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    亥姆霍茲與神經(jīng)沖動傳導(dǎo)速度的測量

    2020-04-02 03:39張銘
    中國教育技術(shù)裝備 2020年17期
    關(guān)鍵詞:生物實(shí)驗(yàn)高中生物

    摘? 要 介紹德國生理學(xué)家和物理學(xué)家亥姆赫茲設(shè)計(jì)的測量神經(jīng)干神經(jīng)沖動傳導(dǎo)速度的方法、測量結(jié)果和歷史意義,以及神經(jīng)干神經(jīng)沖動傳導(dǎo)速度的測量原理和不同神經(jīng)纖維傳導(dǎo)神經(jīng)沖動的速度及其影響因素,并以此為例介紹HPS教育的意義。

    關(guān)鍵詞 亥姆赫茲;神經(jīng)沖動;高中生物;生物實(shí)驗(yàn);還原論;HPS教育

    中圖分類號:G633.91? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼:B

    文章編號:1671-489X(2020)17-0022-02

    1 前言

    神經(jīng)沖動在神經(jīng)纖維上的產(chǎn)生和傳導(dǎo)是高中生物必修三“穩(wěn)態(tài)與環(huán)境”中的主要內(nèi)容之一[1]。由于其機(jī)制涉及物理和化學(xué)原理,此內(nèi)容因此成為高中生物教學(xué)中的難點(diǎn)。關(guān)于神經(jīng)沖動在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo),學(xué)生經(jīng)常會有疑問:神經(jīng)沖動傳導(dǎo)的速度可以被測量出來嗎?如何測量?傳導(dǎo)速度有多快?在歷史上,此類問題曾經(jīng)是生理學(xué)關(guān)注的熱點(diǎn)。一部分學(xué)者認(rèn)為神經(jīng)沖動是“精神”流動或“心靈”的活動,傳導(dǎo)速度極快,是無法測量的;另一部分學(xué)者則認(rèn)為神經(jīng)沖動本質(zhì)上仍是一個(gè)物理過程,其傳導(dǎo)的速度是可以被測量的。因此,有關(guān)神經(jīng)沖動速度的測量問題,不僅是一個(gè)技術(shù)或方法問題,也是一個(gè)認(rèn)識論和方法論問題。

    1849—1850年,德國生理學(xué)家和物理學(xué)家亥姆霍茲(Hermann Helmholtz,1821—1894)設(shè)計(jì)了一個(gè)裝置,首次測量了神經(jīng)沖動的傳導(dǎo)速度,發(fā)現(xiàn)神經(jīng)沖動傳導(dǎo)的速度遠(yuǎn)沒有人們想象的那么快。測量神經(jīng)沖動傳導(dǎo)速度的意義不僅解決了一個(gè)生理學(xué)問題,而且是唯物主義對唯心主義、還原論對活力論的一次勝利。

    2 亥姆霍茲:從生理學(xué)家到物理學(xué)家

    亥姆赫茲是德國著名的生理學(xué)家和物理學(xué)家,發(fā)明了檢眼鏡等實(shí)驗(yàn)檢測儀器,設(shè)計(jì)并完成了神經(jīng)沖動的傳導(dǎo)速度測量等實(shí)驗(yàn),提出和發(fā)展了三原色學(xué)說和能量守恒定律等理論,在生理學(xué)和物理學(xué)領(lǐng)域都作出重大貢獻(xiàn)[2]。

    亥姆霍茲在少年時(shí)代就很喜歡物理,但由于各種原因卻讀了大學(xué)的醫(yī)學(xué)專業(yè),畢業(yè)后從事生理學(xué)和醫(yī)學(xué)研究。后來他還是轉(zhuǎn)到自己所喜愛的物理學(xué)研究,成為一代物理學(xué)大師。亥姆霍茲培養(yǎng)了一批科學(xué)巨匠,普朗克(Max Planck,獲1918年諾貝爾物理學(xué)獎(jiǎng),是發(fā)現(xiàn)愛因斯坦的伯樂)、赫茲(Heinrich Hertz)、邁克耳孫(Albert A. Michelson,獲1907年諾貝爾物理學(xué)獎(jiǎng))、李普曼(Gabriel Lippmann,獲1908年諾貝爾物理學(xué)獎(jiǎng))、維恩(Wilhelm Wien,獲1911年諾貝爾物理學(xué)獎(jiǎng))等都是他的學(xué)生。在德國柏林洪堡大學(xué)里矗立著亥姆霍茲塑像,以紀(jì)念這位偉大的科學(xué)家。

    亥姆赫茲巧妙地設(shè)計(jì)了測量神經(jīng)干神經(jīng)沖動傳導(dǎo)速度的方法,并測定出神經(jīng)沖動的傳導(dǎo)速度。

    3 亥姆霍茲對神經(jīng)干神經(jīng)沖動傳導(dǎo)速度的測量

    亥姆霍茲認(rèn)為,神經(jīng)沖動的傳導(dǎo)是一個(gè)物理過程,即這個(gè)生物現(xiàn)象的本質(zhì)可以用物理原理進(jìn)行解釋,同樣可以運(yùn)用物理方法進(jìn)行測量。亥姆霍茲的認(rèn)識論屬于還原論,認(rèn)為可以將復(fù)雜的生物現(xiàn)象還原為簡單的物理現(xiàn)象。與還原論相對立的活力論則認(rèn)為神經(jīng)沖動是非物質(zhì)的“精神”或“心靈”(即所謂“活力”)的活動,不受自然規(guī)律的支配。還原論和活力論的分歧實(shí)質(zhì)上是唯物主義和唯心主義的分歧。

    亥姆霍茲應(yīng)用刺激神經(jīng)肌肉標(biāo)本的神經(jīng)使肌肉收縮的實(shí)驗(yàn),設(shè)計(jì)了測量神經(jīng)沖動傳導(dǎo)速度的方法。刺激神經(jīng)肌肉標(biāo)本的神經(jīng)干時(shí),肌肉會收縮。如圖1所示,如果將產(chǎn)生刺激的感應(yīng)電圈和記錄肌肉收縮的電流計(jì)連接在一個(gè)電路上,刺激標(biāo)本上的神經(jīng),電流計(jì)指針就會發(fā)生偏轉(zhuǎn);肌肉收縮則電路中斷,偏轉(zhuǎn)的指針回到中間。指針偏轉(zhuǎn)的時(shí)間可以記錄下來[3]。如果在神經(jīng)干上兩個(gè)不同的位置分別給予刺激,肌肉產(chǎn)生兩次收縮的時(shí)間就有差異,也就是說兩次刺激使電流計(jì)指針分別發(fā)生兩次偏轉(zhuǎn)后再回到中間的時(shí)間不同。用神經(jīng)干上兩個(gè)不同刺激點(diǎn)的距離除以兩次偏轉(zhuǎn)的時(shí)間差,就可以得到神經(jīng)沖動傳導(dǎo)的速度。

    此后,亥姆霍茲用路德維希(Carl Ludwig,1816—1895)發(fā)明的記紋鼓(一種早期的生理學(xué)記錄儀器)改進(jìn)了實(shí)驗(yàn)方法,用圖示的方式顯示出肌肉兩次收縮的時(shí)間間隔,更準(zhǔn)確地計(jì)算出神經(jīng)沖動傳導(dǎo)的速度。通過不斷地改進(jìn)實(shí)驗(yàn)反復(fù)測量,亥姆霍茲發(fā)現(xiàn)神經(jīng)沖動傳導(dǎo)的速度是24.6~38.4 m/s,遠(yuǎn)沒有人們想象的那么快[4]。

    4 神經(jīng)沖動傳導(dǎo)速度的測量原理

    由于當(dāng)時(shí)的實(shí)驗(yàn)條件和實(shí)驗(yàn)水平的限制,亥姆霍茲測量是通過對神經(jīng)干兩個(gè)不同位點(diǎn)的刺激,使肌肉收縮兩次的間隔來測量神經(jīng)干上神經(jīng)沖動傳導(dǎo)的速度?,F(xiàn)代生理學(xué)可以直接測量同一條神經(jīng)干上兩個(gè)不同位點(diǎn)產(chǎn)生動作電位(神經(jīng)沖動)的時(shí)間間隔,計(jì)算神經(jīng)沖動傳導(dǎo)的速度。其原理是:給神經(jīng)干一個(gè)刺激,通過神經(jīng)干不同位點(diǎn)上的兩對記錄電極可以記錄到兩個(gè)雙相動作電位,用兩對記錄電極負(fù)極(或正極)之間的神經(jīng)干長度(S)去除以產(chǎn)生兩個(gè)動作電位之間的時(shí)間差(Δt),就可以得到神經(jīng)干傳導(dǎo)興奮的速度,即v=S/Δt(圖2)[4]。

    雙相動作電位中兩相的偏轉(zhuǎn)方向和記錄電極的極性順序有關(guān),兩個(gè)雙相動作電位的幅度的大小與神經(jīng)干中神經(jīng)纖維的數(shù)量有關(guān)[5]。神經(jīng)干由多個(gè)神經(jīng)纖維組成,神經(jīng)干神經(jīng)沖動傳導(dǎo)的速度還不是單個(gè)神經(jīng)纖維上神經(jīng)沖動傳導(dǎo)的速度。通過制作單個(gè)神經(jīng)纖維標(biāo)本,可以測量單根神經(jīng)纖維傳導(dǎo)神經(jīng)沖動的速度。

    實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn),不同神經(jīng)纖維傳導(dǎo)神經(jīng)沖動的速度是不一樣的,有的神經(jīng)纖維傳導(dǎo)速度快,可達(dá)每秒120米;有的速度慢,每秒不到1米。神經(jīng)纖維傳導(dǎo)神經(jīng)沖動的速度受到很多因素的影響,比如:在一定范圍內(nèi),溫度越高,傳導(dǎo)速度越快(因此,恒溫動物神經(jīng)沖動傳導(dǎo)的速度通常比變溫動物快);神經(jīng)纖維直徑越大,傳導(dǎo)速度越快(活力論的擁護(hù)者一直認(rèn)為神經(jīng)纖維越細(xì),神經(jīng)沖動傳導(dǎo)速度越快);有髓鞘的神經(jīng)纖維比沒有髓鞘的傳導(dǎo)速度快;髓鞘厚的神經(jīng)纖維比髓鞘薄的傳導(dǎo)速度快[6]。

    5 歷史上的經(jīng)典實(shí)驗(yàn)與HPS教育

    在基礎(chǔ)教育階段,因?qū)嶒?yàn)條件和學(xué)習(xí)時(shí)間等因素的影響,很多經(jīng)典的生物實(shí)驗(yàn)既無法實(shí)際操作也無法演示,如神經(jīng)沖動傳導(dǎo)速度的測量。而這些實(shí)驗(yàn)的原理和結(jié)論通常又是學(xué)習(xí)的難點(diǎn)和考試的重點(diǎn)。如何在基礎(chǔ)教育中解決這個(gè)問題呢?不妨采用HPS教育(科學(xué)史,History of science;科學(xué)哲學(xué),Philosophy of science;科學(xué)社會

    學(xué),Sociology of science)的方法,通過對科學(xué)發(fā)現(xiàn)歷史的敘述和回顧,還原科學(xué)知識形成的過程。通過對歷史上經(jīng)典實(shí)驗(yàn)的介紹,讓學(xué)生了解科學(xué)研究中科學(xué)哲學(xué)問題的形成和爭議,理解科學(xué)問題的本質(zhì),認(rèn)識科學(xué)技術(shù)與社會的關(guān)系,學(xué)習(xí)科學(xué)方法,培養(yǎng)與自然科學(xué)有關(guān)的人文精神和價(jià)值觀[7]。■

    參考文獻(xiàn)

    [1]人民教育出版社,課程教材研究所,生物課程教材研發(fā)中心.生物必修三:穩(wěn)態(tài)與環(huán)境[M].2版.北京:人民教育出版社,2007:17-18.

    [2]李東升.亥姆霍茲科學(xué)哲學(xué)思想的歷史考察[M].北京:北京理工大學(xué)出版社,2011:111-127.

    [3]Schmidgen H. Of Frogs and Men: the Origins of Psy-chophysiological Time Experiments, 1850-1865[J].En-deavour,2002(4):142-148.

    [4]王伯揚(yáng).神經(jīng)電生理學(xué)[M].2版.北京:高等教育出版社,1982:92-94.

    [5]張銘.雙相動作電位和單相動作電位[J].生物學(xué)教學(xué),2016(6):66-68.

    [6]王庭槐.生理學(xué)[M].9版.北京:人民衛(wèi)生出版社,2018:295.

    [7]張晶.HPS(科學(xué)史、科學(xué)哲學(xué)與科學(xué)社會學(xué)):一種新的科學(xué)教育范式[J].自然辯證法研究,2008(9):83-87.

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