山東對囊蕨屬(蹄蓋蕨科)植物孢粉學(xué)研究及其在分類上的意義

李曉娟 李建秀

(1.山東現(xiàn)代學(xué)院，濟(jì)南 250104； 2.北京國醫(yī)藥研究院，北京 100050； 3.山東中醫(yī)藥大學(xué)，濟(jì)南 250014)

對囊蕨屬(DepariaHook.& Grev.,Icon.Filic.2:t.154.1829.)隸屬蹄蓋蕨科(Athyriaceae)，是Flora of China 2[1～2]首次在中國新采用的一個(gè)屬，記載約有70種，中國有53種。我國南北方均有分布。由于種類較多，分類系統(tǒng)復(fù)雜，需要為其進(jìn)行新的探索。多年來，經(jīng)秦仁昌院士的深入研究，建立起秦仁昌分類系統(tǒng)[3]，記載了由他建立的介蕨屬(DryoathyriumChing)(1941)、網(wǎng)蕨屬(DictyodromaChing)(1964)、假雙蓋蕨屬(Triblemma(J.Smith) Ching)(1866)、假蹄蓋蕨屬(AthyriopsisChing)(1964)及蛾眉蕨屬(LunathyriumKoidz.)等，并根據(jù)這一分類系統(tǒng)，編寫出版了《中國植物志》3(2)[4]，一些學(xué)者從植物分類學(xué)[5～10]、孢粉學(xué)[11～21]等進(jìn)行了研究。對囊蕨屬[1～2]涵蓋了上面幾個(gè)屬和屬中的種類。本文對山東分布的對囊蕨屬收載[1]及未收載的種類[5,7]，采用掃描電鏡對孢子周壁形態(tài)進(jìn)行亞顯微結(jié)構(gòu)系統(tǒng)觀察，不僅為對囊蕨屬積累了孢粉學(xué)新的資料，而且為近緣種的分類鑒定和分類系統(tǒng)提供了孢粉學(xué)依據(jù)，對本屬自然分類系統(tǒng)的構(gòu)建具有重要意義。

1 材料和方法

1.1 材料

材料包括山東分布8種對囊蕨屬植物發(fā)育良好成熟孢子，憑證標(biāo)本及新種模式標(biāo)本[5,7]，經(jīng)山東中醫(yī)藥大學(xué)李建秀鑒定，收藏于山東中醫(yī)藥大學(xué)藥用植物標(biāo)本館(SDCM)，采用Flora of China的分類名稱，未被Flora of China收載的種類，采用《植物研究》[5]、《植物分類學(xué)報(bào)》[7]發(fā)表新種的模式標(biāo)本名稱。孢子周壁紋飾參考王全喜等[20]的術(shù)語。植物種名、采集地及憑證標(biāo)本信息見表1。

1.2 方法

從山東分布的對囊蕨屬8種植物的憑證標(biāo)本或模式標(biāo)本上，選取成熟孢子：在光學(xué)顯微鏡下測量，每種選取孢子10粒，分別測量其極軸和赤道軸長度，取其平均值；將孢子分別均勻散在標(biāo)本托雙面膠紙上，SC7620噴金鍍膜30 s后，置德國蔡司SUPRATM55熱場發(fā)射掃描電鏡下，觀察孢子極面和赤道面，挑選典型的、有代表性的孢子各10粒，放大倍數(shù)由高倍(×5000)到低倍(×1500)，待電壓穩(wěn)定，調(diào)整焦距，照相并做圖版。

表1 材料來源

2 屬下分類群孢子形態(tài)特征觀察結(jié)果

山東分布的對囊蕨屬8種植物孢子，孢子圓腎形，左右對稱。極面觀為橢圓形、長圓形、超半圓形，赤道面觀為超半圓形、橢圓形、半圓形、長圓形。單裂縫，裂縫長為孢子極軸的2/3左右，具周壁。其周壁亞顯微結(jié)構(gòu)特征在種內(nèi)紋飾穩(wěn)定，種間區(qū)別顯著。在屬的水平上，孢子形態(tài)特征穩(wěn)定(表2，圖版Ⅰ)。

3 結(jié)論

3.1 對囊蕨屬孢粉學(xué)在分類中的意義

對山東分布的對囊蕨屬8種植物孢粉學(xué)首次研究，參考王全喜等[20]對國產(chǎn)對囊蕨屬12種孢子掃描電鏡亞顯微結(jié)構(gòu)特征的研究，對囊蕨屬孢子左右對稱，單裂縫，極面觀橢圓形，赤道面觀半圓形，具周壁，在屬的水平上具有一定的分類學(xué)意義；其周壁紋飾從本文觀察的8種，參考王全喜等對國產(chǎn)對囊蕨屬孢子周壁紋飾特征，其孢子亞顯微結(jié)構(gòu)具有刺狀、耳片狀、網(wǎng)狀及疣塊狀紋飾四種類形，在其種內(nèi)周壁紋飾穩(wěn)定。以上對囊蕨屬植物孢子，依秦仁昌分類系統(tǒng)[3]，隸屬假蹄蓋蕨屬(AthyriopsisChing)和蛾眉蕨屬(LunathyriumKoidz.)。

假蹄蓋蕨屬(AthyriopsisChing)植物孢子周壁具有刺狀和耳片狀紋飾；而蛾眉蕨屬(LunathyriumKoidz.)植物孢子周壁具有網(wǎng)狀和條脊?fàn)罨蝠鄩K狀紋飾。蕨類植物孢子形態(tài)在分類學(xué)和系統(tǒng)發(fā)育研究上具有重要意義，孢粉外壁及周壁的紋飾類形在不同類群間有很大的差異，可以作鑒別不同類群的重要特征，或建立一個(gè)高級分類群單元的重要依據(jù)之一[21]。假蹄蓋蕨屬(AthyriopsisChing)植物其根莖細(xì)長而橫走，葉柄基部不膨大；孢子周壁具有刺狀和耳片狀等紋飾。而蛾眉蕨屬(LunathyriumKoidz.)植物其根莖短粗直立或橫臥；孢子周壁具有網(wǎng)狀和脊?fàn)罴y飾。建議將假蹄蓋蕨屬(AthyriopsisChing)、蛾眉蕨屬(LunathyriumKoidz.)作為對囊蕨屬(DepariaHook.& Grev.)中的兩個(gè)亞屬：亞屬1.假蹄蓋蕨亞屬[Subgen.1.Athyriopsis(Ching)J.X.Li & X.J.Li]；亞屬2.蛾眉蕨亞屬[Subgen.2.Lunathyrium(Koidz.) J.X.Li & X.J.Li]。

圖版Ⅰ 掃描電鏡下對囊蕨屬孢子形態(tài)研究 1～4.鈍羽對囊蕨；5～8.中日對囊蕨；9～12.魯山對囊蕨；13～16.山東對囊蕨；17～20.東洋對囊蕨；21～24.中華山東對囊蕨；25～28.東北對囊蕨；29～32.河北對囊蕨 1,5,9,13,21,25,29.孢子極面觀；2,6,10,14,22,26,30.孢子極面觀局部放大；3,7,11,15,17,19,23,27,31.孢子赤道面觀；4,8,12,16,18,20,24,28,32.孢子赤道面觀局部放大PlateⅠ Spore morphology of the Deparia under SEM 1-4.Deparia conilii; 5-8.D.keiusiana; 9-12.D.lushanensis; 13-16.D.shandongensis; 17-20.D.japonica; 21-24.D.sinoshandongensis; 25-28.D.pycnosorum; 29-32.D.vegetius 1,5,9,13,21,25,29. Spore polar view；2,6,10,14,22,26,30. Spore polar view local amplification；3,7,11,15,17,19,23,27,31. Spore equatorial view；4,8,12,16,18,20,24,28,32.Spore equatorial view local amplification

3.2 周壁紋飾亞顯微結(jié)構(gòu)特征在種間分類中的意義

山東蛾眉蕨(LunathyriumshandongenseJ.X.Li et F.Z.Li)[5]是1984年發(fā)表的一個(gè)新種，后收載于《山東植物志》[8]?！吨袊参镏尽?(2)[4]將其與東北蛾眉蕨合并，采用東北蛾眉蕨學(xué)名[Lunathyriumpycnosorum(Christ) Koidz.]等。Flora of China以東北對囊蕨[D.pycnosora(Christ) M.Kato.]學(xué)名收載[1]。根據(jù)山東蛾眉蕨(LunathyriumshandongenseJ.X.Li et F.Z.Li)[5,10]葉片下部1～3對羽片的基部上側(cè)第1小羽片格外伸長，比其他小羽片長超過1倍，并羽狀深裂，及孢子周壁具顯著叉形脊?fàn)铖薨?圖版Ⅰ:21～24)，東北蛾眉蕨[Lunathyriumpycnosorum(Christ) Koidz.]孢子周壁具短脊?fàn)铖薨?，有密顆粒狀紋飾(圖版Ⅰ:25～28)，這是兩種截然不同的孢子周壁亞顯微結(jié)構(gòu)特征。某些類群植株形態(tài)特征與近緣種極為相似，單從形態(tài)特征鑒定難以區(qū)分，一直被蕨類植物學(xué)家視為分類難度較大的類群。隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，研究方法和手段的多樣化，內(nèi)容的深入，經(jīng)典分類學(xué)僅依據(jù)植株宏觀形態(tài)特征遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠，必須借助掃描電鏡與孢子周壁亞顯微結(jié)構(gòu)相結(jié)合，解決一些種群的分類難題。根據(jù)孢子周壁這一顯著特征，結(jié)合山東蛾眉蕨葉片的其他特征，我們不能接受《中國植物志》3(2)和Flora of China的做法，發(fā)表了恢復(fù)山東蛾眉蕨(LunathyriumshandongenseJ.X.Li et F.Z.Li)在分類學(xué)上的地位，為其正名的建議[10]。依據(jù)Flora of China對囊蕨屬(DepariaHook. & Grev.)分類新系統(tǒng)和《國際植物命名法規(guī)》相關(guān)規(guī)定，我們將山東蛾眉蕨(LunathyriumshandongenseJ.X.Li et F.Z.Li)新組合為中華山東對囊蕨[D.sinoshandongensis(J.X.Li et F.Z.Li) J.X.Li & X.J.Li,comb.nov.]。