，學(xué)者們通常運(yùn)用抗旱性隸屬函數(shù)法、抗旱性分級評價法、抗旱性綜合指數(shù)法和灰色關(guān)聯(lián)度分析法來綜合評價植物的抗旱性水平[15]。

2 衛(wèi)矛屬植物形態(tài)結(jié)構(gòu)與抗旱性的關(guān)系

有關(guān)研究表明，耐干旱的植物在形態(tài)結(jié)構(gòu)上會表現(xiàn)出一定的適應(yīng)性。干旱環(huán)境下的植物根系發(fā)達(dá)、深扎[16]，根冠比大，能有效地利用土壤中的深層水分。此外，根系具有向水性，會朝著濕潤的土壤生長。植物的莖在缺水環(huán)境下機(jī)械組織發(fā)達(dá)，維管束周圍有厚壁組織，具有同化枝或發(fā)達(dá)的髓，木質(zhì)部管狀分子孔徑較小，這種結(jié)構(gòu)有利于植物減少液流量，降低蒸騰速率。葉片的表皮外壁會形成發(fā)達(dá)的角質(zhì)層、表皮毛和鱗片[17]，具發(fā)達(dá)的柵欄組織、維管束和維管束鞘，葉片體積較小，表皮氣孔密度大，氣孔器小，下陷。葉片的這些結(jié)構(gòu)有利于貯存水分，減少水分散失[18]。此外，當(dāng)遭受短時間的水分脅迫時，葉片會發(fā)生卷曲、萎蔫，著生角度發(fā)生變化來減少葉面積受光，從而減少蒸騰。

通過研究葉片的解剖結(jié)構(gòu)來研究植物的抗旱性。一般選用上表皮厚度、柵欄組織厚度和葉片厚度等指標(biāo)來評價植物的抗旱性[19]。孟慶輝等研究了4個品種的扶芳藤（Euonymus fortunei）[寬瓣扶芳藤（E. fortunei ‘Kuanban）、紅脈扶芳藤（E. fortunei ‘Hongmai）、紫紅扶芳藤（E.fortunei‘Coloratus）、金邊扶芳藤（E. fortunei ‘Emerald Gold）]莖葉的解剖結(jié)構(gòu)與抗旱性的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)扶芳藤莖和葉片表皮細(xì)胞外壁的角質(zhì)層厚度、葉片厚度及葉片柵欄組織細(xì)胞的排列方式等結(jié)構(gòu)特征均與其抗旱性相關(guān)[20]。扶芳藤葉片薄革質(zhì)，葉形較小，表皮細(xì)胞排列緊密，細(xì)胞外壁具有較厚的角質(zhì)層，柵欄組織由3層細(xì)胞構(gòu)成。這些特征減少了較強(qiáng)光照條件和較高溫度下葉的蒸騰作用，增強(qiáng)了植物的抗旱力。有觀點(diǎn)認(rèn)為，葉片的柵欄組織層數(shù)較多，也同樣增強(qiáng)了植物的抗寒性[21]。小葉扶芳藤（E. fortunei var.microphyllus）是異面葉，氣孔主要分布在遠(yuǎn)軸面，氣孔小、密度大，葉片厚度為 269.20 μm，上下表皮厚度分別為24.40、18.72 μm，柵欄組織厚度為 90.4 μm，這些特征對增強(qiáng)小葉扶芳藤抗旱性有重要作用[22]。桃葉衛(wèi)矛（別名絲棉木，E. bungeanus）葉片的氣孔和寬度都比較大，能夠抵御一定程度的干旱[23]。

3 衛(wèi)矛屬植物生理生化指標(biāo)與抗旱性的關(guān)系

3.1 水分生理

植物葉片的水勢、相對含水量、束縛水與自由水比值、水分飽和虧、保水力等指標(biāo)可以較好地反映植物的抗旱能力。有研究表明，隨著干旱脅迫強(qiáng)度的增大和時間的延長，植物葉片的水勢和相對含水量都會降低，其中抗旱力強(qiáng)的植物要比抗旱力弱的植物下降速率慢，前者保持水分平衡的能力也比較強(qiáng)[24]。植物葉片的保水率指的是植物體內(nèi)自由水和束縛水的比例情況。植物組織中的自由水含量越高，代謝活動越強(qiáng)，抗旱性越弱;當(dāng)束縛水含量高時，代謝活動越弱，抗旱性越強(qiáng)[25]。

韓若霜等利用PV曲線計(jì)算出桃葉衛(wèi)矛的水分參數(shù)（飽和含水時的滲透勢、初始質(zhì)壁分離時的滲透勢、初始質(zhì)壁分離時的相對含水量和相對滲透水含量、最大彈性模量），這些指標(biāo)均與植物的抗旱力有關(guān)，并推測桃葉衛(wèi)矛可能是通過保持膨壓和較高的含水量來進(jìn)行正常的生命活動的[26]。衛(wèi)矛（E. alatus）的樹體水分代謝較慢，據(jù)此推測衛(wèi)矛的抗旱性良好[27]。扶芳藤在干旱下萎蔫癥狀較輕，復(fù)水恢復(fù)后生長狀況良好，最長可以忍受20 d左右的干旱[28]。大葉黃楊（E. japonicus）在應(yīng)對水分脅迫時，葉片水勢下降迅速，可能是植物的水分供需不平衡，木質(zhì)部產(chǎn)生阻塞[29]。

3.2 植物生長物質(zhì)

植物生長物質(zhì)主要包括植物激素和人工合成且具有植物激素效應(yīng)的植物生長調(diào)節(jié)劑[18]。在干旱的環(huán)境中，植物激素的合成、比例和運(yùn)輸會發(fā)生顯著變化，來調(diào)節(jié)某些生理過程，以達(dá)到適應(yīng)干旱環(huán)境的效果[30]。有試驗(yàn)表明，干旱脅迫下植物體內(nèi)會產(chǎn)生大量的脫落酸（ABA），脫落酸可以促進(jìn)根系對水和離子的吸收，調(diào)節(jié)氣孔關(guān)閉，并通過信號轉(zhuǎn)導(dǎo)誘導(dǎo)調(diào)控一些基因表達(dá)，合成滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、功能蛋白和調(diào)節(jié)蛋白，從而提高植物的抗旱性[31]。此外，干旱還會引起植物體內(nèi)多胺（PAs）含量的增加，細(xì)胞分裂素（CTKs）含量的減少，乙烯（ETH）含量大多呈“先上升后下降”的趨勢。多數(shù)研究表明干旱脅迫會使植物體內(nèi)的赤霉素（GAs）含量下降，但也有研究認(rèn)為赤霉素含量先下降后上升，總體呈上升趨勢。而生長素（IAA）的變化比較復(fù)雜，原因可能是生長素有雙重作用[32]。

對衛(wèi)矛屬植物施用植物激素或生長調(diào)節(jié)劑可以增強(qiáng)植物的抗旱性。張穎等經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，對不同品種的扶芳藤葉片噴施一定濃度的水楊酸可以提高植物葉片的總?cè)~綠素含量、可溶性糖含量，增加超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）的活性，從而增強(qiáng)植物的抗旱性。當(dāng)用2.0 mmol/L水楊酸處理大葉扶芳藤、用0.5 mmol/L水楊酸處理花葉扶芳藤、用5.0 mmol/L水楊酸處理小葉扶芳藤時，其抗旱性均達(dá)到最佳[33]。嚴(yán)寒等使用水楊酸處理了干旱脅迫下的芝麻（Sesamum indicum L.）幼苗[34]，也得到了相同的結(jié)論。對植物施用適宜濃度的多效唑也可延緩細(xì)胞質(zhì)膜相對透性的發(fā)生[35]，提高葉片的束縛水和游離脯氨酸的含量，從而增強(qiáng)植物的抗旱性。其中，對大葉黃楊施用濃度范圍為1.33～9.33 g/L 的多效唑可使其抗旱性達(dá)到最佳。施用適宜濃度的有機(jī)抗旱劑BGA，可以顯著提高大葉黃楊的生物量、葉含水量以及冠/新根的比值[36]。

3.3 細(xì)胞膜透性

植物在干旱脅迫下，細(xì)胞質(zhì)膜的半透性發(fā)生改變，體內(nèi)氧化物質(zhì)增加，電解質(zhì)流出，進(jìn)而影響了細(xì)胞膜的完整性及穩(wěn)定性，細(xì)胞膜受到損傷，導(dǎo)致細(xì)胞質(zhì)成分變性或胞內(nèi)器官受損。相對電導(dǎo)率的變化與植物的抗旱性有密切的聯(lián)系[37]，一般可采用電導(dǎo)法來測定植物的膜透性，相對電導(dǎo)率越高，則表明細(xì)胞膜透性越強(qiáng)，受傷害程度越大，抗旱性越低[38]。丙二醛（MDA）是細(xì)胞膜過氧化的重要產(chǎn)物之一，可以引起生物膜結(jié)構(gòu)的破壞和功能的喪失。很多研究表明，干旱脅迫下，植物細(xì)胞內(nèi)的MDA含量會增加，因此可以根據(jù)MDA的含量來鑒別細(xì)胞膜的受損程度[39]。但也有研究表明，MDA含量的變化不一定能準(zhǔn)確反映植物遭受水分虧缺時細(xì)胞膜受到的傷害[40]。

王慧研究了西南衛(wèi)矛（E. hamiltonianus）、肉花衛(wèi)矛（E. carnosus）、衛(wèi)矛和白杜（E. maackii）在干旱脅迫下的細(xì)胞膜透性變化和MDA含量的變化。脅迫前，其葉片的相對電導(dǎo)率相差不大，隨著處理時間的延長，葉片的相對電導(dǎo)率和MDA含量都增加，細(xì)胞受到的損傷變大。35 d后，肉花衛(wèi)矛的相對電導(dǎo)率增幅最小，MDA含量增量也最小。從相對電導(dǎo)率和MDA含量的變化可以推測肉花衛(wèi)矛的抗旱性較好[41]。大葉黃楊的MDA含量在中度水分脅迫下比輕度脅迫和重度脅迫下MDA含量要低，說明大葉黃楊在中度脅迫下受到膜脂過氧化作用較低，細(xì)胞損傷較小[42]。

3.4 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)

植物的滲透勢反映的是植物細(xì)胞吸收水分的能力和植物組織水分狀況，可以用來衡量植物的抗旱性。滲透調(diào)節(jié)指的是植物在干旱等逆境環(huán)境中，植物細(xì)胞會主動積累或增加溶質(zhì)，使其滲透勢下降，降低水勢，保持膨壓，緩解脫水脅迫，以維持細(xì)胞生長和光合作用等生理過程的正常進(jìn)行[43]。滲透調(diào)節(jié)受環(huán)境因素影響，并受到自身基因的控制。在一定程度的干旱脅迫下，植物的滲透調(diào)節(jié)能力隨干旱程度的增大而增大。參與植物滲透調(diào)節(jié)的物質(zhì)主要有2類：一類是無機(jī)離子，如Ca2+、K+、Cl-、Na+等;另一類是有機(jī)物質(zhì)，如可溶性糖、有機(jī)酸、可溶性蛋白質(zhì)、脯氨酸、甜菜堿等[44]。

周杰良等在研究中指出，隨著干旱脅迫程度的增加，扶芳藤葉片的可溶性糖和脯氨酸含量均呈上升趨勢。因扶芳藤的脯氨酸含量高峰期出現(xiàn)得較晚，據(jù)此推測扶芳藤抗旱性較強(qiáng)[45]。李東發(fā)現(xiàn)，扶芳藤在含水量為15%～20%的土壤中時，脯氨酸含量顯著升高[46]。但扶芳藤的脯氨酸含量并沒有隨著水分梯度的變化呈現(xiàn)出一定的規(guī)律性，原因可能是植物對逆境條件的適應(yīng)以及對脯氨酸再利用有關(guān)[47]。

3.5 光合作用

光合作用是植物最基礎(chǔ)的生理活動之一，被稱為“地球上最重要的化學(xué)反應(yīng)”[18]。水分是光合作用的原料，也是與光合作用有關(guān)的化學(xué)反應(yīng)的溶劑。干旱脅迫會減弱植物的光合作用，影響植物的凈光合速率Pn、氣孔導(dǎo)度Gs、水分利用效率WUE和光合酶活性等[48]。有觀點(diǎn)認(rèn)為，干旱脅迫下，植物的Pn下降得比較慢，說明該植物抗旱性較好[49]。抑制光合作用的有兩大因素：氣孔因素和非氣孔因素。氣孔因素在輕度水分脅迫中起主要作用[50]，此時葉片氣孔關(guān)閉，CO2供應(yīng)變少，光合作用減弱。非氣孔因素在重度水分脅迫中起主要作用，此時葉綠體的片層結(jié)構(gòu)被破壞，RUBP羧化酶活性降低[51]，葉綠素含量下降。

隨著水分脅迫的加劇，抗旱性強(qiáng)的衛(wèi)矛屬植物葉綠素含量變化幅度較小[41]。大葉黃楊葉片的葉綠素含量隨著干旱脅迫時間的延長而表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢[52]。大葉黃楊在土壤水分為75%～85%時，葉綠素含量和總?cè)~面積均達(dá)到最大，光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和水分利用效率與充分灌溉處理時的結(jié)果相近，說明輕度水分脅迫有利于大葉黃楊的生長[53]。胡曼筠等對華中冬青（Ilex centrochinensis）的研究也得到了相似的結(jié)論[54]。李東發(fā)現(xiàn)，土壤含水量較高時，扶芳藤的凈光合速率比較低，在土壤含水量為65%左右時，凈光合速率達(dá)到最大，當(dāng)水分繼續(xù)脅迫加深時，扶芳藤光合速率會繼續(xù)變小[46]。扶芳藤葉片中葉綠素a/b的值隨水分脅迫時間的延長而增大[55]。桃葉衛(wèi)矛對光環(huán)境有更好的適應(yīng)性，光能利用率在干旱環(huán)境中受到的影響較小[56]。

3.6 抗氧化系統(tǒng)

植物在干旱環(huán)境下會產(chǎn)生活性氧，活性氧積累導(dǎo)致膜脂過氧化，破壞細(xì)胞膜蛋白的功能，使細(xì)胞膜的通透性變高。植物的抗氧化系統(tǒng)可以清除體內(nèi)的活性氧，降低膜脂過氧化水平，減少細(xì)胞受到的氧化傷害。植物體內(nèi)的抗氧化系統(tǒng)可分為2種：一是酶保護(hù)系統(tǒng)，如超氧化物歧化酶SOD、過氧化物酶POD、過氧化氫酶CAT和抗壞血酸過氧化物酶APX等;二是非酶保護(hù)系統(tǒng)，如抗壞血酸ASA、谷胱甘肽GSH、細(xì)胞色素f、維生素E和類胡蘿卜素等[57]。在水分脅迫下，抗旱性強(qiáng)的植物的保護(hù)酶可以保持較高的含量和活性，清除活性氧，維持細(xì)胞正常的生理功能[58]。

有關(guān)研究表明，衛(wèi)矛屬植物體內(nèi)的抗氧化酶活性隨著干旱脅迫的加劇表現(xiàn)出先上升后下降的趨勢。扶芳藤在干旱脅迫下，葉片中的SOD和POD的活性均呈先上升后下降趨勢，在重度脅迫下，二者的活性降到最低[45]。衛(wèi)矛的SOD活性也表現(xiàn)出上述趨勢，但肉花衛(wèi)矛、西南衛(wèi)矛和白杜的SOD活性在脅迫前期略有降低，后期上升[41]，這可能與其他保護(hù)酶系統(tǒng)的作用增強(qiáng)而協(xié)同促使SOD活性增強(qiáng)有關(guān)。衛(wèi)矛的POD活性在脅迫初期已經(jīng)達(dá)到最高，說明植物已經(jīng)產(chǎn)生大量的POD酶，以減少活性氧的傷害。大葉黃楊的SOD活性較低，但隨著土壤含水量的變化，大葉黃楊的SOD活性變化較大，說明其清除活性氧的能力比較強(qiáng)[59]。

4 植物分子水平的抗旱性研究

4.1 抗旱相關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子

已經(jīng)有大量的研究發(fā)現(xiàn)，SNA、MYB、bZIP、bHLH、DREB、NAC、AP2-EREBP和WRKY[60]等不同類型的轉(zhuǎn)錄因子都能調(diào)控植物基因表達(dá)來應(yīng)答干旱脅迫。它們可以控制一系列的下游脅迫反應(yīng)，從而啟動信號傳導(dǎo)中的級聯(lián)反應(yīng)，增強(qiáng)細(xì)胞相應(yīng)的抗旱性。陳李淼等從大豆（Glycine max）中提取出GmbHLH25基因，并導(dǎo)入本生煙草（Nicotina benthamiana）中，發(fā)現(xiàn)GmbHLH25基因在干旱脅迫下可以超量表達(dá)，從而提高了煙草的耐旱能力[61]。玉米（Zea mays）的ZmSNAC1基因在體內(nèi)過表達(dá)，可以提高玉米在生長發(fā)育時期的抗旱性[62]。Am ROSEA1是MYB基因家族的一員，是負(fù)責(zé)調(diào)控金魚草（Antirrhinum majus L.）色素的調(diào)控因子，將該基因?qū)肴毡厩缢荆∣ryza sativa L.spp.japonica）后可以顯著提高其抗旱力[63]。

4.2 干旱誘導(dǎo)抗逆蛋白

植物在干旱脅迫下，會合成一些新的蛋白質(zhì)，即干旱誘導(dǎo)抗逆蛋白[64]?？鼓娴鞍自谥参飳δ婢车倪m應(yīng)過程中起重要的保護(hù)作用，可以提高植物對干旱的耐脅迫能力[65]?？鼓娴鞍装雌涔δ芸煞譃閮纱箢悾阂活愂翘幱谛盘栟D(zhuǎn)導(dǎo)及轉(zhuǎn)錄因子下游、在細(xì)胞內(nèi)直接發(fā)揮保護(hù)作用的干旱誘導(dǎo)蛋白，主要包括水通道蛋白、離子通道蛋白、抗凍蛋白（AFP）、胚胎發(fā)生后期富集蛋白（LEA）、伴侶蛋白、滲透調(diào)節(jié)蛋白、代謝酶類等[66];另一類是是間接起保護(hù)作用、參與水分脅迫的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)或基因的表達(dá)調(diào)控的調(diào)節(jié)蛋白，主要包括促分裂原活化蛋白激酶、磷脂二脂酶、G蛋白、Ca2+的蛋白激酶、轉(zhuǎn)錄因子和一些信號因子等。

4.3 抗旱microRNA

microRNA（miRNA）是一類由內(nèi)源基因編碼的長度約為22個核苷酸的非編碼單鏈RNA分子，它們在植物體中參與轉(zhuǎn)錄后基因表達(dá)調(diào)控，主要通過對靶基因mRNA的翻譯抑制、降解等負(fù)調(diào)控的方式調(diào)節(jié)植物生理生化進(jìn)程、信號傳導(dǎo)、響應(yīng)生物和非生物脅迫等[67]。在干旱脅迫下，植物能通過上調(diào)或下調(diào)表達(dá)特異的miRNA而增強(qiáng)對干旱等脅迫的耐受性。干旱脅迫下，馬鈴薯（Solanum tuberosum）的99個miRNA上調(diào)，100個已知的miRNA下調(diào)[68]，芥菜（Brassica juncea） miR395 的表達(dá)上調(diào)，miR390和miR172的表達(dá)下調(diào)[69]，擬南芥（Arabidopsis thaliala）的miR157、miR167、miR168、miR171、miR393、miR408均上調(diào)[70]。

5 展望

衛(wèi)矛屬植物具有良好的觀賞特性和生態(tài)功效，研究植物的抗旱性可以為其栽培、推廣和應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)。學(xué)者們對該屬常見植物葉片的形態(tài)特征作了一些研究，但有關(guān)根系和莖稈適應(yīng)干旱的形態(tài)特征還缺乏全面的研究，該屬部分植物特有的木栓翅是否與抗旱性有關(guān)也有待研究。通過試驗(yàn)計(jì)算出干旱脅迫下生理生化指標(biāo)的變化來比較植物抗旱性水平，得出的結(jié)論只是一個定性的結(jié)果，而不是一個定量的結(jié)果。因?yàn)樵囼?yàn)材料（1年生苗、多年生苗、扦插苗、組培苗）的選取有所區(qū)別，試驗(yàn)環(huán)境有所限制，在實(shí)際野外環(huán)境下，各個逆境試驗(yàn)因子（溫度、光照、水分、鹽分、濕度）會產(chǎn)生交互效應(yīng)，植物也會產(chǎn)生相似的響應(yīng)[71-73]。此外，植物的抗旱性是由多基因共同決定的，不同的植物響應(yīng)干旱脅迫的方式是多種多樣的，但有關(guān)衛(wèi)矛屬植物的抗旱性分子機(jī)理目前還鮮有研究。在今后的研究中，可以加強(qiáng)抗旱性指標(biāo)的篩選，建立綜合評價指標(biāo)體系;引種馴化野生的抗旱衛(wèi)矛屬植物;進(jìn)一步弄清衛(wèi)矛屬植物抗旱性分子機(jī)理，挖掘有效的關(guān)鍵基因，通過基因工程進(jìn)行抗旱基因重組，培育新的抗旱品種。

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