草地貪夜蛾形態(tài)特征及與3種玉米田為害特征和形態(tài)相近鱗翅目昆蟲的比較

郭井菲 靜大鵬 太紅坤 張愛紅 何康來 王振營(yíng)

摘要草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda（J.E Smith）是一種重要的世界性害蟲，目前已經(jīng)侵入我國(guó)云南省。田間調(diào)查發(fā)現(xiàn)，草地貪夜蛾與甜菜夜蛾S.exigua、斜紋夜蛾S.litura和黏蟲Mythimna separata在玉米上往往混合發(fā)生，且形態(tài)相近，容易混淆。本文詳細(xì)描述了草地貪夜蛾卵、幼蟲、蛹和成蟲的外部形態(tài)特征，并比較了其與甜菜夜蛾、斜紋夜蛾和黏蟲的幼蟲和成蟲的形態(tài)差異。本文為草地貪夜蛾的準(zhǔn)確鑒別和田間調(diào)查提供依據(jù)，并為草地貪夜蛾的精準(zhǔn)測(cè)報(bào)奠定基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞草地貪夜蛾;甜菜夜蛾;斜紋夜蛾;黏蟲;形態(tài)特征

中圖分類號(hào)：S435.132文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A DOI：10.16688/j.zwbh.2019080

草地貪夜蛾Spodopterafrugiperda（J.E Sn4ath），又稱秋黏蟲，屬鱗翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae灰翅夜蛾屬Spodoptera，是一種原產(chǎn)于美洲熱帶和亞熱帶地區(qū)的雜食性害蟲。由于受到頻繁的國(guó)際貿(mào)易活動(dòng)和季風(fēng)氣候的影響，草地貪夜蛾在2016年1月發(fā)現(xiàn)入侵非洲，到2018年12月僅僅用了兩年的時(shí)問就入侵到撒哈拉以南的大部分非洲國(guó)家，以及亞洲的印度、斯里蘭卡、泰國(guó)、也門和緬甸以及孟加拉等國(guó)家。我國(guó)云南省毗鄰緬甸，因此云南有可能成為草地貪夜蛾從緬甸等南亞和東南亞國(guó)家最先傳人我國(guó)的地區(qū)。2019年1月11日發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾侵入云南江城縣，隨后德宏州和保山市也相繼發(fā)現(xiàn)了草地貪夜蛾的入侵。草地貪夜蛾的侵入為害嚴(yán)重威脅我國(guó)玉米的安全生產(chǎn)，目前調(diào)查發(fā)現(xiàn)，僅在云南省的保山、德宏和普洱3州（市）草地貪夜蛾為害冬玉米面積就達(dá)447.7hm²蟲株率為5%～25%，百株蟲量可達(dá)5～20頭，最高達(dá)30頭。

草地貪夜蛾不僅取食為害玉米，還可取食大麥、水稻、花生、甜菜、大豆、煙草、番茄、馬鈴薯、白菜、小麥等80余種植物。草地貪夜蛾生命周期包括卵、幼蟲、蛹和成蟲4個(gè)蟲態(tài)，取食為害階段為幼蟲期，以6齡幼蟲為害最為嚴(yán)重。低齡幼蟲（1～3齡）取食玉米葉片形成半透明薄膜“窗孔”，高齡幼蟲（4～6齡）取食形成不規(guī)則的長(zhǎng)形孔洞，高齡幼蟲也會(huì)取食玉米雄穗和果穗。田問調(diào)查發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾幼蟲的形態(tài)和田問為害特點(diǎn)與同屬的甜菜夜蛾S.exigua（Hfibner）、斜紋夜蛾S.1itura（Fab-ricius）以及同科的黏蟲Mythimna separata（Walk-er）極為相似，而且經(jīng)常混合發(fā)生。由于草地貪夜蛾剛侵入我國(guó)，農(nóng)技人員在調(diào)查時(shí)很容易將這4種鱗翅目害蟲混淆，不能準(zhǔn)確地識(shí)別草地貪夜蛾，影響對(duì)草地貪夜蛾傳播范圍和發(fā)生程度的調(diào)查和預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)。為此，本文詳細(xì)描述了草地貪夜蛾卵、幼蟲、蛹和成蟲的外部形態(tài)特征，并將其幼蟲和成蟲的外部形態(tài)特征與甜菜夜蛾、斜紋夜蛾和黏蟲相應(yīng)蟲態(tài)特征進(jìn)行了比較，便于草地貪夜蛾的田問鑒別。

1材料與方法

1.1試蟲

草地貪夜蛾、甜菜夜蛾、斜紋夜蛾和黏蟲的幼蟲均采自云南德宏州芒市（24.42°N，98.60°E）。草地貪夜蛾幼蟲在中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所玉米害蟲組養(yǎng)蟲室進(jìn)行飼養(yǎng)，飼養(yǎng)溫度（26±1）℃，相對(duì)濕度65%±5%，光周期L∥D=14h∥10h。幼蟲利用黏蟲的人工飼料進(jìn)行飼喂，直至化蛹羽化。利用8%蜂蜜水飼養(yǎng)成蟲，待其產(chǎn)卵后收集卵塊。甜菜夜蛾、斜紋夜蛾和黏蟲的成蟲由北京大北農(nóng)生物技術(shù)有限公司提供。

1.2方法

利用超景深三維顯微鏡（VHX-200，KEYENCE，Japan）對(duì)草地貪夜蛾卵、幼蟲、蛹和成蟲的外部形態(tài)特征，以及甜菜夜蛾、斜紋夜蛾和黏蟲幼蟲和成蟲的外部形態(tài)特征進(jìn)行觀察。

2結(jié)果與分析

2.1卵

草地貪夜蛾的卵粒為圓頂型，頂部中央有明顯的圓形點(diǎn)，底部扁平，直徑約為0.4mm，高度約為0.3mm（圖1a）。卵粒呈奶油色、綠色或棕色。卵上通常覆蓋淺灰色的絨毛（即雌蛾鱗片）（圖lb）。卵初產(chǎn)時(shí)為淺綠或白色，孵化前逐漸變?yōu)樽厣?。通?00～200粒卵單層或多層堆積成塊狀（圖1b、c）。

2.2幼蟲

草地貪夜蛾1齡幼蟲體色為黃色或綠色，頭部青黑色，體長(zhǎng)1.7mm左右。2齡幼蟲頭部由青黑色變?yōu)槌赛S色，從2齡末期開始，體背變?yōu)楹稚?。低齡幼蟲體表具有白色縱條紋，各腹節(jié)背面都有4個(gè)長(zhǎng)有剛毛的黑色或黑褐色斑點(diǎn)，1、2齡時(shí)各腹節(jié)背面斑點(diǎn)大小一致（圖2a、b）。從3齡開始，第8、9腹節(jié)背面的斑點(diǎn)顯著大于其他各節(jié)斑點(diǎn)（圖2c），并表現(xiàn)出特有的排列特征，即第8腹節(jié)4個(gè)斑點(diǎn)呈正方形排列（圖2f、i），第9腹節(jié)的4個(gè)斑點(diǎn)呈梯形排列。其他各腹節(jié)的4個(gè)斑點(diǎn)雖然也呈梯形排列，但方向與第9腹節(jié)相反（圖2c、d、g）。同時(shí)，也可以觀察到頭部“V”形紋與前胸盾板中央的條紋一起形成的白色或淺黃色倒“Y”形紋（圖2e，h），前胸盾板與頭部點(diǎn)遷飛高度為距海平面高度500、750、1000m與1250m，緬甸東部起點(diǎn)遷飛高度為1500、1750、2000m與2250m;（4）草地貪夜蛾飛行1～3個(gè)夜晚，每個(gè)夜晚飛行持續(xù)時(shí)問不超過12h。通過順推軌跡計(jì)算可能遷飛路徑時(shí)，空中個(gè)體每一整點(diǎn)時(shí)問都可能降落，且模擬的蟲源降落在有寄主種植的區(qū)域?yàn)橛行c(diǎn)。最后，將得到的有效落點(diǎn)與地圖疊加后成圖顯示。中國(guó)地圖采用國(guó)家1：400萬基礎(chǔ)地理信息數(shù)據(jù)，由國(guó)家基礎(chǔ)地理信息中心提供。

2結(jié)果與分析

2.1緬甸和我國(guó)南部地區(qū)春季與夏季天氣背景場(chǎng)變化動(dòng)態(tài)

圖1表明，3月份中南半島的平均溫度20～23℃，適宜草地貪夜蛾的生長(zhǎng)繁殖。3-4月份，緬甸中北部地區(qū)925hPa高空的風(fēng)向?yàn)槠饕晃鞅憋L(fēng)，平均風(fēng)速2～4m/s，接近甚至低于草地貪夜蛾的自身飛行速度。從孟加拉灣輸送的暖濕氣流與西太平洋副熱帶高壓控制的東南氣流在我國(guó)西南地區(qū)匯合后，在云南上空轉(zhuǎn)向?yàn)槲髂弦黄蠚饬鳌?月份，孟加拉灣暖濕氣流不斷加強(qiáng)，整個(gè)中南半島上空存在一致的西南風(fēng)向，緬甸中部和北部大部分地區(qū)的夜問平均風(fēng)速較?。ㄐ∮?m/s），而中南半島中部平均風(fēng)速可達(dá)4～8m/s，形成了緬甸南部地區(qū)草地貪夜蛾東遷的攜載條件。同期，在我國(guó)西南地區(qū)盛行西南風(fēng)但風(fēng)速偏小，其中云南中部925hPa高空的夜問平均風(fēng)速小于2m/s。進(jìn)入6月后，來自孟加拉灣的西南季風(fēng)不斷加強(qiáng)，整個(gè)中南半島夜間盛行西南風(fēng)。緬甸西部與南部地區(qū)夜問平均風(fēng)速4～8m/s，孟加拉灣地區(qū)平均風(fēng)速可達(dá)8m/s以上。因此，6-8月盛行的西南季風(fēng)將形成緬甸草地貪夜蛾遷人中南半島中部、北部以及我國(guó)南部地區(qū)的重要攜載動(dòng)力氣候環(huán)境。

2.2緬甸草地貪夜蛾蟲源的春、夏季遷飛軌跡與主要遷入?yún)^(qū)

對(duì)歷史氣象資料的分析表明，草地貪夜蛾從緬甸進(jìn)入中國(guó)年際問的遷飛格局差異不大，入侵路徑十分相似。春季（3-5月）入侵中國(guó)的蟲源主要來自緬甸東部克耶邦和撣邦地區(qū)。入侵中國(guó)的草地貪夜蛾有93.4%的可能性將降落在云南省，2.3%的幾率進(jìn)入廣西。但如遇合適風(fēng)場(chǎng)條件，也有可能進(jìn)入廣西北部、貴州、四川乃至湖南地區(qū)（圖2a～b）。進(jìn)入5月份，緬甸草地貪夜蛾將整體朝東北方向遷飛，云南中部和南部為其遷人中國(guó)的主要降落區(qū)，并可能波及貴州西南部、廣西西北部和四川南部地區(qū)（圖2c）。在6-8月，緬甸草地貪夜蛾將集中往東北方向遷移，進(jìn)人中國(guó)的落點(diǎn)占所有遷飛落點(diǎn)的23.0%。其中，有77.9%和13.8%的可能性遷入云南和廣西，貴州、廣東、海南及湖南的人侵概率均在2.1%左右，也有可能通過連續(xù)遷飛入侵四川、江西與福建地區(qū)（圖2d～f）。總體上，云南省是緬甸草地貪夜蛾遷入我國(guó)的必經(jīng)之地和降落的主要地區(qū)（圖3），應(yīng)給予重點(diǎn)監(jiān)測(cè)、阻截和控制。

3討論

緬甸位于中南半島西部，以山地和高原為主，地勢(shì)北高南低，山脈河流均為南北走向，西朝孟加拉灣和安達(dá)曼海，東北與中國(guó)毗鄰，西北部的欽邦與印度曼尼普爾邦和孟加拉國(guó)接壤，緬甸農(nóng)業(yè)用地僅占整個(gè)國(guó)土面積的19.5%，約1300萬hm²。緬甸農(nóng)業(yè)灌溉體系僅覆蓋中部地區(qū)，也是農(nóng)業(yè)種植（包括玉米、水稻、甘蔗、高粱等）的主要地帶，其中撣邦北部和東部、曼德勒省、克欽邦、伊洛瓦底省、克耶邦以及克倫邦是緬甸主要的玉米產(chǎn)區(qū)，此外，每年旱季位于錫當(dāng)河谷的勃固省縣區(qū)便在錫當(dāng)河沿岸沙灘一帶廣泛種植玉米，玉米等谷類作物幾乎全年都有種植。緬甸東部是草地貪夜蛾最為適宜的棲息地，環(huán)境適合度指數(shù)高于70%。

對(duì)1999年至2018年3-8月夜問925hPa平均溫度場(chǎng)分析表明平均溫度高于20℃，氣候適宜草地貪夜蛾種群生長(zhǎng)繁育。Nagoshi等也通過歷年1月份925hPa的月平均風(fēng)場(chǎng)對(duì)草地貪夜蛾從加勒比海南部特立尼達(dá)和多巴哥到南美洲玻利維亞的遷飛進(jìn)行了分析。在溫度適宜的條件下（11～30℃），草地貪夜蛾雌蟲落地交配后產(chǎn)卵，卵在2～4d即可孵化，蛹期為7～37d，成蟲可存活2～3周。根據(jù)草地貪夜蛾5齡幼蟲在緬甸曼德勒被發(fā)現(xiàn)的時(shí)間（2018年12月19日），大致可推測(cè)上一代草地貪夜蛾成蟲于半個(gè)月前已經(jīng)出現(xiàn)，而下一代成蟲可能最早在12月初便開始進(jìn)行遷飛活動(dòng)。據(jù)歷年12-1月氣象數(shù)據(jù)分析，該時(shí)期緬甸境內(nèi)上空盛行北風(fēng)，且平均風(fēng)速低于2m/s，此氣流條件并不適合緬甸草地貪夜蛾大規(guī)模地往東（中南半島中部與東部）、往西北（我國(guó)南部）方向遷飛。2月盛行西北風(fēng)一偏西風(fēng)，風(fēng)速持續(xù)較低，同本文中歷年3月平均風(fēng)場(chǎng)條件相似（未發(fā)表數(shù)據(jù)）。全國(guó)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心等證實(shí)我國(guó)云南省江城縣于2018年12月26日發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾幼蟲，推測(cè)緬甸草地貪夜蛾“首次”遷入我國(guó)境內(nèi)為12月中旬。

與鳥類、蝙蝠等大型動(dòng)物的遷飛相比，昆蟲體型較小，無法僅依靠自身的飛行能力來實(shí)現(xiàn)長(zhǎng)距離遷飛，需要借助于合適的氣流來完成。2016年首次入侵非洲的草地貪夜蛾源自美國(guó)東部地區(qū)、加勒比海岸和小安的列斯群島，研究表明此次入侵可能由美洲與非洲大陸之問的貿(mào)易往來或國(guó)際交通運(yùn)輸所致，該種群入侵時(shí)期盛行季風(fēng)為東風(fēng)，風(fēng)場(chǎng)總體不適合，但從非洲2年內(nèi)快速大范圍蔓延的情形來看，某些時(shí)段的合適風(fēng)場(chǎng)起到了輸送蟲源的作用。本研究發(fā)現(xiàn)3-4月份緬甸上空盛行微弱的西風(fēng)，草地貪夜蛾自身強(qiáng)定向遷飛能力是其遷飛、擴(kuò)散的主要因素;進(jìn)入5月份，緬甸夏季風(fēng)不斷加強(qiáng)將形成草地貪夜蛾遠(yuǎn)距離遷飛的決定性條件。因此，通過分析緬甸等境外國(guó)家蟲情演化和季風(fēng)進(jìn)退，可為預(yù)測(cè)我國(guó)草地貪夜蛾的發(fā)生提供依據(jù)。

草地貪夜蛾的夜問遠(yuǎn)距離遷飛特性給其監(jiān)測(cè)和防治帶來了很大難度，而明確蟲源地的種群動(dòng)態(tài)、確定遷飛性昆蟲的可能降落區(qū)和遷入量是異地測(cè)報(bào)的關(guān)鍵。遷飛軌跡分析方法便是確定蟲源地或降落區(qū)最普遍、有效的方法之一?；赪RF模式的昆蟲遷飛軌跡分析方法已經(jīng)廣泛應(yīng)用于黏蟲、稻縱卷葉螟、稻飛虱、美洲棉鈴蟲等昆蟲空中運(yùn)行軌跡研究，本研究通過軌跡模擬，并結(jié)合3-4月平均風(fēng)溫場(chǎng)分析，表明在3-4月從緬甸起飛的草地貪夜蛾主要依靠自身飛行能力通過連續(xù)多個(gè)夜晚進(jìn)入我國(guó)云南西南部（包括西雙版納傣族自治州、普洱市、臨滄市、紅河哈尼彝族自治州以及玉溪市）。對(duì)美洲棉鈴蟲、歐洲銀紋夜蛾等夜蛾科成蟲遷飛策略的研究表明，具有自主遷飛能力的昆蟲較空中惰性粒子可隨風(fēng)完成更遠(yuǎn)距離的遷飛，這是昆蟲對(duì)大氣邊界層風(fēng)溫場(chǎng)的一種適應(yīng)性遷飛策略。草地貪夜蛾自身具有的強(qiáng)遷飛能力，加上連續(xù)幾個(gè)夜晚的飛行，不但是其在緬甸擴(kuò)散至鄰國(guó)的主要因素，也是其在非洲、印度迅速蔓延為害的主要因素。以玉米種植為主的緬甸東部是我國(guó)云南地區(qū)春季最主要的入侵蟲源地，應(yīng)當(dāng)加強(qiáng)對(duì)該蟲源地種群動(dòng)態(tài)的實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)。5月開始我國(guó)云南地區(qū)仍是緬甸草地貪夜蛾重點(diǎn)入侵地區(qū)，而我國(guó)南部省份（包括廣西、廣東、貴州與湖南）乃至海南為主要的入侵區(qū)，應(yīng)加大防控，充分利用遷飛性害蟲監(jiān)控技術(shù)，如黑光燈、高空探照燈、性誘劑與昆蟲掃描雷達(dá)等同時(shí)做好我國(guó)整個(gè)南部地區(qū)的監(jiān)測(cè)預(yù)警工作。此外，云貴高原主要受低空氣流的影響，山體走勢(shì)影響運(yùn)載氣流的方向，在緬甸至云南整個(gè)區(qū)域上空盛行微風(fēng)的條件下，地形也是直接影響草地貪夜蛾在幾百米高空遷飛的天氣背景場(chǎng)的主要影響因素之一。從緬甸遷出的草地貪夜蛾往東或北上的過程中，受云南北部橫斷山脈的阻擋，加上來自孟加拉灣的西南空氣被貪夜蛾雄蛾的典型特征是其前翅具有淡黃色、橢圓形的環(huán)形斑，環(huán)形斑下角有一白色楔形紋，翅外緣有一明顯的近三角形白斑，在田問可利用這幾點(diǎn)標(biāo)志性特征對(duì)其進(jìn)行準(zhǔn)確判定。草地貪夜蛾雌蛾翅面無典型特征，田問鑒定時(shí)容易發(fā)生誤判。雖然成蟲雄性生殖器的特征也可以作為種類區(qū)分的依據(jù)，但這需要借助解剖鏡在室內(nèi)完成，并不適用于田問識(shí)別。

雖然在田問也會(huì)觀察到這4種鱗翅目害蟲的卵和蛹，但由于草地貪夜蛾、甜菜夜蛾和斜紋夜蛾的卵都堆積成塊狀，且上面覆蓋鱗毛，僅靠肉眼觀察無法進(jìn)行準(zhǔn)確鑒定。蛹多埋藏在土里，不是田問調(diào)查的主要蟲態(tài)。因此，本文僅將草地貪夜蛾的幼蟲和成蟲與其他3種鱗翅目害蟲的差異進(jìn)行描述，以便農(nóng)技人員快速掌握，為草地貪夜蛾的快速識(shí)別和精準(zhǔn)測(cè)報(bào)提供依據(jù)。