粵東亞熱帶森林群落樹種組成對苔蘚植物分布的影響

楊學(xué)成,周慶,唐啟明,徐明鋒,蘇志堯

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣州 510642)

森林中苔蘚植物是生物多樣性的重要組成部分，也是增加森林結(jié)構(gòu)復(fù)雜性的重要生物因素[1-4]。因此，對森林中苔蘚植物開展研究有助于完整認(rèn)識森林生態(tài)系統(tǒng)，從而為提高森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能提供指導(dǎo)。

有研究表明不同樹種組成的不同類型森林中苔蘚植物的群落組成特征存在差異[5-10]。在諸多影響因子中，樹種組成特征是引起苔蘚植物物種組成差異的重要因素之一。Spitale[10]的研究揭示了苔蘚植物分布與森林類型的生境關(guān)聯(lián)，并分析了導(dǎo)致這種生境關(guān)聯(lián)的內(nèi)在環(huán)境因素。他認(rèn)為基質(zhì)類型的復(fù)雜性是決定苔蘚多樣性和物種組成的重要因素，這是由于研究區(qū)域大多數(shù)物種對基質(zhì)選擇存在專一性；針、闊葉森林的一些內(nèi)在特征通過影響基質(zhì)的理化性質(zhì)(如樹皮特征、林地表層凋落物特征等)會(huì)對苔蘚多樣性和組成產(chǎn)生影響；林內(nèi)的小氣候條件則通過影響基質(zhì)的水分條件而影響苔蘚植物的多樣性和組成。Gosselin等[9]在3種不同優(yōu)勢樹種組成的森林中開展的研究表明，松樹林苔蘚植物多樣性顯著低于橡樹林和混交林，但后兩者不存在明顯差別，并且認(rèn)為與基質(zhì)類型相關(guān)的水化學(xué)效應(yīng)是引起苔蘚植物群落物種組成變化的主要因素之一。

在林分尺度上認(rèn)識苔蘚植物組成特征與樹種組成特征的關(guān)系，不僅有助于我們明確苔蘚植物與林分尺度因子的相互關(guān)系，而且從森林經(jīng)營來說,林分作為林業(yè)經(jīng)營的基本單元，明確林分尺度苔蘚植物的生境關(guān)聯(lián)無疑有助于我們加深對森林生物多樣性的認(rèn)識，從而在林分尺度上制定合理的經(jīng)營保育策略。因此，本研究以粵東亞熱帶地區(qū)森林中的苔蘚植物為研究對象，首先利用多元統(tǒng)計(jì)方法根據(jù)樹種組成區(qū)分不同的林分類型，然后在此基礎(chǔ)上探究苔蘚植物種類組成對不同優(yōu)勢樹種組成的林分的響應(yīng)，以期明確苔蘚植物在種類組成方面如何響應(yīng)林分類型的變化。目前在本地區(qū)已開展了苔蘚植物的分類學(xué)、特定地點(diǎn)的區(qū)系成分和群落生態(tài)學(xué)特征的相關(guān)研究[11-16]，但森林中苔蘚植物組成的研究還相對匱乏。因此本研究在完善對本地區(qū)森林群落的整體認(rèn)識方面也具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

樣地位于廣東省東源康禾省級自然保護(hù)區(qū)(23°44′～23°53′N,115°04′～115°09′E)，總面積為7 263.9 hm2。保護(hù)區(qū)地形屬于低山陵地帶，總體呈東北-西南走向，地貌復(fù)雜，地勢起伏較大，最高點(diǎn)海拔為839.7 m。其氣候?qū)儆趤啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，光熱充足，雨量充沛，年平均氣溫為20.3℃～21.1℃,無霜期達(dá)350 d，年平均降水量為1 889.9 mm。區(qū)內(nèi)土壤有機(jī)質(zhì)積累較多，主要類型為赤紅壤、紅壤、山地黃壤和草甸土，且大部分土壤深厚疏松，濕潤肥沃。自然保護(hù)區(qū)內(nèi)植物資源豐富，據(jù)保護(hù)區(qū)統(tǒng)計(jì)，維管植物共有131科333屬454種，其中雙子葉植物、單子葉植物、蕨類、裸子植物各占總種數(shù)的70.3%、15.5%、8.4%和0.9%。區(qū)內(nèi)植被類型豐富，地帶型植被以亞熱帶常綠闊葉林為主，為苔蘚植物提供了復(fù)雜多樣的生境。

1.2 數(shù)據(jù)收集

參照熱帶森林大型固定樣地調(diào)查規(guī)范[17]，在保護(hù)區(qū)內(nèi)設(shè)置了6 hm2的固定樣地，大小為300 m×200 m的矩形，橫軸(x軸)為西南-東北走向。使用Nikon DTM-310全站儀將6 hm2固定樣地按水平距離劃分為150個(gè)20 m×20 m的大樣方，在每個(gè)樣方的四角及中心頂點(diǎn)采用PVC管作為角樁標(biāo)記固定。樣方頂點(diǎn)角樁的編號從面向樣地基準(zhǔn)方向左下角的第一個(gè)單元起，從下往上順著坐標(biāo)軸方向依次為P001,P002,…… P150。對每個(gè)大樣方進(jìn)行每木檢尺，記錄胸徑≥1 cm植株的種名、胸徑、樹高和冠幅。在每個(gè)大樣方中設(shè)置5個(gè)2 m×2 m中樣方，分別位于網(wǎng)格樣方中心及對角線四分處。再將每個(gè)中樣方等分為4個(gè)1 m×1 m的小樣方。記錄小樣方內(nèi)所有地面苔蘚植物的種名、蓋度和生境。苔蘚物種名稱及科屬歸類及分布主要根據(jù)《廣東苔蘚志》的資料進(jìn)行整理[13,15]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

林分的分類與排序以各樣方喬木層樹種(胸徑≥10 cm)個(gè)體的相對基蓋度建立數(shù)據(jù)集。基蓋度以胸高斷面積為指標(biāo)。相對基蓋度是樣方某一樹種胸高斷面積與該樣方總胸高斷面積的比值。然后利用雙向聚類對樣地中的樣方進(jìn)行分類。在分類的基礎(chǔ)上再進(jìn)行多響應(yīng)置換程序(MRPP)和排序分析，進(jìn)一步確定林分分類的合理性。排序分析采用主坐標(biāo)(PCoA)分析方法；MRPP和PCoA分析均在PC-ORD(6.0)軟件中進(jìn)行。

林分樹種組成特征分析在對林分進(jìn)行分類的基礎(chǔ)上，通過計(jì)算各類型林分中物種的重要值分析各林分樹種組成特征。物種的重要值(IV)=相對頻度(RF)+相對優(yōu)勢度(RD)+相對多度(RA)，優(yōu)勢度以蓋度為測度單位。

苔蘚物種組成特征分析以林分分類與排序?yàn)榛A(chǔ)，分別對各類型林分中苔蘚群落物種組成進(jìn)行分析，計(jì)算每一種苔蘚的重要值。不同類型林分中苔蘚植物群落物種組成差異的顯著性分析采用MRPP方法。

2 結(jié)果和分析

2.1 林分的分類和排序

在樣地150個(gè)大樣方喬木層中共出現(xiàn)69種胸徑≥10 cm的樹種。根據(jù)各樹種在樣方內(nèi)的相對基蓋度，利用雙向聚類方法可首先將150個(gè)樣方基本區(qū)分為3種林分類型(圖1)。從樹種組成的角度看，屬于林分類型Ⅰ的樣方為43個(gè)，占樣方總數(shù)的28.7%,表現(xiàn)出以翻白葉樹(Pterospermum heterophyllum)為優(yōu)勢種，南酸棗(Choerospondias axillaris)為次優(yōu)種的樹種組成特征；屬于林分類型Ⅱ的樣方為20個(gè)，占樣方總數(shù)的13.3%，表現(xiàn)出以木荷(Schima superba)和米錐(Castanopsis carlesii)為共優(yōu)種，紅背錐(C.fargesii)為次優(yōu)種的樹種組成特征；屬于林分類型Ⅲ的樣方數(shù)為87個(gè)，占樣方總數(shù)的58.0%，表現(xiàn)出以米錐占絕對優(yōu)勢，木荷為次優(yōu)種的樹種組成特征(表1)。多響應(yīng)置換程序的分析結(jié)果也進(jìn)一步表明3種林分存在顯著差異(表2)。

圖2為以雙向聚類分析結(jié)果對樣地喬木層樹種組成進(jìn)行的主坐標(biāo)分析排序圖。從主坐標(biāo)排序的結(jié)果看，3種林分類型的樣方在排序圖上的位置存在明顯的差異，體現(xiàn)出以樣方樹種組成進(jìn)行的排序結(jié)果能很好地反映環(huán)境因子梯度；也進(jìn)一步說明雙向聚類驗(yàn)證了林分類型分類結(jié)果的合理性。

2.2 苔類植物組成對不同林分類型的響應(yīng)

3種林分中分別有13、11和13種苔類植物出現(xiàn)。表3為3種林分中的相對優(yōu)勢度＞5%的苔類植物的重要值。從優(yōu)勢物種的組成來看，林分類型Ⅰ中以雙齒裂萼苔(Chiloscyphus latifolius)為優(yōu)勢種,細(xì)指苔(Kurzia gonyotricha)為次優(yōu)種；林分類型Ⅱ中以雙齒裂萼苔和細(xì)指苔為共優(yōu)勢種，神山細(xì)鱗苔(Lejeunea eifrigii)和變異多褶苔(Spruceanthus polymorphus)為共次優(yōu)種；林分類型Ⅲ中以細(xì)指苔為絕對優(yōu)勢種，雙齒裂萼苔次優(yōu)種的物種組成特征。多響應(yīng)置換程序分析表明,3種林分的苔類植物群落組成存在顯著差異，且林分類型Ⅲ和另兩種林分類型的差異極顯著(表4)。

2.3 蘚類植物組成對不同林分類型的響應(yīng)

3種林分中分別有蘚類植物26、23和29種,分別占蘚類植物總數(shù)的81.3%、71.9%和90.6%。表5為3種林分中相對優(yōu)勢度大于5%的蘚類植物重要值。從優(yōu)勢物種來看，3種林分均以東亞擬鱗葉蘚(Pseudotaxiphyllum pohliaecarpum)為優(yōu)勢種，粗肋鳳尾蘚(Fissidens laxus)為次優(yōu)種。但相對而言，林分類型Ⅱ中還有2個(gè)次優(yōu)種細(xì)葉小羽蘚(Haplocladium microphyllum)和錦蘚(Sematophyllum subpinnatum),使得優(yōu)勢種東亞擬鱗葉蘚在群落中的優(yōu)勢地位相對下降。多響應(yīng)置換程序分析表明，3種林分的蘚類植物群落組成總體上存在顯著差異，主要體現(xiàn)在林分類型Ⅱ和另兩種林分間(表6)。

3 討論

本研究結(jié)果表明，粵東亞熱帶地區(qū)森林群落物種組成對苔蘚植物群落的物種組成產(chǎn)生顯著的影響。在森林中，生長在多樣化基質(zhì)上的體型微小的苔蘚植物是林下植被的重要組成部分，上層植物群落特征，如年齡結(jié)構(gòu)、樹種組成、結(jié)構(gòu)和經(jīng)營強(qiáng)度等都會(huì)影響林下的生境條件，從而影響到苔蘚植物群落的相關(guān)特征[18]。本研究從森林群落樹種組成的角度開展研究，按照樹種組成可劃分為以翻白葉樹(I)、木荷+米錐(II)、米錐(III)為優(yōu)勢種的3種林分類型；3種類型森林中苔類和蘚類植物群落均存在顯著差異。這與前人的研究結(jié)論是一致的，均表明森林群落的樹種組成是影響苔蘚植物群落的重要生物因素[6,8-10]，表現(xiàn)出本地區(qū)苔蘚群落組成與森林群落樹種組成的關(guān)聯(lián)，實(shí)際上森林群落樹種組成和林分所構(gòu)成的環(huán)境就成為影響苔蘚植物分布的生物生境(biotic habitat)。這種生境關(guān)聯(lián)的存在對未來開展森林經(jīng)營和苔蘚植物保育具有重要的理論指導(dǎo)意義，即通過這種關(guān)聯(lián)在明確生產(chǎn)林木樹種組成的基礎(chǔ)上就可以相對明確地把握苔蘚植物群落的物種組成特征。

圖1 基于林分樹種組成的樣方雙向聚類分析。橫軸為種名，縱軸為樣方號；灰度的深淺代表相對基蓋度的大小。Fig.1 Two-way cluster dendrogram for plots based on tree species composition of the forest stands.X-axis stands for tree species,while Y-axis for plot ID；the greyscale in the squares represent greater to smaller values of relative basal area.

表1 相對優(yōu)勢度大于5%的喬木層樹種的重要值(IV)Table1 Importance value(IV)of species in tree layer with relative dominance＞5%

表2 3種林分喬木層樹種群落組成的多響應(yīng)置換程序分析Table2 Multi-response permutation procedures(MRPP)for the variations in species composition of canopy tree species across three stands

圖2 基于雙向聚類的樣地喬木層樹種組成主坐標(biāo)分析排序Fig.2 Ordination by principal coordinate analysis(PCoA)of canopy tree species by the two-way cluster analysis from the surveys

表3 相對優(yōu)勢度大于5%的苔類植物重要值(IV)Table3 Importance value(IV)of liverwort species with relative dominance＞5%

表4 3種林分苔類植物群落組成的多響應(yīng)置換程序分析Table4 Multi-response permutation procedures(MRPP)for the variations in species composition of liverwort community across three stands

表5 相對優(yōu)勢度大于5%的蘚類植物重要值(IV)Table5 Importance value(IV)of moss species with relative dominance≥5%across three stands

表6 3種林分蘚類植物群落組成的多響應(yīng)置換程序分析Table6 Multi-response permutation procedures(MRPP)for the variations in species composition of moss community across three stands

另外，從本研究中苔蘚植物群落的優(yōu)勢種和次優(yōu)種來看，3種森林群落的差異相對較少，主要表現(xiàn)為物種重要值排序的相對變化。在苔類植物群落中，雙齒裂萼苔和細(xì)指苔重要值的排序變化體現(xiàn)出3種森林類型中苔類植物群落的差異；而3種森林類型中蘚類植物群落均以東亞擬鱗葉蘚為優(yōu)勢種，其差異主要表現(xiàn)在次優(yōu)種上，這可能體現(xiàn)出森林所處位置的氣候條件對苔蘚植物群落的主導(dǎo)作用[19-21]；但還需要進(jìn)一步在更大尺度的研究來證實(shí)。另一方面，森林苔蘚植物的分布受到各種生物因子和非生物因子的影響，非生物因子中的海拔、地形、土壤等因素均對森林苔蘚植物的組成和分布產(chǎn)生顯著的影響，而本文的研究僅是揭示了森林群落樹種組成及林分類型作為生物因子與苔蘚植物分布的關(guān)聯(lián)。