高寒草甸不同演替階段植物葉片功能性狀研究

劉旻霞 李俐蓉 車應(yīng)弟 焦 驕

(西北師范大學(xué)地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，蘭州 730070)

植物在漫長的進(jìn)化和發(fā)展過程中，與外界環(huán)境相互作用，逐漸形成能夠適應(yīng)環(huán)境變化的內(nèi)在生理和外在形態(tài)結(jié)構(gòu)，這種能適應(yīng)環(huán)境變化的表現(xiàn)被稱為植物功能性狀[1]。與根、莖、種子相比，葉功能性狀與植物對資源的獲取及利用關(guān)系最密切，對水分、溫度、光照等環(huán)境因子的變化最敏感，更能夠反饋植物養(yǎng)分的豐缺狀況及生存對策[2]。常見的葉片性狀有光合氮素利用效率、比葉面積、葉片氮、磷等，這些指標(biāo)直接影響到植物的基本行為和功能，共同反映了植物葉片生化結(jié)構(gòu)、生長代謝過程，植物適應(yīng)環(huán)境變化所形成的生存對策[3]。環(huán)境因素作為一個“篩”，它對哪些物種或者性狀可以在群落中保留下來起決定性作用，比如比葉面積隨年降水量的增加而減小，葉片有機質(zhì)隨年平均溫度的升高而增加[4]，植物葉片的N和P含量隨海拔升高而增加，N∶P值沒有明顯變化[5]，植物葉片氮、有機碳含量隨著土壤含水量的升高而增加[6]，正是由于物種對環(huán)境適應(yīng)的這種差異性決定了競爭優(yōu)勢，最后導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)和性質(zhì)產(chǎn)生改變，進(jìn)而發(fā)生群落演替。目前，關(guān)于植物功能性狀的研究，主要是探討成熟植株在某一特定時間的“靜態(tài)變化”，而植物群落在不同演替時期功能性狀的動態(tài)變化研究較少。伴隨演替進(jìn)程，群落環(huán)境、群落組成與結(jié)構(gòu)都將發(fā)生變化，演替的研究有助于揭示物種的生態(tài)策略隨時間改變的本質(zhì)原因[7]。

高寒草甸是在青藏高原特殊的地形和氣候下形成的草地生態(tài)系統(tǒng)，約占青藏高原面積的33%，是全球公認(rèn)的氣候變化敏感區(qū)和生態(tài)脆弱區(qū)[8]。目前，關(guān)于青藏高原高寒草甸植物功能性狀以及環(huán)境因子變化的研究已有許多。例如，石明明等[9]研究表明，與圍封相比，放牧更能影響物種對多種資源的競爭，從而對植物功能性狀和功能多樣性產(chǎn)生顯著影響。呂美強等[10]研究表明，功能性狀的確定性受刈割和施肥處理以及群落特征變化的共同驅(qū)動，劉旻霞等[11]關(guān)于甘南高寒草甸微地形上植物葉片特征與環(huán)境因子的冗余分析，表明在青藏高原，溫度和降水是驅(qū)動葉片性狀變化的主要因子。此外，由于高寒草甸中N和P元素供應(yīng)往往受限，所以N、P成為生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的主要限制因素[12]。但這些研究多集中在海拔、坡向和梯度，國內(nèi)外至今還較缺乏在演替水平上來描述植物葉片性狀及其與環(huán)境因子的關(guān)系?；诖?，本文以甘南高寒草甸圍封樣地內(nèi)不同演替階段群落葉片功能性狀為研究對象，通過比較不同演替階段環(huán)境條件和植物葉片性狀的變化，探討圍封地演替過程中植物葉片性狀對變化的土壤環(huán)境的響應(yīng)，以期回答以下問題：(1)圍封地群落在演替過程中主要環(huán)境因子和群落水平葉片性狀具有怎樣的變化規(guī)律？(2)在群落演替過程中，哪些環(huán)境因子是影響群落水平葉片性狀變化的關(guān)鍵因子？從而深化對典型草原恢復(fù)演替的認(rèn)識，為高寒草甸草場恢復(fù)、資源保護(hù)、植被建設(shè)及其生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能評價提供參考。

1 研究地區(qū)概況

實驗地點位于青藏高原東北緣甘南藏族自治州合作市的蘭州大學(xué)高寒草甸與濕地生態(tài)系統(tǒng)定位研究站內(nèi)N33°05′～35°25′，E100°50′～104°30′)，海拔約3 000 m，晝夜溫差大、紫外線輻射強，年均降水量450～780 mm，6～8月降雨量最多，約占全年的75%；年平均溫度1.2℃，最冷月為1月，均溫為-10℃，最熱月7月，均溫為11℃，0℃以上年積溫1 730℃，屬于雨熱同期。植被以密叢型禾本科和莎草科植物為主，主要的優(yōu)勢種有矮嵩草(Kobresiahumilis)、刺兒菜(Cirsiumsetosum)、三刺草(Aristidatriseta)、蒲公英(Taraxacummongolicum)、金露梅(Potentillafruticosa)、珠牙蓼(Polygonumvivipurum)和鵝觀草(Roegneriakamoji)等，主要的伴生種有披堿草(Elymusnutans)、火絨草(Leontopodiumleontopodioides)、紫花苜蓿(Medicagosativa)、小米草(Euphrasia)和少花米口袋(Gueldenstaedtiaverna)等。土壤為亞高山草甸土[13]。

2 研究方法

2.1 樣品的采集

試驗樣地是一塊圍封禁牧區(qū)，圍封年限不同導(dǎo)致形成以不同優(yōu)勢種植物建立的群落樣帶。于2015年7月初到8月中旬對各樣地進(jìn)行調(diào)查，草本群落樣地隨機選取8個0.5 m×0.5 m的樣方，灌木群落選取8個1.0 m×1.0 m的樣方，5個群落共計40個樣方。每個樣方分別調(diào)查植物總蓋度、各物種多度、蓋度及高度。采摘各群落的優(yōu)勢種及主要物種葉片放入自封袋內(nèi)，帶回實驗室進(jìn)行后續(xù)實驗。用EM50測量其生長季土壤溫度。用Sunfleck Ceptometer(ZDS-10型)測量植被冠層處的光照強度，重復(fù)3次。用直徑為5 cm的土鉆采集0～20 cm的土壤樣品，裝袋帶回實驗室測土壤養(yǎng)分及水分。

2.2 環(huán)境因子及植物葉片性狀的測定

將一部分土壤樣品在105℃條件下烘干測定土壤含水量(SWC)。其余土壤經(jīng)自然風(fēng)干后研磨過100目篩后進(jìn)行土壤養(yǎng)分的測定。用重鉻酸鉀—硫酸消煮法，測定土壤有機碳(SOC)。用H2SO4-HClO4消煮法對樣品進(jìn)行處理，然后在化學(xué)分析儀上(West Co Scientific Instruments,Brookfied,CT,USA)測定土壤全氮(STN)和全磷(STP)。

SWC=(msf-msd)/msf

(1)

式中：msf為土壤濕重，msd為土壤干重。

將采集的植物葉片帶回實驗室后，利用Image J掃描軟件掃描后計算葉片面積，并稱量鮮重。然后在75℃烘箱中烘48 h，稱量得干重。計算比葉面積(SLA)和葉片含水量(LWC)。

LWC=(mlf-mld)/mlf

(2)

SLA=Ls/mld

(3)

式中：mlf為葉片鮮重，mld為葉片干重，Ls為葉片面積。

（59）高氏合葉苔 Scapania gaochii X.Fu ex T.Cao，Acta Bot 熊源新等（2006）；楊志平（2006）

植物葉片養(yǎng)分含量的測定方法同土壤。計算葉片氮利用率(PUNE)和磷利用效率(PUPE)：

PUNE=Pn/LNC

(4)

PUPE=Pn/LPC

(5)

式中：Pn為葉片凈光合速率。

采用碳同位素分析儀(CCIA-36d)進(jìn)行穩(wěn)定碳同位素值分析，測量誤差小于0.2‰，穩(wěn)定碳同位素(δ13C)的計算公式為:

δ13C=[(Rsample/Rstandard)-1]×1000

(6)

式中：Rsample為植物樣品的δ13C/δ12C值；Rstandard為通用的標(biāo)準(zhǔn)化石標(biāo)樣的δ13C/δ12C。

2.3 重要值、多樣性指數(shù)及豐富度指數(shù)的計算

重要值(Importance value)：分別對不同演替時期所有物種進(jìn)行重要值的計算，其中重要值大于0.1的物種選擇為優(yōu)勢物種：

M=(相對多度+相對蓋度+相對頻度)/3

(7)

(8)

Margalef index豐富度指數(shù)(D)：

D=(S-1)/lnN

(9)

式中：N為觀察到的個體總數(shù)；S是群落或樣方中的種數(shù)；Pi為第i種的個體數(shù)與該樣方總個數(shù)之比值。

2.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010統(tǒng)計計算數(shù)據(jù)，運用SPSS18.0軟件進(jìn)行Pearson相關(guān)檢驗；進(jìn)行單因素方差分析，并用origin9.0軟件作圖，用CANOCO 4.5.1進(jìn)行RDA約束排序分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同演替階段環(huán)境因子的變化

隨著演替的進(jìn)行，SOC、STN逐漸上升(圖1:a～b)；STP在演替15年最低(0.56 mg·kg-1)，演替第1年和第30年較高，總體呈先下降后升高趨勢，各階段差異顯著(圖1:c)；SWC在前期差異不顯著，演替15～30年逐漸上升(P<0.05)，整體呈上升趨勢(圖1:d)。這說明高寒草甸植物群落演替到中后期以半灌木和灌木為主要植被時能夠更好的保存土壤中的水分含量。LI和ST則表現(xiàn)出了相反的變化趨勢，隨著演替的進(jìn)行，逐漸下降，演替第1年最高，演替30年最低(圖1:e～f)。

3.2 不同演替階段植被特征變化

由表1可以看出，演替初期刺兒菜定植成為優(yōu)勢種，其重要值是0.27，還伴隨有甘青蒿等其他物種。演替進(jìn)行到第3年時，禾本科的披堿草代替刺兒菜成為優(yōu)勢種，其重要值是0.41。到第5年，豆科植物紫花苜蓿占據(jù)優(yōu)勢地位，這一演替階段中主要物種還有洽草(Koeleriacristata)、矮嵩草等，重要值分別是0.17和0.16。演替進(jìn)行到第15年時，禾本科植物相繼減少，半灌木沙蒿成為優(yōu)勢種。演替進(jìn)行到30年時出現(xiàn)了大量灌木金露梅，其分枝多、蓋度大，重要值也較高。整個演替進(jìn)程中，群落優(yōu)勢種從草本植物逐漸演替成為半灌木植物，再到灌木植物。物種豐富度隨著演替逐漸增大，多樣性指數(shù)隨演替先增加后降低，植被蓋度變化趨勢不明顯。

3.3 不同演替階段植物葉片性狀的變化

葉片各功能性狀均隨演替進(jìn)行有顯著變化。LCC在不同演替階段的變化趨勢為：草本<半灌木<灌木，差異性顯著(圖2:a)；LNC在演替前期草本植物之間差異較小，后期有明顯增加，總體呈現(xiàn)上升趨勢(圖2:b)。LPC從演替前期到后期整體呈先下降趨勢，最低值出現(xiàn)在演替第15年左右(圖2:c)。PUNE表現(xiàn)為先下降后上升趨勢，拐點在第5年，變化范圍在58.01～269.32 μmol·g-1·s-1(圖2:d)。PUPE、SLA和δ13C均隨演替年限的增加呈下降趨勢(圖2:e～f,h)。LWC在整個演替過程中呈遞增趨勢，且各階段差異顯著(圖2:g)。

3.4 不同演替階段植物葉片特征和環(huán)境因子的關(guān)系

圖3中，實線表示的是環(huán)境變量，虛線表示的是植物葉片性狀。其中：演替1～5年為前期(圖3:a)；演替15年中期(圖3:b)；演替30年為演替后期(圖3:c)。RDA排序圖表明：演替前期，植物葉片δ13C、LPC、SLA、PUPE與LI、ST、STP顯著正相關(guān)，與SWC、STN、SOC負(fù)相關(guān)，葉片LWC、LCC、PUNE、與土壤SWC、STN、SOC呈正相關(guān)，與LI、ST、STP呈負(fù)相關(guān)；LNC與SWC、STN呈正相關(guān)，與其他因子呈負(fù)相關(guān)；在此階段，對葉片性狀影響較大的因子是光照和土溫(圖3:a)。演替中期，葉片LCC、SLA、PUNE、δ13C與ST、SOC、SWC呈正相關(guān)，與STN、STP、LI呈負(fù)相關(guān)；LPC、PUPE與STN、STP、LI呈正相關(guān)，與SWC、ST、SOC呈負(fù)相關(guān)；LNC、LWC與STN、STP、SWC、LI呈正相關(guān)，與SOC、ST呈負(fù)相關(guān)；與STP相關(guān)性不顯著(圖3:b)。演替后期，PUPE、δ13C、SLA與STN、LI呈正相關(guān)，與SWC、STP、SOC、ST呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)性大小依次為：SWC>ST>STP>SOC；LNC、LPC、LWC與SWC、ST、SOC、STP呈正相關(guān)，與STN、LI呈負(fù)相關(guān)，LCC、PUNE與眾環(huán)境因子均呈正相關(guān)(圖3:c)。

圖1 不同演替階段環(huán)境因子的變化Fig.1 Changes of environmental factors between different succession stages

圖2 不同演替階段植物葉片性狀變化Fig.2 Changes in leaf traits of dominant species at different succession stages

由各演替階段RDA排序軸與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)可以看出(表2)，第1排序軸包含了絕大部分環(huán)境因子信息，其中演替前期，LI、ST與第1軸的關(guān)系最為密切，SOC、STN、STP和SWC也達(dá)到顯著水平；演替中期，SWC與第1軸的關(guān)系最為密切，其次為STP、SOC，STN，ST與第2軸的關(guān)系最為密切；到演替后期，除STN外，各環(huán)境因子均與第1排序軸顯著相關(guān)，相關(guān)性大小依次為：SWC>STP>ST>LI>SOC，STN、LI與第2軸的關(guān)系較密切。

表1 不同演替階段高寒草甸植物群落特征

注：表中加粗字體為群落優(yōu)勢種。

Note:The Bold Fonts in the table are dominant species in the community.

表2 排序軸與土壤因子的RDA分析

**P<0.01,*P<0.05

圖3 不同演替階段植物葉片性狀與環(huán)境因子的RDA二維排序圖 a.前期；b.中期；c.后期Fig.3 Biplots of RDA analysis between plant leaf characters and soil parameters at different succession stages

4 討論

土壤環(huán)境是植物群落生長的物質(zhì)來源和能量來源，是影響植物生長策略的主導(dǎo)因素。本研究中，演替前期SOC、STN較低，這是因為較演替前期而言，中后期環(huán)境相對穩(wěn)定，土壤養(yǎng)分得到大量輸入，群落處于快速生長發(fā)育。這與閻恩榮等[14]對演替的相關(guān)研究結(jié)果一致。但STP的變化趨勢略有不同，STP在演替第1～15年呈顯著下降趨勢，從15～30年開始上升。這與磷元素的來源有關(guān)。演替前期，地表裸露面積較大，地表徑流強烈，更易促進(jìn)母質(zhì)中磷素的釋放，此時，STP值最高，而隨著演替進(jìn)行，地表徑流逐漸減弱，磷素的獲得明顯下降。從演替15年開始半灌木沙蒿和小灌木金露梅出現(xiàn)并逐漸成為優(yōu)勢種，它們會有有大量的枯枝落葉累積在土壤表層通過分解轉(zhuǎn)化，返還土壤的養(yǎng)分量顯著增加，故土壤磷含量提高。土壤是草地水分儲蓄的主體，韋蘭英[15]等研究表明發(fā)育較成熟的演替后期群落土壤含水量比前期高，隨著群落演替，SWC得到逐步改善，這與本研究結(jié)果一致。光照一直被認(rèn)為是植物群落演替過程中促進(jìn)物種替代的主要因子之一，它對植物的形態(tài)、生長發(fā)育進(jìn)程等有著極大的影響。本研究結(jié)果顯示，從前期到后期，LI呈下降趨勢。這是由于演替前期，惡劣的環(huán)境條件會導(dǎo)致物種生存難，蓋度小，植物處于開放的陽生環(huán)境中，LI較高，使刺兒菜、披堿草等物種成功生存。而到了演替后期，植物物種數(shù)、多樣性顯著增加，蓋度增大，且出現(xiàn)灌叢植物，導(dǎo)致群落下層LI減少，這與Bazzaz[16]的研究結(jié)果一致。

一般而言，植被群落的演替順序是1年生草本—多年生草本—灌木—喬木，且隨著演替年限的遞增，多樣性和穩(wěn)定性均有增加[17]。本研究中，高寒草甸圍封地植物群落經(jīng)歷了由雜草—禾草—灌木的演替過程，符合演替的一般規(guī)律。由表1可知，甘南高寒草甸演替初期群落單一，隨著演替的進(jìn)行，植被種類開始增多，結(jié)構(gòu)趨于復(fù)雜化，物種豐富度不斷增加。而多樣性指數(shù)隨演替呈倒“V”型變化趨勢，峰值在演替中期。這與前人[18]研究結(jié)果相似，即在植物群落演替的早期，群落內(nèi)物種種類較少，物種的資源利用率較低，其他一些物種遷入其中的機會較多；隨著演替的進(jìn)行，群落中的植物種類逐漸增多，使得群落物種多樣性增加；到了演替后期，群落與環(huán)境相互作用使總體環(huán)境改善，種間競爭加劇，群落的物種多樣性反而降低。

本研究中，隨著演替的進(jìn)行，比葉面積呈現(xiàn)降低趨勢。Garnier等[19]研究表明SLA隨著演替年限的增加SLA下降，即物種在資源充足的后期環(huán)境中比資源貧瘠的前期環(huán)境中會有更低的SLA。本研究結(jié)果與Garnier類似。LNC、LPC在不同演替時期也表現(xiàn)出較大的差異。這一方面可能與植物自我平衡調(diào)節(jié)機制有關(guān)，為了適應(yīng)環(huán)境的變化，植物有可伸縮性地調(diào)整營養(yǎng)元素含量，使其保持在限制范圍內(nèi)，來調(diào)節(jié)自身機制的平衡[20]，另一方面可能與高寒草甸土壤中的碳、氮、磷元素含量有關(guān)。PNUE和PUPE反映了葉片N和P在光合作用過程中的利用效率，它們被認(rèn)為是描述物種與葉片經(jīng)濟(jì)學(xué)、生理學(xué)等生存策略的重要的功能特征，植物PNUE和PUPE較高，植物生長較快，生產(chǎn)力較高[21]。白文娟等[22]研究表明PNUE隨演替年限的增長呈顯著下降趨勢，本研究中，PUNE表現(xiàn)為先下降后上升趨勢。這主要是與野生環(huán)境條件下草本植物的競爭能力較強，分配于二磷酸核酮糖羧化酶的光合氮較高有關(guān)。PUPE隨演替逐漸減小，這可能與葉片P凈效應(yīng)和相對恒定的光合碳同化速率有關(guān)[23]。本研究中，植物葉片δ13C在不同演替階段表現(xiàn)為草本>半灌木>灌木。這與演替前期到后期植物所處的微環(huán)境不同有關(guān)，符合前人得出“環(huán)境影響使得植物δ13C值在3‰～5‰變化”的研究結(jié)果[24]。

植物群落演替是環(huán)境積累變化的結(jié)果，環(huán)境的改變影響著群落物種的競爭與更替，為群落的演替奠定了基礎(chǔ)。本研究中，在演替前期(圖3:a)，LI和ST是影響葉片性狀的主要環(huán)境因子。圍封地演替早期主要為草本植物，它們大多生長在土壤表面，更易遭受高光強的影響，因此前期LI對LNC、LPC、δ13C的影響較大。此外，演替前期ST下降較快，而中后期趨于穩(wěn)定，因此變幅較大的ST是影響前期葉性狀的另一因素。土壤含水量與植物的生長有密切關(guān)系，對群落的發(fā)生、發(fā)展、演化起決定性作用。李慶康等[25]研究表明演替前期物種有較強的適應(yīng)能力，對SWC的變化不敏感，而中后期種則相反，所以中后期植物更容易受到干旱等的脅迫。從圖3b～c可以看出，LNC和LWC隨SWC的增加而升高，LPC隨SWC的升高而下降，這與馬劍英等[26]關(guān)于葉片元素與環(huán)境因子的研究一致。Sanchez-Diaz[27]研究發(fā)現(xiàn)土壤含水量越高，植物葉片δ13C值越小。這是由于在演替中后期土壤含水量增高，干旱脅迫減弱，氣孔由原來的關(guān)閉轉(zhuǎn)為開放，從而進(jìn)入葉內(nèi)的CO2濃度升高，最終導(dǎo)致葉片δ13C下降。另外，群落演替導(dǎo)致的土壤養(yǎng)分變化也是影響各階段物種組成的重要環(huán)境因子，它們與光照、土溫及土壤含水量協(xié)同作用實現(xiàn)多物種共存，共同影響葉片功能性狀。

5 結(jié)論

高寒草甸圍封地的研究表明，植被群落演替經(jīng)歷由草本—灌木的演替過程。隨演替進(jìn)行，群落物種豐富度逐漸增加，多樣性先增加后降低。這種改變與植物生存策略的有關(guān)，植物由前期獲取外部資源和快回報的開放性策略轉(zhuǎn)向后期有效保存內(nèi)部資源和慢回報的保守性策略。光照度、土溫及土壤含水量等是影響演替前后期植物葉性狀變化的主要環(huán)境因子。這些研究結(jié)果為保護(hù)和恢復(fù)退化了的高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)提供理論依據(jù)。