不同基因型甘薯的耐瘠性研究

趙冬蘭　周志林　唐君　曹清河　張安　戴習(xí)彬

摘要：為探索甘薯耐瘠性鑒定評價方法，選育高耐瘠性甘薯新品種，以8個甘薯新品系為材料，測定基部分枝數(shù)、最長蔓長、葉片長等12個指標(biāo)，采用耐瘠指數(shù)和灰色關(guān)聯(lián)分析2種方法對不同基因型甘薯耐瘠性進(jìn)行研究。結(jié)果表明，養(yǎng)分脅迫下，甘薯的基部分枝、最長蔓長、葉片長、葉片寬、地上部鮮質(zhì)量、薯塊鮮產(chǎn)顯著降低，莖葉干率顯著升高，其余指標(biāo)變化不明顯。2種方法評價耐瘠性的結(jié)果一致，篩選到耐瘠性最強(qiáng)的品系同為Z15-1，平均耐瘠指數(shù)和關(guān)聯(lián)度均最大，分別為0.660和0.795。各性狀的關(guān)聯(lián)度分析表明，基部分枝數(shù)、最長蔓長、可溶性糖含量、地上部鮮質(zhì)量、薯塊鮮產(chǎn)等5項指標(biāo)對養(yǎng)分敏感，對耐瘠性有極強(qiáng)的表達(dá)作用，在耐瘠品種選育時應(yīng)加強(qiáng)對其選擇。

關(guān)鍵詞：甘薯;耐瘠性;耐瘠指數(shù);灰色關(guān)聯(lián)分析

中圖分類號： S531.024? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A? 文章編號：1002-1302（2019）03-0074-04

作物的耐瘠性研究對于節(jié)約成本、減少化肥對環(huán)境的污染以及提高土壤瘠薄地區(qū)的生產(chǎn)力具有重要意義。目前關(guān)于耐瘠性研究已在玉米[1-2]、高粱[3-4]、大豆[5]和苧麻[6]等多種作物上報道。甘薯是我國的主要糧食作物之一，在我國的種植面積約為338.3萬hm2（FAO，2014）。隨著我國人口不斷增加，耕地面積不斷減少，生態(tài)環(huán)境日益惡化，糧食需求面臨著巨大壓力。甘薯投入少、產(chǎn)出多，單位面積可使用的干物質(zhì)含量居各種作物之首。同時甘薯抗災(zāi)力強(qiáng)，耐旱、耐瘠薄，在其他作物較難生長的地方，甘薯也能獲得較好的產(chǎn)量，被國內(nèi)外學(xué)者一致公認(rèn)是一種高產(chǎn)、抗旱、耐瘠、適應(yīng)性廣的作物[7-11]。為了更好地發(fā)揮甘薯的這些優(yōu)勢，保障我國糧食安全，開展甘薯的耐瘠性研究具有重要的意義。截至目前，尚未見有關(guān)于甘薯的耐瘠性研究的報道。本研究以8個甘薯新品系為材料，通過對養(yǎng)分脅迫下甘薯的產(chǎn)量及相關(guān)性狀進(jìn)行鑒定評價，利用耐瘠指數(shù)和灰色關(guān)聯(lián)分析法對甘薯的耐瘠性進(jìn)行評價，以期為甘薯耐瘠性研究及耐瘠新品種的培育提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗材料為8個甘薯新品系：H6-1、Z1-2、Z3-1、Z8-3、Z11-1、Z15-1、Z8-1、Z8-2。

1.2 試驗地點及設(shè)計

試驗于2014年6—10月在江蘇徐淮地區(qū)徐州農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所的第13耕作區(qū)（34°16′N，117°17′E）的長期定位試驗點進(jìn)行。該長期定位試驗開始于1980年，設(shè)有5個處理：對照（CK，不施肥），施N肥（N），施N、P、K肥（NPK），施有機(jī)肥（M）以及施N、P、K肥和有機(jī)肥（MNPK）。該定點試驗于1981—2001年采用小麥和玉米一年兩熟輪作制，2002年后改為小麥和甘薯輪作[12]。本試驗利用其中的不施肥對照和施N、P、K肥的2個處理對甘薯耐瘠性進(jìn)行研究。不施肥處理連續(xù)34年不施肥，地力處于耗竭狀態(tài)，每年僅靠有限的作物根茬殘留物作為土壤的更新碳源，不足以彌補(bǔ)土壤有機(jī)質(zhì)的礦化損失，土壤極度貧瘠，作為本試驗的耐瘠鑒定區(qū)。施N、P、K的處理，N、P2O5和K2O年施用量分別為300、150、225 kg/hm2，作為本試驗的對照區(qū)。材料栽插采用隨機(jī)區(qū)組排列，設(shè)3次重復(fù)。

1.3 測定項目與方法

甘薯地上部農(nóng)藝性狀基部分枝數(shù)、最長蔓長、葉片長、葉平寬、莖粗等鑒定在收獲前進(jìn)行，具體參照張允剛等的方法[13]。地上部鮮質(zhì)量和產(chǎn)量于收獲時進(jìn)行稱量。莖葉干率和薯塊干率的測定參照國家甘薯品種區(qū)試干率測定標(biāo)準(zhǔn)，選取具有代表性的薯塊（莖葉），切成絲（剪碎），在烘箱中60 ℃烘干，再用105 ℃烘至恒質(zhì)量，測定干物率。

薯干淀粉含量、粗蛋白含量和可溶性糖含量測定采用近紅外法。儀器采用VECTOR22N型傅立葉變換近紅外反射光譜儀（德國BRUKER光譜儀器公司）。首先進(jìn)行樣品處理，將測過干物率的樣品磨粉，過60目篩，得甘薯全粉樣品。具體測定采用唐忠厚等構(gòu)建的近紅外反射光譜法的分析模型[14-15]進(jìn)行。

1.4 相關(guān)指標(biāo)計算方法

1.4.1 耐瘠系數(shù)和耐瘠指數(shù) 耐瘠系數(shù)和耐瘠指數(shù)的計算主要參照郭天英等的方法[1]，具體如下所示：

某項指標(biāo)耐瘠系數(shù)（AC）=瘠薄鑒定處理測定值（YA）/施肥對照處理測定值（YU）;

某項指標(biāo)耐瘠指數(shù)（AI）=[耐瘠系數(shù)（AC）×瘠薄鑒定測定值（YA）]/所有品種瘠薄鑒定處理測定值的平均值。

1.4.2 灰色關(guān)聯(lián)系數(shù)及關(guān)聯(lián)度 主要參照段寧等的方法[16-17]。按照灰色系統(tǒng)要求，將8個品種及其12個性狀視為1個總體，即灰色系統(tǒng)，對照區(qū)的品種為鑒定區(qū)品種的參考品種，每個品種對照組的性狀數(shù)列為該品種的參考數(shù)列Xi，鑒定組的性狀數(shù)列為比較數(shù)列Yi。對原始數(shù)據(jù)進(jìn)行無量綱化處理，再由下列公式求出各品種在k點（性狀）的關(guān)聯(lián)系數(shù)εi（k），

式中：|Xi（k）-Yi（k）|為k點的絕對差值;minimink|Xi（k）-Yi（k）|是兩極差最小值;maximaxk|Xi（k）-Yi（k）|是兩極差最大值;ρ為分辨系數(shù)，一般取ρ=0.5。求得各關(guān)聯(lián)系數(shù)后，再由公式ri=1/n∑nk=1εi（k）求得各品種耐瘠性與各性狀的等權(quán)關(guān)聯(lián)度ri。

1.5 數(shù)據(jù)處理方法

采用SPSS 20.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析，灰色關(guān)聯(lián)分析采用DPS v16.05軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 養(yǎng)分脅迫對不同基因型甘薯產(chǎn)量、相關(guān)農(nóng)藝性狀及品質(zhì)性狀的影響

一般來說養(yǎng)分脅迫下，植物的生長都會受到不同程度抑制，植物會通過諸多性狀表現(xiàn)出來。表1中是各甘薯品種在長期不施肥的鑒定區(qū)和正常施肥的對照區(qū)的產(chǎn)量及相關(guān)性狀表現(xiàn)。從表中數(shù)據(jù)可以看出，在養(yǎng)分脅迫下，甘薯的生長發(fā)育受到明顯的抑制。各品種的基部分枝數(shù)、最長蔓長、葉片長、葉片寬、地上部鮮質(zhì)量及薯塊鮮產(chǎn)都較對照顯著降低，只有莖粗的差異不顯著。這說明分枝數(shù)、最長蔓長、葉片長、葉片寬、地上部鮮質(zhì)量及薯塊鮮產(chǎn)都對養(yǎng)分極為敏感，對品種的耐瘠性有明顯的表達(dá)作用;而莖粗是一個較耐瘠性狀，養(yǎng)分脅迫對它的影響不大，屬于對養(yǎng)分不敏感的性狀。

此外，本研究還對養(yǎng)分脅迫下甘薯主要品質(zhì)性狀進(jìn)行了鑒定和比較，通過對鑒定區(qū)和對照區(qū)不同品種的對應(yīng)品質(zhì)性狀的統(tǒng)計分析，發(fā)現(xiàn)甘薯的薯塊干率、薯塊淀粉含量、可溶性糖含量及薯塊粗蛋白含量變化不明顯，說明養(yǎng)分脅迫對這些性狀的影響不大，這些性狀屬于對養(yǎng)分脅迫不敏感的性狀。值得一提的是甘薯莖葉干率的變化，在養(yǎng)分嚴(yán)重匱乏下，它的值相對于對照顯著提高，這和前面所提到的基部分枝數(shù)、最長蔓長、葉片大小等的變化正好相反（表2）。

2.2 耐瘠指數(shù)法評價不同基因型甘薯的耐瘠性

作物耐逆性即作物組織經(jīng)受逆境的直接作用，通過本身的代謝反應(yīng)以阻止、降低或修復(fù)由逆境造成的損傷，使其仍然保持正常的生理活動。參考蘭巨生等關(guān)于作物耐旱指數(shù)的概念[18]及郭天英等關(guān)于玉米耐瘠性的鑒定[1]，得到耐瘠指數(shù)比耐瘠系數(shù)更能實際地反映出品種的產(chǎn)量特性和田間鑒定的直觀性和客觀真實性，是一個更適合育種工作需要的指標(biāo)。因此選用耐瘠指數(shù)對8個甘薯品種的耐瘠性進(jìn)行評價。從前面的分析可知，在養(yǎng)分脅迫下，甘薯的基部分枝數(shù)、最長蔓長、葉片長、葉片寬、地上部鮮質(zhì)量和薯塊鮮產(chǎn)都極顯著降低，可見這幾個性狀對養(yǎng)分極為敏感，均為不耐瘠性狀。因此選用這6個性狀的耐瘠指數(shù)作為甘薯耐瘠性評價的主要指標(biāo)。從表3可以看出，不同基因型甘薯的耐瘠性是不同的，同一基因型不同性狀的耐瘠性也有所差異。從基部分枝數(shù)和最長蔓長的耐瘠性分析，Z15-1和Z3-1表現(xiàn)出較好的耐瘠性;從葉片長的耐瘠性指數(shù)來看，Z15-1和Z8-3的耐瘠指數(shù)較大，表現(xiàn)出較好的耐瘠性;品種Z3-1的葉片寬和地上部鮮質(zhì)量的耐瘠性指數(shù)明顯高于其他品種;Z15-1薯塊鮮產(chǎn)的耐瘠指數(shù)明顯高于其余品種。從6個性狀的平均耐瘠指數(shù)的大小來看，Z15-1的值最大，為0.660，其次是Z3-1，這2個品種表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐瘠性。品種Z11-1耐瘠性最差，平均耐瘠指數(shù)為0.281，其次是Z8-2和Z1-2，其余3個品種的耐瘠性表現(xiàn)中等，耐瘠系數(shù)在0.4～0.5之間。

薯塊鮮產(chǎn)作為甘薯的主要經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量指標(biāo)，為了進(jìn)一步研究甘薯薯塊產(chǎn)量與各性狀耐瘠指數(shù)的相關(guān)性，對各品種的產(chǎn)量與各性狀的耐瘠指數(shù)進(jìn)行了相關(guān)性分析，相關(guān)系數(shù)的大小如表4所示。從表4的數(shù)據(jù)可以看出，薯塊鮮產(chǎn)與基部分枝數(shù)耐瘠指數(shù)、平均耐瘠指數(shù)和薯塊鮮產(chǎn)耐瘠指數(shù)相關(guān)性很高，相關(guān)系數(shù)均在0.7以上;與最長蔓長耐瘠指數(shù)和葉片寬耐瘠指數(shù)的相關(guān)系數(shù)也在0.5以上。這也說明選取的這些性狀來研究甘薯耐瘠性是可取的。

表4 薯塊鮮產(chǎn)與各性狀耐瘠指數(shù)的相關(guān)性

各性狀耐瘠指數(shù) 與薯塊鮮產(chǎn)的相關(guān)系數(shù)

分枝數(shù) 0.873

最長蔓長 0.625

葉片長 0.212

葉片寬 0.590

地上部鮮質(zhì)量 0.473

薯塊鮮產(chǎn) 0.712

平均 0.802

2.3 灰色關(guān)聯(lián)度分析法研究甘薯耐瘠性

利用灰色關(guān)聯(lián)分析法研究作物的耐瘠性，在小麥[19-20]、高粱[17]、豌豆[16]等作物均有報道。甘薯的耐瘠性是一個綜合概念，也具有灰色性，本研究按照灰色系統(tǒng)理論要求，將8個甘薯品種和12個性狀看作1個灰色系統(tǒng)，根據(jù)關(guān)聯(lián)系數(shù)及關(guān)聯(lián)度的計算方法，求出各品種的等權(quán)關(guān)聯(lián)度ri，結(jié)果見表5。按照關(guān)聯(lián)分析的原則，關(guān)聯(lián)度大的比較數(shù)列與參考數(shù)列最為接近，在綜合各性狀評判8個甘薯品種的耐瘠性時，Z15-1的關(guān)聯(lián)度最大，r=0.795，表明該品種在鑒定區(qū)的表現(xiàn)與對照區(qū)最為一致，認(rèn)為該品種在養(yǎng)分脅迫下綜合性狀表現(xiàn)最優(yōu)，屬于最耐瘠的品種，這與用耐瘠指數(shù)評價的結(jié)果一致。H6-1、Z1-2和Z3-1的關(guān)聯(lián)度接近，都在0.741、0.751之間，屬于較耐瘠品種。其余品種的耐瘠性較差，其中Z8-1的關(guān)聯(lián)度最小，r=0.633，是最不耐瘠的品種。

甘薯的耐瘠特性受到各種性狀的影響，特別是那些對甘薯耐瘠性有標(biāo)識作用和對經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量有重大影響的性狀，應(yīng)力求找出主次，以便對甘薯品種的耐瘠性做出準(zhǔn)確的評價。據(jù)表6數(shù)據(jù)可知，各性狀的關(guān)聯(lián)度排序為淀粉含量>葉片寬>薯塊干率>莖葉干率>葉片長>粗蛋白含量>莖粗>基部分枝數(shù)>最長蔓長>可溶性糖含量>地上部鮮質(zhì)量>薯塊鮮產(chǎn)。其中淀粉含量的關(guān)聯(lián)度最高，說明養(yǎng)分脅迫對該性狀的影響最小;另外葉片寬、薯塊干率、莖葉干率、葉片長、粗蛋白含量和莖粗的關(guān)聯(lián)度比較接近，都在0.4～0.5之間，這些性狀對甘薯的耐瘠性有一定影響;基部分枝數(shù)、最長蔓長、可溶性糖含量、地上部鮮質(zhì)量和薯塊鮮產(chǎn)這5個性狀對甘薯耐瘠性影響最大，說明這幾個性狀對養(yǎng)分最為敏感，對品種的耐瘠性有明顯的表達(dá)作用，尤其以薯塊鮮產(chǎn)的變化最大。這提示在篩選高耐瘠品種的時候，加大對基部分枝數(shù)、最長蔓長、可溶性糖含量、地上部鮮質(zhì)量、薯塊鮮產(chǎn)等5個性狀的選擇強(qiáng)度，同時根據(jù)關(guān)聯(lián)度的大小注意對其他性狀的綜合考察，可對甘薯品種的耐瘠性做出全面準(zhǔn)確的評價。

3 討論與結(jié)論

在土壤極度貧瘠的情況下，植物的生長受到抑制，植物會通過多種性狀表現(xiàn)出來。本研究選取12個性狀研究甘薯耐瘠特性。結(jié)果表明，養(yǎng)分脅迫下甘薯的生長發(fā)育受到抑制，地上部鮮質(zhì)量和薯塊產(chǎn)量以及基部分枝數(shù)、最長蔓長、葉片長、葉片寬都較對照顯著降低，莖粗、薯塊干率、薯塊淀粉含量、可溶性糖含量及粗蛋白含量變化不明顯，只有莖葉干率較對照顯著提高。筆者認(rèn)為這可能是甘薯在極度養(yǎng)分貧瘠的條件下，為維持自身的生理活動做出的適應(yīng)性調(diào)整。土壤極度貧瘠時，碳源及各種營養(yǎng)元素嚴(yán)重匱乏，而甘薯要維持正常的生命活動和新陳代謝，某些營養(yǎng)物質(zhì)、礦質(zhì)元素等必須在體內(nèi)維持一定的濃度，因而甘薯通過降低莖葉的水分含量使其保持一定的濃度，其莖葉干率較正常施肥下顯著提高。甘薯在養(yǎng)分脅迫下的莖葉干率提高是不是這一原因造成的，尚需要更多的材料和進(jìn)一步研究來證明。

在以往的甘薯耐逆性研究中，有不少學(xué)者選用產(chǎn)量這一單一性狀的耐逆指數(shù)來評價品種的耐逆性。郭小丁等在甘薯耐鹽性的鑒定[21]及周志林等對甘薯耐旱性評價[22]時，都是將甘薯薯塊鮮產(chǎn)的耐逆指數(shù)作為其耐逆性評價標(biāo)準(zhǔn)。植物耐逆性是植物在逆境脅迫下，通過自身結(jié)構(gòu)或代謝的反應(yīng)來阻止、降低或修復(fù)逆境造成的傷害，以維持其正常的生命活動的能力。這一過程受到諸多性狀的影響。針對甘薯耐瘠特性，通過產(chǎn)量與各性狀耐瘠指數(shù)的相關(guān)性分析，以及各性狀的關(guān)聯(lián)分析表明，基部分枝數(shù)和最長蔓長等性狀對甘薯耐瘠特性有明顯的表達(dá)作用。同時本研究也對甘薯薯塊鮮產(chǎn)與分枝數(shù)耐瘠指數(shù)、平均耐瘠指數(shù)和薯塊鮮產(chǎn)耐瘠指數(shù)的相關(guān)性進(jìn)行了分析，其相關(guān)系數(shù)均在0.7以上，因此筆者認(rèn)為在有條件的情況下，應(yīng)選擇產(chǎn)量和對產(chǎn)量有重大影響的性狀，以及那些對甘薯耐瘠性有標(biāo)識作用的性狀，綜合這些性狀來更加客觀合理地評價甘薯的耐瘠特性。當(dāng)然應(yīng)用產(chǎn)量的耐瘠指數(shù)來進(jìn)行耐瘠性評價，在田間條件下是可行的，它對品種的耐逆性有很明顯的表達(dá)作用，尤其是材料比較多的情況下，可以節(jié)省時間和勞動力。

甘薯的耐瘠性研究尚未見有報道，本研究首次采用耐瘠指數(shù)和灰色關(guān)聯(lián)分析2種方法對8份甘薯材料的耐瘠性進(jìn)行了評價，2種方法得到的最耐瘠材料都是Z5-1。其余材料的排序雖然不盡相同，但其耐瘠性判定具有一定相似性。實際工作中應(yīng)根據(jù)具體情況，選取適合的1種或多種方法來進(jìn)行。

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