例析孟德爾遺傳比例及解題策略

陜西

基因分離定律和自由組合定律在孟德爾豌豆雜交實驗中都有確定的性狀分離比例，但這些確定的比例在基因相互作用下會出現(xiàn)修飾現(xiàn)象，以至于有些生物在基因型比例上遵循遺傳的兩大規(guī)律，但在表現(xiàn)型比例上卻有明顯差異。筆者針對此類遺傳問題，梳理了較為全面的實例和簡潔高效的解題思路，希望可以為各位讀者在復(fù)習(xí)該類習(xí)題上提供幫助。

1.等位基因間的相互作用

1.1 等位基因間的相互作用實例

1.1.1 不完全顯性

不完全顯性是指具有相對性狀的純合雙親雜交，所得的F1雜合體表現(xiàn)型與雙親均不相同，而是雙親的中間型。F1中間型的出現(xiàn)是等位基因之間不完全顯性所造成的。

【例1】（原創(chuàng)）人的天然卷發(fā)由一對位于常染色體上的等位基因決定，其中卷發(fā)基因W對直發(fā)基因w是不完全顯性。純合體WW的頭發(fā)十分卷曲，雜合體Ww的頭發(fā)中等程度卷曲，純合體ww則為直發(fā)，下列相關(guān)敘述正確的是 （ ）

A.頭發(fā)十分卷曲的男性也能生出直發(fā)的女兒

B.卷發(fā)基因W與直發(fā)基因w堿基序列一定相同

C.頭發(fā)中等程度卷曲女性的父母可能有一方也是中等程度卷曲

D.在該性狀穩(wěn)定遺傳的群體中頭發(fā)中等程度卷曲的人數(shù)最多

【參考答案】C

1.1.2 并顯性

并顯性是指一對等位基因的兩個基因在雜合體細胞中都表達的遺傳現(xiàn)象。

【例2】人類有多種血型系統(tǒng)，MN血型和Rh血型是其中的兩種。MN血型由位于常染色體上的一對等位基因M/N控制，M血型的基因型為MM，N血型的基因型為NN，MN血型的基因型為MN；Rh血型由位于常染色體上的另一對等位基因R/r控制，RR和Rr表現(xiàn)為Rh陽性，rr表現(xiàn)為Rh陰性，這兩對等位基因自由組合。若某對夫婦中，丈夫和妻子的血型均為MN型-Rh陽性，且已生出1個血型為MN型-Rh陰性的兒子，則再生1個血型為MN 型 -Rh 陽性女兒的概率是 （ ）

A.3/8 B.3/16 C.1/8 D.1/16

【參考答案】B

1.1.3 鑲嵌顯性

鑲嵌顯性是指雙親的性狀在F1同一個體的不同部位表現(xiàn)出來，區(qū)別于不完全顯性和并顯性的細胞水平遺傳現(xiàn)象，鑲嵌顯性是在個體水平的遺傳現(xiàn)象，它們的共性是雜合體的兩個等位基因都表達。

【例3】（原創(chuàng)）異色瓢蟲的鞘翅色斑中的黑緣型和均色型受一對等位基因控制。瓢蟲鞘翅的底色為黃色，前緣呈黑色，稱為黑緣型（SAVSAV），另一種情況則相反，瓢蟲鞘翅的后緣為黑色，稱為均色型（SESE），兩者雜交結(jié)果如圖所示，相關(guān)敘述錯誤的是 （ ）

圖1

A.F1是雜合子且基因型是SAVSE

B.F1同時具有雙親的特點表明兩種基因都可表達

C.F2的性狀分離現(xiàn)象緣于F1可產(chǎn)生兩種配子

D.該遺傳現(xiàn)象不遵循基因分離定律

【參考答案】D

1.1.4 超顯性

超顯性是指雜合子比純合子適應(yīng)度高的一種現(xiàn)象。

【例4】（原創(chuàng)）果蠅眼睛中的紅色熒光素含量受一對位于常染色體上的等位基因W+和w控制，表現(xiàn)為深紅眼、紅眼、白眼三種類型，紅眼雜合體W+w眼睛中的紅色熒光素的含量超過白眼純合體ww和紅眼純合體W+W+的含量。下列分析正確的是 （ ）

A.雜合體在合成紅色熒光素上體現(xiàn)了雜種優(yōu)勢

B.深紅眼雄蠅測交的子代會出現(xiàn)部分紅眼果蠅

C.深紅眼果蠅與紅眼果蠅雜交的子代有白眼果蠅

D.雜合體雌雄蠅繁殖的子代會出現(xiàn)1/4的白眼雌蠅

【參考答案】A

1.1.5 復(fù)等位基因

某同源染色體同一位點上可以存在兩種以上的等位基因，遺傳學(xué)上把這種等位基因稱為復(fù)等位基因。在動、植物群體或人類群體中，復(fù)等位基因可以有多種等位形式，如b1、b2、......、bn，但就其中每一個二倍體的細胞而言，最多只有其中的任意兩個等位基因，而且分離的原則也都與一對等位基因一樣。

【例5】在群體中位于某同源染色體同一位置上的兩個以上、決定同一性狀的基因稱為復(fù)等位基因，如控制ABO血型的基因。在家兔的常染色體上有一系列決定毛色的復(fù)等位基因：C、cch、ch、c。C基因?qū)ch、ch、c為顯性，cch基因?qū)h、c為顯性，ch對c為顯性。該復(fù)等位基因在決定家兔毛皮顏色時其表現(xiàn)型與基因型的關(guān)系如表1：

表1

請回答下列問題：

（1）家兔皮毛顏色的基因型共有________種，其中純合體有________種。

（2）若一只全色雄兔和一只喜馬拉揚雌兔多次交配后，子代全色∶青旗拉=1∶1，則兩只親本兔的基因型分別為_____________________________。

（3）基因型為Ccch的雌雄兔交配，子代中有全色兔和青旗兔，讓子代中的全色兔與喜馬拉揚雜合兔交配，則后代的表現(xiàn)型及比例為_________________。

【參考答案】（1）10 4 （2）Ccch、chch（或Ccch、chc） （3）全色∶青旗拉=2∶1

1.2 等位基因間相互作用的解題策略

要準(zhǔn)確地解答上述5種等位基因間相互作用的問題其實并不困難，但由于各種解題方法不盡相同，如何做到簡潔高效地答對題目？筆者梳理了以下解題策略。

1.2.1 一個標(biāo)準(zhǔn)模型

孟德爾豌豆實驗（一）的實驗?zāi)Ｐ停?biāo)準(zhǔn)模型）是所有等位基因遺傳問題的核心，這里為什么說等位基因而不是相對性狀？因為該實驗?zāi)Ｐ偷膶嵸|(zhì)，即孟德爾豌豆實驗（一）中的基因變化規(guī)律就是解答這類題型的“公式”，而各種相對性狀、表現(xiàn)型、比例（概率）的改變均是該“公式”在不同場景的應(yīng)用。

1.2.2 兩個標(biāo)準(zhǔn)比例

F1產(chǎn)生兩種配子的比例和F2基因型的比例，是簡潔高效地解答等位基因間相互作用遺傳問題的“靈魂”，而1∶1又是1∶2∶1的根本原因。

學(xué)生只要抓住了以上兩點，這類遺傳問題便可準(zhǔn)確高效地解答。

2.非等位基因間的相互作用

生物的多數(shù)性狀都不是由單個基因決定的，幾乎都是基因相互作用的結(jié)果。當(dāng)幾個不同的非等位基因影響同一性狀時，也可能發(fā)生基因的相互作用。這里說的相互作用，一般是指基因代謝產(chǎn)物間的相互作用。本文只討論非同源染色體上的非等位基因之間的相互作用，這種相互作用引起的孟德爾比例修飾類型眾多，需要具體問題具體分析。

2.1 非等位基因間相互作用的實例

2.1.1 基因互作

兩對等位基因分別控制兩對相對性狀中的兩種類型，個體同時含有兩種非等位基因中的顯性基因時，會產(chǎn)生一種新性狀，這種現(xiàn)象是兩種顯性基因的產(chǎn)物相互作用產(chǎn)生的結(jié)果，其孟德爾比例不變，但是性狀類型卻有變化。

【例6】（2013年，天津卷，第5題）大鼠的毛色由獨立遺傳的兩對等位基因控制。用黃色大鼠與黑色大鼠進行雜交實驗，結(jié)果如圖2。據(jù)圖2判斷，下列敘述正確的是 （ ）

圖2

A.黃色為顯性性狀，黑色為隱性性狀

B.F1與黃色親本雜交，后代有兩種表現(xiàn)型

C.F1和F2中灰色大鼠均為雜合體

D.F2黑色大鼠與米色大鼠雜交，其后代中出現(xiàn)米色大鼠的概率為1/4

【參考答案】B

2.1.2互補基因

若干非等位基因只有同時存在時才出現(xiàn)某一性狀，其中任何一個基因發(fā)生突變時都會導(dǎo)致同一突變型性狀，這種基因稱為互補基因，孟德爾比例被修飾成9∶7。

【例7】某植物的花色由兩對自由組合的基因決定。顯性基因A和B同時存在時，植株開紫花，其他情況開白花。請回答：

開紫花植株的基因型有______種，其中基因型為______的紫花植株自交，子代表現(xiàn)為紫花植株∶白花植株=9∶7。基因型為______和______的紫花植株各自自交，子代表現(xiàn)為紫花植株∶白花植株 =3 ∶ 1?；蛐蜑開_____的紫花植株自交，子代全部表現(xiàn)為紫花植株。

【參考答案】4 AaBb AaBB AABb AABB

2.1.3 抑制基因

有些基因本身不能獨立地表現(xiàn)任何可見的表現(xiàn)型，但可以完全抑制其他非等位基因的作用，這種基因稱為抑制基因，孟德爾比例被修飾成13∶3。

【例8】（2017年，全國卷Ⅱ，第6題）若某哺乳動物毛色由3對位于常染色體上的、獨立分配的等位基因決定，其中，A基因編碼的酶可使黃色素轉(zhuǎn)化為褐色素；B基因編碼的酶可使該褐色素轉(zhuǎn)化為黑色素；D基因的表達產(chǎn)物能完全抑制A基因的表達；相應(yīng)的隱性等位基因a、b、d的表達產(chǎn)物沒有上述功能。若用兩個純合黃色品種的動物作為親本進行雜交，F(xiàn)1均為黃色，F(xiàn)2中毛色表現(xiàn)型出現(xiàn)了黃∶褐∶黑=52∶3∶9的數(shù)量比，則雜交親本的組合是 （ ）

A.AABBDD×aaBBdd，或 AAbbDD×aabbdd

B.aaBBDD×aabbdd，或 AAbbDD×aaBBDD

C.aabbDD×aabbdd，或 AAbbDD×aabbdd

D.AAbbDD×aaBBdd，或 AABBDD×aabbdd

【參考答案】D

2.1.4 上位效應(yīng)

一對基因顯性基因的表現(xiàn)型受到另一對非等位基因的作用，這種非等位基因間的抑制或遮掩作用稱為上位效應(yīng)。上位效應(yīng)與顯性類似，前者是一對等位基因中的一個基因掩蓋另一個基因的作用，掩蓋者叫顯性基因。后者是非等位基因間的掩蓋作用，掩蓋者稱為上位基因或異位顯性，被掩蓋者稱為下位基因。上位效應(yīng)分為隱性上位和顯性上位兩種。

2.1.4.1隱性上位

隱性上位是指一對隱性基因?qū)α硪粚蚱鹱璧K作用。

【例9】（2013年，福建卷，第28題）甘藍型油菜花色性狀由三對等位基因控制，三對等位基因分別位于三對同源染色體上。花色表現(xiàn)型與基因型之間的對應(yīng)關(guān)系如表2。

表2

請回答:

（1）白花（AABBDD）×黃花（aaBBDD），F(xiàn)1基因型是__________________________，F(xiàn)1測交后代的花色表現(xiàn)型及其比例是________________________________。

（2）黃花（aaBBDD）×金黃花，F(xiàn)1自交，F(xiàn)2中黃花基因型有________種，其中純合個體占黃花的比例是_______。

（3）甘藍型油菜花色有觀賞價值，欲同時獲得四種花色表現(xiàn)型的子一代，可選擇基因型為__________的個體自交，理論上子一代比例最高的花色表現(xiàn)型是________________。

【參考答案】（1）AaBBDD 乳白花∶黃花=1∶1

（2）8 1/5 （3）AaBbDd 乳白花

2.1.4.2顯性上位

顯性上位是指一對基因中的顯性基因阻礙了其他對基因的作用。

【例10】（原創(chuàng)）燕麥的穎色有黑穎、黃穎和白穎三種類型，純種黑穎燕麥與純種黃穎雜交，F(xiàn)1全為黑穎燕麥，F(xiàn)1自交，F(xiàn)2黑穎∶黃穎∶白穎為12∶3∶1。下列分析錯誤的是 （ ）

A.燕麥的黑穎、黃穎、白穎屬于同一性狀的不同表現(xiàn)類型

B.由F2可知控制燕麥穎色的基因遵循基因分離和自由組合定律

C.F1測交的子代表現(xiàn)型比例為黑穎∶黃穎∶白穎=2∶1∶1

D.要培育純種白穎品系需要不斷自交、選育直至不發(fā)生性狀分離

【參考答案】D

2.1.5 疊加效應(yīng)

具有相同效應(yīng)的非等位基因稱為疊加基因，表現(xiàn)出疊加效應(yīng)。有些疊加效應(yīng)表現(xiàn)為不同的數(shù)量性狀，如植株高度、種子重量、人體身高等，這種情況下，兩對非等位基因的孟德爾比例修飾為1∶4∶6∶4∶1。

【例11】小麥的粒色受不連鎖的兩對基因R1和r1、R2和r2控制。R1和R2決定紅色，r1和r2決定白色，R對r不完全顯性，并有累加效應(yīng)，所以麥粒的顏色隨R的增加而逐漸加深。將紅粒（R1R1R2R2）與白粒（r1r1r2r2）雜交得 F1，F(xiàn)1自交得 F2，則 F2的表現(xiàn)型有 （ ）

A.4 種 B.5 種 C.9 種 D.10 種

【參考答案】B

2.1.6 從性遺傳

該遺傳現(xiàn)象表面上看是一對等位基因的共顯性遺傳問題，但從實質(zhì)分析，該遺傳現(xiàn)象是性別對該基因的選擇性作用所致的。

【例12】食指長于無名指為長食指，反之為短食指，該相對性狀由常染色體上一對等位基因控制（TS表示短食指基因，TL表示長食指基因）。此等位基因表達受性激素影響，TS在男性為顯性，TL在女性為顯性。若一對夫婦均為短食指，所生孩子既有長食指又有短食指，則該夫婦再生一個孩子是長食指的概率為 （ ）

A.3/4 B.1/3 C.1/2 D.1/4

【參考答案】D

2.2 非等位基因間相互作用的解題策略

非等位基因間相互作用在本質(zhì)上是基因自由組合定律的變形應(yīng)用，參照上述關(guān)于等位基因間相互作用的解題策略，教師應(yīng)引導(dǎo)學(xué)生抓住一個標(biāo)準(zhǔn)模型——孟德爾豌豆雜交實驗（二）及兩個標(biāo)準(zhǔn)比例——1∶1∶1∶1及9∶3∶3∶1。除此之外，還應(yīng)順應(yīng)以下思路：①理清題意，寫出性狀遺傳圖解及比例。這一步驟是多數(shù)學(xué)生不愿意花時間去做的，認(rèn)為費時且用處不大，而現(xiàn)實卻是多數(shù)學(xué)生會因為對題中交代的遺傳信息理解混亂而致錯（這也是所有復(fù)雜遺傳問題的錯因），所以筆者要求學(xué)生在答題時首先寫出性狀遺傳圖解及比例；②參照模型及比例，找準(zhǔn)基因型分析切入點。這一點是提高解題速度與準(zhǔn)確性的關(guān)鍵，一般來說，雙雜合子基因型是“題眼”，自交及測交結(jié)果的比例又是找到“題眼”的關(guān)鍵點，由“題眼”可順推或逆推性狀和基因型等相關(guān)問題；③靈活使用模型，進行合理拆分和組合。能適用標(biāo)準(zhǔn)模型的問題就無需拆開分析，如9∶3∶3∶1的各種變形，可直接參照孟德爾豌豆雜交實驗（二）中F2的結(jié)果，基因型與表現(xiàn)型的種類、比例及概率均可由圖中信息獲得，三對以上的基因決定性狀時，需要適當(dāng)拆開和組合，化繁為簡，可以提高解題速度和準(zhǔn)確率。

3.致死基因的遺傳問題

致死基因是指那些使生物體不能存活的等位基因，其致死作用可以發(fā)生在生物個體發(fā)育的各個時期。致死基因既可以是顯性基因，也可以是隱性基因，還有些致死基因位于性染色體上，會干擾正常的性別比例。

不同的致死基因會引起不盡相同的遺傳現(xiàn)象。比如人類的視網(wǎng)膜母細胞瘤是一種顯性致死基因控制的遺傳病，雜合子常在幼年發(fā)病而死亡；小鼠毛色中的黃色顯性突變基因在純合時也表現(xiàn)出隱性致死作用，會使小鼠在囊胚期死亡；人類的鐮刀型細胞貧血癥則屬于隱性致死基因控制的遺傳病，致病基因純合時會造成惡性貧血，患病個體多在幼年死亡；植物中的隱性白化病基因純合時也會致死。

3.1 致死基因的遺傳問題題型示例

【例13】（2016年，全國卷Ⅱ，第6題）果蠅的某對相對性狀由等位基因G、g控制，且對于這對性狀的表現(xiàn)型而言，G對g完全顯性。受精卵中不存在G、g中的某個特定基因時會致死。用一對表現(xiàn)型不同的果蠅進行交配，得到的子一代果蠅中雌∶雄=2∶1，且雌蠅有兩種表現(xiàn)型。據(jù)此可推測：雌蠅中 （ ）

A.這對等位基因位于常染色體上，G基因純合時致死

B.這對等位基因位于常染色體上，g基因純合時致死

C.這對等位基因位于X染色體上，g基因純合時致死

D.這對等位基因位于X染色體上，G基因純合時致死

【參考答案】D

3.2 致死基因的遺傳問題解題策略

致死基因的遺傳問題分析更要細致，除了寫出性狀與基因的遺傳圖解之外，有些配子致死的問題分析還需要寫出配子的種類及比例，以避免子代比例分析出錯。此外，致死基因與非等位基因間基因互作的綜合遺傳問題較為常見，這類問題系統(tǒng)性較強，難度稍大，看似復(fù)雜，實質(zhì)上是將上述兩類基因互作問題進行簡單地搭配，屬于“雞尾酒”模式，如：致死基因、伴（從）性遺傳、基因互作等不同類型的問題隨機組合生成的遺傳問題，解答這類問題只需按照解決常規(guī)遺傳問題的方法，先拆開分析每一對性狀，再進行相應(yīng)的組合即可。

綜上所述，當(dāng)兩對或多對基因決定同一性狀時，由于基因間的各種相互作用，修飾了孟德爾比例，使這些遺傳現(xiàn)象表面上看來不符合孟德爾自由組合定律，但從本質(zhì)上來看，其相關(guān)基因的遺傳行為仍然遵循孟德爾自由組合定律，屬于對孟德爾遺傳規(guī)律的拓展。以上示例多展示的是兩對獨立遺傳的非等位基因間的相互作用結(jié)果，在實際的遺傳中，基因的相互作用不僅限于兩對非等位基因之間，三對或是三對以上的多對基因的相互作用也十分常見，這種遺傳問題在理論上并沒有和上述羅列的原則有太多出入，分析時只需在基因與性狀關(guān)系以及數(shù)學(xué)運算上加以拓展即可。

縱觀近些年的高考題中的遺傳題，幾乎所有兩對基因的遺傳問題都有上述示例的影子，甚至有些考題直接就是原型題，所以在復(fù)習(xí)中，教師應(yīng)該適度拓展，有的放矢，提高復(fù)課效益，這樣學(xué)生才能在高考遺傳題部分取得好成績。