珍稀特有植物華頂杜鵑的種群結(jié)構(gòu)和種間聯(lián)結(jié)

蔡鑫，陳波*，陳鋒，陳偉杰，陳子林，王盼，陳珍慧，金孝鋒*

（1.杭州師范大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,浙江杭州310036；2.浙江省森林資源監(jiān)測(cè)中心,浙江杭州310020；3.浙江省大盤山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局,浙江磐安322300）

種群結(jié)構(gòu)是植物群落的基本屬性，也是認(rèn)識(shí)群落組成、變化和發(fā)展的基礎(chǔ)。種群結(jié)構(gòu)除了能夠分析當(dāng)下的種群狀況，還能了解過去和預(yù)測(cè)未來的種群狀態(tài)與動(dòng)態(tài)，從而反映群落的演替趨勢(shì)[1-4]。植物群落中物種在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性，即種間聯(lián)結(jié)，通常是由群落生境差異影響物種的分布而引起。這種聯(lián)結(jié)性是各物種在不同生境中相互影響形成的有機(jī)聯(lián)系的反應(yīng)。種間聯(lián)結(jié)研究對(duì)維護(hù)植物群落的穩(wěn)定性、保護(hù)群落的多樣性具有重要意義，且對(duì)特定物種的保護(hù)也有比較重要的作用[5-7]。因此,將種群結(jié)構(gòu)和群落種間聯(lián)結(jié)起來分析，可以更好地闡明物種的瀕危機(jī)制和群落的競(jìng)爭(zhēng)狀況，預(yù)測(cè)群落的演替趨勢(shì)。

華頂杜鵑（Rhododendron huadingenseB.Y.Ding&Y.Y.Fang）是杜鵑花科（Ericaceae）杜鵑花屬（Rhododendron）植物，特產(chǎn)于浙江省，是浙江省省級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物，曾報(bào)道只分布在模式產(chǎn)地天臺(tái)華頂山[8-9]，近幾年又陸續(xù)在浙江省大盤山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)、磐安高姥山、余姚四明山、金華北山被發(fā)現(xiàn)[10-12]。作為浙江省珍稀瀕危植物，其毛被特征、花序類型、果實(shí)形狀和種子大小在杜鵑花屬中頗為特殊，在系統(tǒng)發(fā)育研究中具有重要價(jià)值[13]，其花大艷麗，先葉開放，極具觀賞價(jià)值。已有的關(guān)于華頂杜鵑形態(tài)特征、系統(tǒng)分類位置[8,13]和少量分布區(qū)群落特征[10]的報(bào)道顯示，華頂杜鵑所面臨的競(jìng)爭(zhēng)壓力較大，株數(shù)隨基徑級(jí)增大逐漸減少，呈空間聚集分布格局[9,14]；所處生境溫?zé)岫酀?，群落植物組成豐富，群落異質(zhì)性大[10-11]。目前，尚未見對(duì)華頂杜鵑的種群結(jié)構(gòu)和群落主要種群間的聯(lián)結(jié)性研究的報(bào)道。本研究在對(duì)華頂杜鵑浙江省所有分布區(qū)野外調(diào)查的基礎(chǔ)上，從群落學(xué)、種群生態(tài)學(xué)的角度，分析了種群結(jié)構(gòu)和種間聯(lián)結(jié)情況，以揭示華頂杜鵑群落不同結(jié)構(gòu)層次主要物種的種間關(guān)系，探討其瀕危機(jī)制，為其有效保護(hù)、生境創(chuàng)造和種群恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 野外調(diào)查

基于已有研究和野外踏查，選取分布于華頂山(HDS)、大盤山(DPS)、高姥山(GLS)、四明山(SMS)和北山(BS)等地的華頂杜鵑典型群落，研究地自然概況可見相關(guān)文獻(xiàn)[11,15-17]。根據(jù)華頂杜鵑現(xiàn)有分布情況，共設(shè)置10個(gè)絕對(duì)距離為20 m×20 m的樣地（各樣地的基本概況見表1）。將每個(gè)樣地劃分為16個(gè)5 m×5 m的樣方，調(diào)查時(shí)記錄每個(gè)樣方中喬木層（胸徑＞3 cm）的種類、胸徑、樹高、冠幅等；在每個(gè)5 m×5 m樣方的左下角設(shè)2 m×2 m的小樣方，用以調(diào)查灌木層（胸徑＜3 cm），調(diào)查時(shí)記錄種名、株叢數(shù)、平均高度、蓋度等；并記錄華頂杜鵑每個(gè)個(gè)體的基徑（其樹干不高，在1.3 m以下分枝較多）、高度、冠幅，用以種群年齡結(jié)構(gòu)分析。同時(shí)，以大小級(jí)代替年齡，參考浙江百山祖木本植物徑級(jí)劃分法[18]，將華頂杜鵑基徑＜1 cm且樹高＜33 cm的個(gè)體劃分為幼苗（等級(jí)Ⅰ），基徑＜1 cm且樹高＞33 cm的劃分為幼樹（等級(jí)Ⅱ），基徑＞1 cm的劃分為7個(gè)等級(jí)（等級(jí)Ⅲ～Ⅸ）。

1.2 數(shù)據(jù)處理與分析方法

1.2.1 優(yōu)勢(shì)度計(jì)算

用重要值（IV）表示物種在群落中的優(yōu)勢(shì)程度，計(jì)算公式為

式中，RP表示相對(duì)顯著度，RA表示相對(duì)多度，RF表示相對(duì)頻度[10]。

表1 華頂杜鵑樣方概況表Table 1 The environmental conditions of the studied 10 plots

1.2.2 群落相似性

用Sorensen相似性指數(shù)（SC）表示群落之間的相似性，計(jì)算公式為

A、B分別為甲、乙兩樣地的植物種數(shù)；C為兩樣地共有的植物種數(shù)[19]。

1.2.3 總體關(guān)聯(lián)性檢驗(yàn)

用SCHULTER[20]提出的方差比率法（VR）檢測(cè)多物種間的關(guān)聯(lián)性，統(tǒng)計(jì)量公式為：

其中，S為總物種數(shù)，N為總樣地?cái)?shù)，Tj為樣地j內(nèi)出現(xiàn)的研究物種總數(shù)，ni為物種i出現(xiàn)的樣地?cái)?shù)，t為每個(gè)樣地中種的平均數(shù)，t=（T1+T2+…+Tn）/N，Pi為物種i出現(xiàn)的樣地?cái)?shù)占總樣地?cái)?shù)的比例，S2T為所有樣地物種數(shù)的方差，δ2T為所有物種出現(xiàn)頻度的方差。當(dāng)VR＞1時(shí)，表示物種表現(xiàn)出正關(guān)聯(lián)；當(dāng)VR＜1時(shí)，表示物種間出現(xiàn)負(fù)關(guān)聯(lián)；當(dāng)VR=1時(shí)，即符合所有種間無關(guān)聯(lián)的零假設(shè)。VR偏離1的顯著性用統(tǒng)計(jì)量W來檢驗(yàn)：W=VR×N。若種間無關(guān)聯(lián)，則W落在（χ20.95,N，χ20.05,N）的概率有 90%[21]。

1.2.4 種間聯(lián)結(jié)測(cè)度方法

根據(jù)樣地調(diào)查資料，選取10個(gè)樣地內(nèi)的優(yōu)勢(shì)物種（重要值＞5%），建立2 m×2 m聯(lián)列表，分別計(jì)算a、b、c、d值。其中，a為2個(gè)種都出現(xiàn)的樣地?cái)?shù)；b、c分別為僅有種A或種B出現(xiàn)的樣地?cái)?shù)；d為2個(gè)種均未出現(xiàn)的樣地?cái)?shù)；N為總?cè)訂挝?。?dāng)某個(gè)種的頻度為100%時(shí)，b、d值加權(quán)為1。共同出現(xiàn)百分率PC、聯(lián)結(jié)系數(shù) AC、Pearson積矩相關(guān)系數(shù)（rp）和 Spearman秩相關(guān)系數(shù)（rs）的計(jì)算公式和檢驗(yàn)方法[21]如下：

（1）PC又稱Jaccard指數(shù)（JI），用來檢測(cè)物種間的正聯(lián)結(jié)程度，計(jì)算公式為

其值域?yàn)閇0，1]，越趨近于1，表明該種對(duì)的正聯(lián)結(jié)越緊密；若PC=0，表明種對(duì)無關(guān)聯(lián)。

（2）聯(lián)結(jié)系數(shù)AC用來說明種間的聯(lián)結(jié)程度，計(jì)算公式為

若ad≥bc，則

若bc＞ad且d≥a，則

若bc＞ad且d＜a，則

AC值域?yàn)閇-1，1]，AC值為0，說明2個(gè)物種完全獨(dú)立；AC值越趨近于1，說明2個(gè)物種間正聯(lián)結(jié)越強(qiáng)；AC值越趨近于—1，說明2個(gè)物種間負(fù)聯(lián)結(jié)越強(qiáng)。

（3）Pearson積矩相關(guān)系數(shù)（rp）和Speraman秩相關(guān)系數(shù)（rs）是反映2個(gè)物種種間協(xié)變線性關(guān)系的重要指標(biāo)，可用來定量分析2個(gè)物種間的線性關(guān)系。

Pearson積矩相關(guān)系數(shù)：

Spearman秩相關(guān)系數(shù)：

式中，N為總樣地?cái)?shù)，Xi和Yi分別表示種X、Y在樣地i中的重要值。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落相似性

華頂杜鵑各樣地間的Sorensen相似性系數(shù)SC值集中在 0.179～0.585，平均值為 0.333（見表 2）。SC值大于 0.5的有 4對(duì)，為 DPSc-DPSd（SC=0.585）、DPSb-DPSc（SC=0.522）、DPSb-DPSd（SC=0.514）、SMSa-SMSb（SC=0.525）。HDSa-BS的SC值最小，為0.179。

表2 華頂杜鵑群落間Sorensen相似性系數(shù)Table 2 Sorensen's similarity coefficient between different communities of Rhododendron huadingense

2.2 種群結(jié)構(gòu)分析

華頂杜鵑在10個(gè)樣地中共計(jì)個(gè)體451株，幼苗和幼樹分別占總株數(shù)的8.42%和17.07%，Ⅵ級(jí)及以上的占比為46.5%。總體上，華頂杜鵑大徑級(jí)植株所占比例較高，Ⅱ級(jí)及以下所占比例較低，幼苗和幼樹儲(chǔ)備較少，種群正趨于衰退期。

各樣地的徑級(jí)結(jié)構(gòu)不連續(xù)（見圖1）。DPS的4個(gè)樣地幼苗和幼樹相對(duì)較多，中等徑級(jí)植株缺失。HDSa、SMSb、GLS樣地的華頂杜鵑以中等徑級(jí)植株為主，大徑級(jí)植株較少或缺失，HDSb、SMSa樣地的幼苗和幼樹缺失，均為中等徑級(jí)或大徑級(jí)植株。

2.3 總體聯(lián)結(jié)性

根據(jù)華頂杜鵑群落中的優(yōu)勢(shì)種，最終確定參與群落相關(guān)分析的物種，喬木層22種、灌木層24種。喬木層和灌木層的總體關(guān)聯(lián)性由表3所示，可見喬木層表現(xiàn)出不顯著的正關(guān)聯(lián)，灌木層表現(xiàn)出不顯著的負(fù)關(guān)聯(lián)。

2.4 華頂杜鵑群落種間的關(guān)聯(lián)性

通過分析共同出現(xiàn)百分率PC、聯(lián)結(jié)系數(shù)AC對(duì)華頂杜鵑群落種間的關(guān)聯(lián)性，依據(jù)喬木層22個(gè)樹種231個(gè)種對(duì)、灌木層24個(gè)樹種276個(gè)種對(duì)共同出現(xiàn)的百分率和聯(lián)結(jié)系數(shù)來測(cè)定（見圖2和圖3）。

從圖2（a）可見，華頂杜鵑喬木層231個(gè)種對(duì)共同出現(xiàn)的百分率檢測(cè)結(jié)果顯示，PC≥0.6的種對(duì)有16個(gè)，其中PC=1的有4對(duì)，分別為16-18（華中櫻Cerasus conradinae-灰葉安息香Styrax calvescens）、3-17（馬尾松Pinus massoniana-黃檀Dalbergia hupeana）、3-19（馬尾松-山橿Lindera reflexa）、17-19（黃檀-山橿），所占比例為1.73%；PC值顯示，相互間無關(guān)聯(lián)的種對(duì)（P=0）有101個(gè)，即這些種對(duì)在樣方中從未同時(shí)出現(xiàn)過，所占比例為43.7%；關(guān)聯(lián)度在0～0.6的種對(duì)有114個(gè)。喬木層與華頂杜鵑種群聯(lián)結(jié)程度較高的種群有化香Platycarya strobilacea，聯(lián)結(jié)程度弱的有馬尾松、天臺(tái)鵝耳櫪Carpinus tientaiensis、野桐Mallotus japonicus等。

圖1 各樣方中華頂杜鵑的徑級(jí)結(jié)構(gòu)Fig.1 The diameter class structure of Rhododendron huadingense in 10 plots

表3 群落各層次主要種間的總體關(guān)聯(lián)性Table 3 Overall interspecific associations among dominant plant populations of different layers

如圖3(a)所示，由華頂杜鵑灌木層276個(gè)種對(duì)的PC值計(jì)算顯示，PC=1的種對(duì)有4個(gè)，如14-1(華頂杜鵑-微 毛 柃Euryahebeclados)、15-25（ 滿 山 紅Rhododendron mariesii-算盤子Glochidion puberum）等。0.6≤PC＜1的有10個(gè)，如14-9（華頂杜鵑-映山紅Rhododendron simsii）、3-5（茅栗Castanea seguinii-山橿）等；0＜PC＜0.6的種對(duì)有160個(gè)；PC=0的種對(duì)有82個(gè)。

圖2(b)、圖3(b)表明，喬木層和灌木層種對(duì)聯(lián)結(jié)系數(shù)AC值域?yàn)閇—0.6,1]，與PC值整體表現(xiàn)一致，喬木層中種對(duì)16-18（華中櫻-灰葉安息香）、3-17-19（馬尾松-黃檀-山橿），灌木層中14-1（華頂杜鵑-微毛柃）、15-25（滿山紅-算盤子）的AC值為1，表明這些種對(duì)完全聯(lián)結(jié)；喬木層中AC=—1的種對(duì)有9對(duì)，灌木層有35對(duì)；喬木層和灌木層中0.6≤|AC|＜1的種對(duì)分別為9對(duì)和8對(duì)；其余種對(duì)|AC|＜0.6，表明物種間呈不顯著的正關(guān)聯(lián)或負(fù)關(guān)聯(lián)。

2.5 Pearson積矩相關(guān)系數(shù)rp和Spearman秩相關(guān)系數(shù)rs

Pearson積矩相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)結(jié)果如表4所示。Pearson系數(shù)結(jié)果表明，喬木層231個(gè)種對(duì)中，正相關(guān)的種對(duì)數(shù)為61個(gè)，占26.4%，其中11對(duì)呈極顯著正相關(guān)，7對(duì)呈顯著正相關(guān)；負(fù)相關(guān)的種對(duì)數(shù)有171對(duì)，占73.6%。灌木層276個(gè)種對(duì)中，呈正相關(guān)的有85對(duì)，占30.8%，其中11對(duì)呈極顯著正相關(guān)，10對(duì)呈顯著正相關(guān)；負(fù)相關(guān)的種對(duì)有181對(duì)，種對(duì)1-3（微毛柃-茅栗）呈極顯著負(fù)相關(guān)。

Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)結(jié)果顯示，喬木層231個(gè)種對(duì)中，正相關(guān)的為93對(duì)，其中，極顯著正相關(guān)的有6對(duì)，顯著相關(guān)的有8對(duì)；負(fù)相關(guān)的有138對(duì)，占57.7%，無顯著負(fù)相關(guān)的種對(duì)。灌木層呈正相關(guān)的種對(duì)有127對(duì)，其中，6對(duì)呈極顯著正相關(guān)，9對(duì)呈顯著正相關(guān)；149個(gè)種對(duì)呈負(fù)相關(guān)，種對(duì)1-3（微毛柃-茅栗）呈極顯著負(fù)相關(guān)，種對(duì)5-11（山橿-山胡椒Lindera glauca）、5-16（山橿-中國繡球Hydrangea chinensis）、14-21（華 頂 杜 鵑 -蠟 瓣 花Corylopsis sinensis）呈顯著負(fù)相關(guān)。

圖2 華頂杜鵑樣地喬木層半矩陣圖Fig.2 Half-matrix diagram of Rhododendron huadingense communities（arbors layer）

3 討 論

現(xiàn)已知的華頂杜鵑分布在海拔800～1 150 m，為中高海拔狹域分布種。根據(jù)已發(fā)現(xiàn)華頂杜鵑的分布情況，可知其大多分布在光線較強(qiáng)的陽坡，且分布在較貧瘠的土壤[22]。地形變化因素引起的生境異質(zhì)性致使群落間物種組成變化明顯，從而影響植物種群結(jié)構(gòu)及物種多樣性[23-24]。華頂杜鵑群落物種組成在不同產(chǎn)地的差異較大，同一產(chǎn)地的差異較小，除地理距離較近的DPS的3個(gè)樣地、SMS的2個(gè)樣地SC值較高外，其余樣地SC值均不高。

種群年齡結(jié)構(gòu)分析是解釋種群結(jié)構(gòu)現(xiàn)狀和更新策略的重要途徑之一。華頂杜鵑的10個(gè)樣地中，種群普遍較小，各樣地均處于不同程度的衰退階段(見圖1)，隨著時(shí)間的推移，種群將趨于老化，且各樣地齡級(jí)結(jié)構(gòu)不連續(xù)，相對(duì)而言，大盤山的華頂杜鵑種群衰退程度較低，更具有發(fā)展?jié)摿Α?dǎo)致華頂杜鵑天然更新能力差的主要原因可能有三方面：一是華頂杜鵑分布在陽坡，土壤有機(jī)質(zhì)積累少、土壤干燥且較貧瘠；二是人類活動(dòng)對(duì)其干擾大，華頂山的樣地分別位于停車場(chǎng)和雷達(dá)站附近，高姥山的樣地靠近路邊，四明山和北山的樣地位于林場(chǎng)中，早年砍伐嚴(yán)重；三是華頂杜鵑觀賞價(jià)值高易被采挖。大盤山4個(gè)樣地均處于保護(hù)區(qū)，以大徑級(jí)植株為主，幼苗和幼樹次之，中等徑級(jí)的植株缺失?？赡苁窃缒耆藶榭撤サ雀蓴_導(dǎo)致華頂杜鵑數(shù)量下降，種群結(jié)構(gòu)趨于老齡化。保護(hù)區(qū)的建立，加強(qiáng)了對(duì)華頂杜鵑的保護(hù)，干擾因素減少，為幼苗的更新和所處群落的穩(wěn)定創(chuàng)造了條件。小種群瀕危物種的保護(hù)是我國當(dāng)前生物多樣性保護(hù)的重要內(nèi)容之一，如何有效保護(hù)這些物種是一項(xiàng)艱巨的任務(wù)[25]。對(duì)華頂杜鵑的保護(hù)，關(guān)鍵是對(duì)其所處森林生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)。

圖3 華頂杜鵑樣地灌木層半矩陣圖Fig.3 Half-matrix diagram of Rhododendron huadingense communities（shrubs layer）

種間聯(lián)結(jié)表示物種之間相互關(guān)系的靜態(tài)描述，包括空間分布關(guān)系，也包含物種之間的功能關(guān)系，正或負(fù)的種間聯(lián)結(jié)對(duì)群落的演替起一定的作用，分析群落的種間聯(lián)結(jié)有利于認(rèn)識(shí)群落的演替方向[26-27]。華頂杜鵑各樣地的種間總體相關(guān)性、種間聯(lián)結(jié)性（PC值和AC值）、種間相關(guān)性（Pearson相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)）檢驗(yàn)結(jié)果（見表3、圖2和圖3）基本一致，總體表現(xiàn)為：?jiǎn)棠緦訛椴伙@著正關(guān)聯(lián)，灌木層為不顯著負(fù)關(guān)聯(lián)，絕大多數(shù)種對(duì)間聯(lián)結(jié)性不顯著，獨(dú)立性較強(qiáng)，且未形成穩(wěn)定的搭配關(guān)系。原因可能有兩方面：一是植物在個(gè)體發(fā)育和群落演替過程中，受到各方面的影響，包括土壤、水分等環(huán)境因素，不同層次、同層次間的植物也要進(jìn)行激烈的競(jìng)爭(zhēng)；二是不同物種對(duì)環(huán)境的要求不同，分別占有不同的生態(tài)位。灌木層的華頂杜鵑只與蠟瓣花呈顯著負(fù)相關(guān)，可能因兩者皆為陽生植物，且群落喬木層蓋度較大（60%～85%），可能由于兩者之間生態(tài)位的重疊較多，進(jìn)而產(chǎn)生對(duì)光資源的競(jìng)爭(zhēng)[28]。

表4 華頂杜鵑群落的Pearson積矩相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)結(jié)果Table 4 The test between species in communities of Rhododendron huadingense，produced by Pearson's correlation coefficient and Spearman's rank correlation

群落成熟度愈高，物種間應(yīng)存在較強(qiáng)的正關(guān)聯(lián)，以求多物種穩(wěn)定共存，處于環(huán)境資源利用的最佳狀態(tài)[29-30]。華頂杜鵑群落物種間負(fù)關(guān)聯(lián)明顯多于正關(guān)聯(lián)，可能由于群落中物種的生態(tài)習(xí)性差異較大，在共存時(shí)無法實(shí)現(xiàn)對(duì)資源的最佳分配和利用，群落處于不穩(wěn)定階段。但種間關(guān)聯(lián)性只能解釋表面現(xiàn)象，揭示的是種間競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果或群落的現(xiàn)狀，難以深入闡明群落種間關(guān)系的內(nèi)在原因[31]。

對(duì)華頂杜鵑的種群結(jié)構(gòu)和群落內(nèi)種間關(guān)系研究的結(jié)果表明，2種方法的研究結(jié)論有較大的相似性，同時(shí)互為補(bǔ)充，在實(shí)踐中可采取以下措施保護(hù)與管理華頂杜鵑野生資源，抑制其種群的衰退趨勢(shì)：首先，在加強(qiáng)對(duì)華頂杜鵑個(gè)體保護(hù)的同時(shí)，要重視對(duì)群落及其生境的保護(hù)。當(dāng)群落生境受到人為或其他干擾時(shí)，易改變?nèi)郝鋬?nèi)的水熱條件，使物種組成發(fā)生變化，從而改變物種之間的相互關(guān)系。其次，為促進(jìn)華頂杜鵑自然更新，應(yīng)適當(dāng)人為干預(yù)群落中對(duì)華頂杜鵑有負(fù)面作用的物種。