不同鹽脅迫對甜瓜幼苗根系和地上部生長發(fā)育的影響

高玉紅　閆生輝　鄧黎黎

摘要：為探討甜瓜幼苗對不同鹽脅迫響應的差異性，以50、100、150、200 mmol/L KNO3、K2SO4和KNO3+K2SO4混合鹽分對甜瓜幼苗進行模擬脅迫，比較其對甜瓜幼苗根系和地上部生長發(fā)育的影響。結(jié)果表明，3種鹽脅迫均會抑制甜瓜幼苗根系和地上部的生長發(fā)育，低濃度脅迫抑制作用不顯著，隨鹽濃度的增加，抑制作用逐漸增強;綜合考慮3種類型鹽分對各項生長指標的影響，KNO3+K2SO4混合鹽抑制作用最強，KNO3次之，K2SO4相對較弱。從3種鹽脅迫與各項生長指標的相關(guān)性分析可知，鹽脅迫與地上部生長發(fā)育的5個指標均呈顯著負相關(guān)性，與根系指標的相關(guān)性因鹽種類而異，說明甜瓜幼苗地上部比根系對鹽脅迫的反應敏感，受脅迫傷害的程度大。

關(guān)鍵詞：甜瓜;鹽脅迫;根系;地上部;生長發(fā)育

中圖分類號： S652.01? 文獻標志碼： A? 文章編號：1002-1302（2019）03-0120-04

我國是世界上甜瓜種植面積最大的國家，2016年甜瓜栽培面積為48.19萬hm2，產(chǎn)量1 635萬t[1]。近年來，隨著我國農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)的調(diào)整，保護地栽培面積逐步擴大，甜瓜種植已成為部分產(chǎn)區(qū)農(nóng)民增產(chǎn)增收的主要渠道之一。但保護地栽培復種指數(shù)較高及化肥的大量集中使用，加重土壤的鹽漬化，已成為制約我國設施甜瓜可持續(xù)高效發(fā)展的關(guān)鍵問題。鹽脅迫可通過滲透脅迫、離子毒害、營養(yǎng)虧缺和氧化脅迫等多種機制抑制植物的生長發(fā)育，甚至造成植株死亡[2]。植物對不同鹽脅迫響應有很大差異，且不同器官間對鹽脅迫敏感程度不同[3]。國內(nèi)外有關(guān)學者相繼開展不同鹽分脅迫對黃瓜[4]、辣椒[5]、番茄[6]、西瓜[7]等植物影響的研究，并將生長指標的變化作為評價植物耐鹽性的重要指標。而有關(guān)鹽脅迫對甜瓜影響的研究多集中在種質(zhì)資源的評價方面[8-9]，關(guān)于其根系和地上部分生長發(fā)育對不同鹽脅迫反應的系統(tǒng)研究較少。甜瓜生產(chǎn)上多施用KNO3或K2SO4型復合肥，NO3-和SO42-已成引起土壤次生鹽漬化的主要鹽分[10-11]。因此，本研究以KNO3、K2SO4和KNO3+K2SO4混合鹽分對甜瓜幼苗進行模擬脅迫，比較其對甜瓜幼苗根系和地上部生長影響的差異性，以期為進一步研究不同鹽脅迫對甜瓜傷害的生理機制奠定基礎，并為科學施肥及耐鹽性評價指標的篩選提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試甜瓜品種為ZY20，均由河南省農(nóng)業(yè)科學院園藝研究所選育。供試藥劑為KNO3、K2SO4，均為分析純，從市場試劑店購買。

1.2 試驗方法

試驗于2017年在河南省農(nóng)業(yè)科學院的人工氣候室內(nèi)進行。選取籽粒飽滿、大小一致的種子，浸種催芽后播種于盛有混合基質(zhì)（V蛭石 ∶ V珍珠巖=1 ∶ 1）的32孔穴盤中育苗，晝溫 22～28 ℃，夜溫16～18 ℃，每天光照時間14 h，日光燈補光 3 000 lx。子葉展開后澆1/2劑量的山崎黃瓜配方營養(yǎng)液[12]，第2張真葉展開后，選整齊一致幼苗的穴盤放于裝有1個劑量山崎黃瓜配方營養(yǎng)液的水培槽中。試驗期間，每3 d更換1次營養(yǎng)液。待幼苗長到3葉1心時，分別置于濃度梯度為0、50、100、150、200 mmol/L KNO3、K2SO4和 KNO3+K2SO4（摩爾濃度為1 ∶ 1）的日本山崎甜瓜營養(yǎng)液（硝酸鈣826 mg/L，硝酸鉀607 mg/L，硫酸鎂370 mg/L，磷酸二氫銨153 mg/L）進行脅迫處理，每個處理3次重復。為防止鹽刺激，脅迫處理以每天按設定濃度梯度的1/4的濃度梯度遞增。

1.3 測定項目與方法

達到預定濃度后的第10天，脅迫癥狀比較明顯時，每個處理隨機選取5株測定株高（根莖相交處到最高生長點的長度）、莖粗（根莖相交處上方約1 cm處）、地上部鮮質(zhì)量和干質(zhì)量、根部鮮質(zhì)量和干質(zhì)量、根長（從根基部量至根尖最長處）、根體積[13]、根系活力[14]、葉綠素含量[15]，并計算相對生長量，相對生長量=（處理前整株干質(zhì)量-處理后整株干質(zhì)量）/處理天數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

采用Excel 2007和DPS 7.05軟件進行處理，利用Duncans新復極差法進行同一品種不同處理之間的差異顯著性檢驗（α=0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同鹽脅迫對甜瓜幼苗根系生長的影響

2.1.1 不同鹽脅迫對根系生長量和生物量的影響 由表1可知，KNO3、K2SO4、KNO3+K2SO4 3種鹽脅迫下，隨著鹽濃度的增加，甜瓜幼苗根長、根體積、根系生物量和根系生長量整體呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢，且不同鹽分對其影響程度有明顯差異。KNO3鹽低濃度脅迫下甜瓜幼苗根長、根系生物量和根系生長量從100 mmol/L脅迫開始，與對照間顯著差異;根體積對KNO3鹽脅迫較敏感，從50 mmol/L開始與對照間表現(xiàn)出明顯差異，但其他鹽濃度處理間差異不顯著。K2SO4鹽脅迫處理下，根長、根系生長量從100 mmol/L開始與對照間表現(xiàn)出顯著差異，根體積、根系生物量從150 mmol/L開始與對照間有顯著差異;KNO3+K2SO4混合鹽處理甜瓜幼苗根長、根體積、根系生物量和根系生長量均顯著低于對照。試驗表明，3種鹽脅迫均會抑制甜瓜幼苗根系的生長，且鹽濃度高抑制作用越強;從整體上來看，KNO3+K2SO4抑制作用最強，KNO3次之，K2SO4相對較弱。

2.1.2 不同鹽脅迫對根系活力影響 植物根系活力水平直接影響地上部的營養(yǎng)狀況。由圖1可知，KNO3、K2SO4、KNO3+K2SO4 3種鹽脅迫下，甜瓜幼苗根系活力隨鹽濃度的增加呈現(xiàn)下降的趨勢，且對不同鹽分的敏感程度明顯不同，KNO3、KNO3+K2SO4脅迫從50 mmol/L開始與對照間差異達顯著水平，K2SO4脅迫處理從100 mmol/L開始與對照間差異達顯著水平;3種鹽分脅迫濃度越高對根系活力的抑制作用越明顯，高濃度脅迫（200 mmol/L）分別比對照處理下降 78.10%、77.76%、79.52%，且均與100 mmol/L處理間差異達顯著水平。結(jié)果表明，3種鹽分脅迫處理均會降低甜瓜幼苗根系活力，影響其對營養(yǎng)元素的吸收;其抑制程度的強弱順序為KNO3+K2SO4﹥KNO3﹥K2SO4。

2.2 不同鹽脅迫對甜瓜幼苗地上部生長的影響

2.2.1 不同鹽脅迫對地上部生長及生物量的影響 由表2可知，3種類型鹽脅迫對甜瓜幼苗株高、莖粗、地上部生物量、地上部生長量的影響有明顯差異。KNO3鹽脅迫下，甜瓜幼苗株高、莖粗從中濃度（100 mmol/L）脅迫開始與對照有明顯差異，地上部生物量和地上部生長量從低濃度（50 mmol/L）脅迫開始與對照表現(xiàn)出顯著性差異;高濃度（200 mmol/L）脅

迫下，分別比對照降低31.31%、21.17%、27.57%、75.07%;K2SO4鹽脅迫下，甜瓜植株的株高、莖粗、地上部生物量和地上部生長量隨著脅迫濃度增加呈逐漸下降的趨勢，其中，株高、莖粗、地上部生長量從低濃度（50 mmol/L）脅迫開始與對照有顯著差異，地上部生物量從中濃度（100 mmol/L）脅迫開始與對照有明顯差異，高濃度（200 mmol/L）脅迫下，分別比對照下降43.19%、12.36%、25.65%、71.33%;KNO3+K2SO4混合鹽脅迫下，甜瓜幼苗株高、莖粗、地上部生長量顯著低于對照，地上部生物量從中濃度（100 mmol/L）脅迫開始與對照有明顯差異，高濃度（200 mmol/L）脅迫下，分別比對照下降49.08%、17.19%、31.62%、82.91%。結(jié)果表明，3種鹽脅迫均能抑制甜瓜幼苗地上部的生長，且鹽濃度高抑制作用越強;綜合來看，KNO3+K2SO4抑制作用最強，KNO3次之，K2SO4相對較弱。

2.2.2 不同鹽脅迫對葉片葉綠素含量的影響 3種鹽分脅迫處理對甜瓜幼苗葉綠素含量的影響有明顯差異。由圖2可知，隨KNO3、K2SO4及KNO3+K2SO4混合鹽脅迫濃度的增加，甜瓜幼苗葉片葉綠素含量呈現(xiàn)降低趨勢，其中，KNO3脅迫處理從100 mmol/L開始與對照間差異達顯著水平，K2SO4及KNO3+K2SO4混合鹽脅迫處理從150 mmol/L開始與對照間差異達顯著水平;3種鹽高濃度（200 mmol/L）處理分別比對照下降45.91%、24.55%、39.09%。結(jié)果表明，低濃度鹽脅迫對葉綠素含量影響不明顯，高濃度鹽脅迫才是影響葉綠素合成或分解的主要限制因素;隨脅迫濃度的增加，同樣濃度的KNO3鹽對甜瓜幼苗葉片葉綠素含量的抑制作用更強，KNO3+K2SO4混合鹽次之，K2SO4相對較弱。

2.3 不同鹽脅迫下甜瓜幼苗根系和地上部生長指標相關(guān)性分析

將鹽脅迫濃度與甜瓜幼苗生長指標進行相關(guān)性分析可知（表3），KNO3脅迫與莖粗、根系生物量、葉綠素含量和株高、地上部生物量、地上部生長量、根系生長量、根系活力等8個指標呈極顯著或顯著負相關(guān);K2SO4脅迫在與KNO3脅迫具

有共同顯著相關(guān)性指標上增加了根長1個指標;KNO3+K2SO4脅迫與所測的11個指標均呈極顯著或顯著負相關(guān)。結(jié)果表明，不同鹽脅迫對甜瓜幼苗生長指標的影響不同，KNO3脅迫主要影響地上部的生長、葉片光合特性，而K2SO4脅迫除影響地上部的生長、葉片光合特性外，還影響根系的生長;KNO3+K2SO4混合鹽分脅迫對甜瓜幼苗生長指標的抑制范圍更廣，且并非單鹽脅迫作用的疊加，而是具有增強作用。

3 結(jié)論與討論

鹽脅迫會降低作物幼苗的生長能力，減少光合產(chǎn)物的積累，影響作物正常的生理代謝，最終使植物整體生長變慢甚至死亡[16]。不同種類離子對同一植物的毒害程度隨離子濃度的改變而變化[4]。本研究表明，KNO3、K2SO4及KNO3+K2SO4混合鹽脅迫均會抑制甜瓜幼苗根系和地上部生長，低濃度脅迫抑制作用不顯著，隨鹽濃度的增加，抑制作用逐漸增強，與郭文忠等利用不同鹽脅迫對番茄幼苗影響的研究結(jié)果[17-18]一致。古麗米熱·海力力研究認為，植物對鹽分的脅迫具有一定的耐受性，當介質(zhì)中的鹽離子濃度在閾值以下時不會對植和形成脅迫，隨鹽分濃度的升高，超出植物對鹽離子承受的閾值范圍才表現(xiàn)出抑制作用[19]。而常蕊等研究認為，適當施鉀肥對作物幼苗生長具有促進作用，可能是鉀鹽對幼苗生長的促進和陰離子抑制作用間存在一個平衡點，隨鹽分濃度的升高，打破了這種平衡，陰離子抑制作用占主導，引起植株體內(nèi)離子平衡及礦質(zhì)營養(yǎng)失調(diào)[20]。鹽分對植物的抑制機制，是一系列非常復雜的生理生化作用的綜合結(jié)果，受多種因素的影響和制約，其具體原因還有待進一步研究。

植物在鹽脅迫下產(chǎn)生一系列生理生化反應，引起植物表觀型指標的變化[21]。植物生長指標受不同鹽分脅迫響應具有一定的差異性，根據(jù)這種差異性可將篩選出鹽分脅迫的評價指標。本研究將鹽脅迫濃度與甜瓜幼苗生長指標進行相關(guān)性分析，結(jié)果顯示，3種鹽脅迫與甜瓜幼苗地上部等5個指標呈顯著負相關(guān);KNO3脅迫與根系生物量、生長量、根系活力等3個指標呈顯著負相關(guān)，K2SO4脅迫與根長、根系生物量、生長量、根系活力等4個指標呈顯著負相關(guān)，而KNO3+K2SO4則與根系5個生長指標均呈顯著負相關(guān)。說明鹽分脅迫對地上部的影響較為顯著，利用地上部這些指標的變化可直觀判斷受鹽分危害與否;不同鹽分脅迫對甜瓜幼苗根系生長有明顯差異，利用這種差異可區(qū)分鹽分種類。但在實際生產(chǎn)多種鹽分脅迫可能會有相同表觀型指標的變化，僅根據(jù)這些指標的區(qū)分鹽分種類還有一定局限性。因此，還需進一步開展多種鹽分脅迫對甜瓜幼苗生長指標相關(guān)性的研究，建立不同鹽分脅迫與表觀型指標的模擬方程，以提高評價的精準度。

由于不同類型的鹽對植物的作用機制不同，導致3種類型鹽脅迫對植物的危害程度也不同。綜合考慮甜瓜幼苗的根系和地上部各項生長指標，高濃度鹽脅迫下，KNO3+K2SO4混合鹽對幼苗生長的抑制作用較強，KNO3次之，K2SO4相對較弱，說明2種鹽分混合對甜瓜幼苗生長的抑制作用具有疊加效應。這與姜偉等[5]和李海云等[22]研究不同陰離子肥對辣椒和黃瓜幼苗生長影響的結(jié)果不同，可能與作物間對不同鹽分的耐受程度不同有關(guān)。根據(jù)這一結(jié)果，在甜瓜生產(chǎn)中追施鉀肥應以K2SO4型復合肥為主，盡量避免KNO3和K2SO4混合施用，以減少施肥過量造成鹽害。

鹽脅迫過程受植物生存的環(huán)境因素、生育時期等多種因素的制約，同一品種在不同生育期對鹽分的敏感程度性存在差異[22-24]，本研究僅在甜瓜幼苗期依靠表型指標來評判3種類型鹽脅迫的抑制程度，且人為設置了相同濃度KNO3、K2SO4及KNO3+K2SO4混合鹽分，與實際生產(chǎn)還有一定差距。因此，在此后生產(chǎn)實踐的基礎上，應結(jié)合不同陰離子的價態(tài)設置濃度梯度，探討不同生育時期鹽分脅迫的相關(guān)性，以提高早期評價的精確性，為整個生育期甜瓜生產(chǎn)的合理施肥提供科學依據(jù)。

參考文獻：

[1]中華人民共和國農(nóng)業(yè)部. 中國農(nóng)業(yè)統(tǒng)計資料（2016）[M]. 北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2017.

[2]陳曉亞，湯章城. 植物生理與分子生物學[M]. 北京：高等教育出版社，2007：533-551.

[3]楊明鋒，楊 超，侯文蓮，等. NaCl和KCl脅迫對堿蓬根和地上部分生長的效應[J]. 山東師范大學學報（自然科學版），2002，17（1）：68-72.

[4]呂 杰，王秀峰，魏 珉，等. 不同鹽處理對黃瓜幼苗生長及生理特性的影響[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學報，2007，13（6）：1123-1128.

[5]姜 偉，崔世茂，張怡婷，等. KNO3、K2SO4及其混鹽脅迫對辣椒幼苗生長和光合特性的影響[J]. 華北農(nóng)學報，2011，26（2）：192-197.

[6]冒辛平，柯 英，朱建寧，等. 不同鉀源對設施番茄生長發(fā)育、品質(zhì)及鉀素吸收的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學，2016，44（12）：186-189.

[7]韓志平，郭世榮，王其傳. 鹽脅迫對小型西瓜幼苗生長的影響[J]. 北方園藝，2016（7）：13-16.

[8]朱春燕. 甜瓜品種資源耐鹽性及其指標評價[D]. 上海：上海交通大學，2011.

[9]趙衛(wèi)星，常高正，高寧寧，等. 甜瓜種質(zhì)資源芽苗期和幼苗期耐NO3-性評價及鑒定指標篩選[J]. 河南農(nóng)業(yè)科學，2018，47（1）：84-89.

[10]童有為，陳淡飛. 溫室土壤次生鹽漬化的形成和治理途徑研究[J]. 園藝學報，1991，18（2）：159-162.

[11]曾希柏，白玲玉，蘇世鳴，等. 山東壽光不同種植年限設施土壤的酸化與鹽漬化[J]. 生態(tài)學報，2010，30（7）：1853-1859.

[12]任瑞珍. 黃瓜營養(yǎng)液育苗關(guān)鍵技術(shù)研究[D]. 南京：南京農(nóng)業(yè)大學，2012.

[13]王 群，趙亞麗，張學林，等. 不同土層容重對玉米根系生長及土壤酶活性的影響[J]. 河南農(nóng)業(yè)大學學報，2012，46（6）：624-630.

[14]李合生. 植物生理生化實驗原理與技術(shù)[M]. 北京：高等教育出版社，2000.

[15]鄒 琦. 植物生理學實驗指導[M]. 北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2000.

[16]王素平，李 娟，郭世榮，等. NaCl脅迫對黃瓜幼苗植株生長和光合特性的影響[J]. 西北植物學報，2006，26（3）：455-461.

[17]郭文忠，秦 墾，王學梅，等. Ca（NO3）2和NaCl不同濃度對番茄生長發(fā)育、產(chǎn)量和品質(zhì)的影響[J]. 寧夏農(nóng)林科技，2003（2）：1-3.

[18]高 蕓，程智慧，孟煥文. NaCl處理對番茄幼苗光合作用和葉綠素熒光的影響[J]. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2008，26（1）：194-199.

[19]古麗米熱·海力力. 駱駝刺適應鹽脅迫的生理生態(tài)學研究[D]. 烏魯木齊：新疆農(nóng)業(yè)大學，2014.

[20]常 蕊，苗 麗，賀超興，等. 施鉀對亞適宜溫光環(huán)境下黃瓜幼苗生長和生理特性的影響[J]. 中國蔬菜，2016（6）：47-53.

[21]董志剛，程智慧. 番茄品種資源芽苗期和幼苗期的耐鹽性及耐鹽指標評價[J]. 生態(tài)學報，2009，29（3）：1348-1355.

[22]李海云. 設施土壤陰離子種類對黃瓜生育障害機理的研究[D]. 泰安：山東農(nóng)業(yè)大學，2002.

[23]陳水紅，楊厚安，張劍云，等. NaCl脅迫對紫花苜蓿種子萌發(fā)及幼苗生長的影響[J]. 塔里木大學學報，2009，21（1）：23-26.

[24]Colmer T D. Long-distance transport of gases in plants：a perspective on internal aeration and radial oxygen loss from roots[J]. Plant，Cell and Environment，2003，26（1）：17-36.楊煥玲，查 磊，趙 妍，等. 新型香菇母種培養(yǎng)基的篩選[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學，2019，47（3）：124-126.