基于網(wǎng)孔分解袋法的荒漠草原檸條枯落物分解過(guò)程中的養(yǎng)分變化

劉佳楠，趙 娟，常海濤，張安寧，陳 蔚，劉任濤

（寧夏大學(xué)西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，寧夏 銀川 750021）

枯落物作為養(yǎng)分的一種基本載體，是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分與土壤物質(zhì)轉(zhuǎn)化的基礎(chǔ)[1-2]?？萋湮锓纸膺^(guò)程中的養(yǎng)分釋放，在維持土壤肥力、保證植物生長(zhǎng)繁殖所需養(yǎng)分、促進(jìn)陸地生態(tài)系統(tǒng)正常的物質(zhì)循環(huán)和養(yǎng)分平衡方面起著重要的作用[3]。檸條(Caragana korshinskii)屬于豆科錦雞兒屬，落葉灌木，萌蘗力和再生能力極強(qiáng)，耐旱耐寒[4]，不但可以改善土壤物理性質(zhì)，而且能防風(fēng)固沙、攔泥蓄水、減少地表徑流以及維護(hù)良好的環(huán)境效益[5]，是西北干旱半干旱區(qū)重要的護(hù)土植物之一。檸條灌叢枯落物的輸入可以促進(jìn)土壤有機(jī)質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的富集，這些營(yíng)養(yǎng)豐富的土壤被稱為“生育島”或“資源島”，進(jìn)而在荒漠生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)力學(xué)中扮演著重要角色[6]。并且，作為地上－地下生物養(yǎng)分循環(huán)的關(guān)鍵“紐帶”，檸條枯落物分解對(duì)沙地、草地土壤理化性質(zhì)的演變過(guò)程存在重要的影響，對(duì)于維持陸地生態(tài)系統(tǒng)元素平衡有著重要的意義，是陸地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的重要環(huán)節(jié)[7]。因此，研究荒漠草原區(qū)檸條灌叢枯落物分解過(guò)程中養(yǎng)分的變化特征，對(duì)理解灌叢“肥島”效應(yīng)、人工林管理以及維持荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)元素平衡具有重要意義[8]。

目前，關(guān)于不同林齡或不同發(fā)育階段林地枯落物分解過(guò)程中元素變化動(dòng)態(tài)的研究主要集中在森林生態(tài)系統(tǒng)[9-10]。對(duì)黃土高原地區(qū)刺槐(Robinia pseudoacacia)、檸條人工林枯落物的研究發(fā)現(xiàn)，不同林齡間N、P含量均表現(xiàn)為成熟林 ＞ 中林齡 ＞ 幼林齡[11]。油茶(Camellia oleifera)枯落物分解過(guò)程中N、P、K元素含量均表現(xiàn)為成林 ＞ 幼林，并且季節(jié)變化差異明顯[12]。分析發(fā)現(xiàn)，不同林齡對(duì)枯落物營(yíng)養(yǎng)元素釋放影響十分深刻，成林具有較高的營(yíng)養(yǎng)元素釋放率，有利于土壤生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)過(guò)程[13]。不僅如此，利用網(wǎng)孔分解袋法限定土壤生物類群的分解作用，亦表現(xiàn)出不同生物類群對(duì)枯落物分解過(guò)程中營(yíng)養(yǎng)元素變化具有重要作用，而且隨分解時(shí)間呈現(xiàn)出顯著變化。李海濤等[14]利用網(wǎng)袋法對(duì)亞熱帶地區(qū)4種人工林凋落物分解動(dòng)態(tài)及養(yǎng)分釋放進(jìn)行研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)C元素在各林分中始終表現(xiàn)為凈釋放，而N元素在分解過(guò)程中伴隨著釋放、富集兩種狀態(tài)。對(duì)川滇高山櫟(Quercus semecarpifolia)凋落物分解及養(yǎng)分釋放特征的研究發(fā)現(xiàn)，枯落物在不同網(wǎng)孔年際之間分解速率存在顯著差異，N、P元素出現(xiàn)富集→釋放的變化規(guī)律，而木質(zhì)素和纖維素表現(xiàn)為持續(xù)下降趨勢(shì)[15]。但是，關(guān)于荒漠草原不同發(fā)育階段檸條灌叢微生境枯落物分解過(guò)程中營(yíng)養(yǎng)元素變化動(dòng)態(tài)研究，報(bào)道較少，并且基于網(wǎng)孔分解袋法的荒漠草原枯落物分解的營(yíng)養(yǎng)元素變化規(guī)律，尚不清楚。

檸條灌叢不同發(fā)育階段(極小型、小型、中型和大型)，其灌叢下微生境間存在顯著差異性，間接影響枯落物的分解過(guò)程和營(yíng)養(yǎng)元素釋放[2]，并且不同微生境的差異性亦影響到參與枯落物分解過(guò)程的土壤動(dòng)物類群分布，進(jìn)而影響到灌叢微生境中枯落物分解與養(yǎng)分循環(huán)[6]。鑒于此，本研究選擇寧夏荒漠草原區(qū)不同發(fā)育階段檸條枯落物為研究對(duì)象，采用不同網(wǎng)孔分解袋法研究不同發(fā)育階段檸條灌叢枯落物營(yíng)養(yǎng)元素的變化規(guī)律，旨在揭示荒漠草原檸條灌叢枯落物分解過(guò)程中元素的釋放與富集對(duì)土壤養(yǎng)分循環(huán)的影響，為荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)生物地球化學(xué)循環(huán)過(guò)程解析、人工林建設(shè)與沙漠化防治提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于寧夏回族自治區(qū)鹽池縣，該區(qū)地處內(nèi)蒙古自治區(qū)、甘肅省和陜西省的交界處，位于毛烏素沙地南緣，地理坐標(biāo)為 106°59′-107°07′ E，37°56′-38°02′ N，平均海拔 1 400 m。該區(qū)域?qū)俚湫蜏貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫7.89 ℃。年降水量250～350 mm。年均無(wú)霜期為165 d，年平均風(fēng)速為 4.89 m·s-1。

研究樣地為該縣域東北方向10 km處(107°27′ E，37°49′ N，海拔 1 416 m)。土壤表面為風(fēng)沙土覆蓋，土壤粗砂粒含量超過(guò)90%，土壤肥力較低。主要植物有檸條、油蒿(Artemisia ordosica)、花棒(Hedysarum scoparium)、賴草 (Leymus secalinus)、胡枝子(Lespedeza bicolor)、豬毛蒿(Artemisia scoparia)、牛枝子 (Lespedeza potaninii)和沙蓬 (Agriophyllum squarrosum)等。

1.2 研究方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與分解袋布設(shè)

于2016年10月，在研究樣地內(nèi)選取檸條錦雞兒進(jìn)行標(biāo)記，然后根據(jù)檸條灌叢冠幅大小(高度 ×冠幅)，選取生長(zhǎng)健碩的灌叢植株進(jìn)行標(biāo)記，分別用Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ表示極小型(71 cm × 115 cm)、小型 (122 cm × 189 cm)、中型 (155 cm × 245 cm)、大型(223 cm × 341 cm)檸條灌叢，以代表不同大小檸條錦雞兒灌叢微生境演變過(guò)程。每類灌叢包括3個(gè)重復(fù)(即3株生長(zhǎng)健旺、高度相近的樣株)，共有12株標(biāo)記灌叢樣株(3個(gè)重復(fù) × 4種類型)。

首先，在標(biāo)記樣株下利用樣方法收集地表枯落物，并依據(jù)地表檸條枯落物分布特征，計(jì)算出單位面積檸條枯落物干物質(zhì)量為5.8 g·cm-2。然后，在相同生境中收集新鮮檸條葉片(帶葉柄)，帶回實(shí)驗(yàn)室自然風(fēng)干后，依據(jù)分解袋規(guī)格(15 cm × 15 cm)稱取6 g分別裝入4 mm(允許所有土壤動(dòng)物進(jìn)入)、2 mm(允許中小型土壤動(dòng)物進(jìn)入)和0.01 mm(無(wú)土壤動(dòng)物進(jìn)入)的尼龍網(wǎng)袋中。在分解袋上標(biāo)好編碼，并做好記錄?？萋湮锎蓛蓪幽猃埦W(wǎng)縫合而成，貼地面層均采用0.01 mm孔徑的尼龍網(wǎng)，避免枯落物損失和地下土壤動(dòng)物的干擾。

在極小型、小型、中型、大型4種灌叢生境中布設(shè)上述3種規(guī)格的分解袋。從灌叢下正東方向開(kāi)始布設(shè)，分解袋距離灌叢根部15 cm，且2個(gè)分解袋間間隔10 cm，然后，用鐵絲彎勾固定，使分解袋與土壤緊密接觸，且埋藏深度為0～2 cm。在2016年12月初完成分解袋布設(shè)，并于生長(zhǎng)210 d時(shí)(2017年7月)取回枯落物分解袋36袋，即3種規(guī)格 × 3 個(gè)重復(fù) × 4 種類型灌叢 = 36 個(gè)。

1.2.2 枯落物取樣與分析

取樣時(shí)，按照相同的順序從每個(gè)灌叢下取回樣品3袋，即取回36袋樣品。將取回的樣品裝入信封，保存在恒溫箱內(nèi)，帶回實(shí)驗(yàn)室。首先清除枯落物表面附著的泥沙和其他雜質(zhì)，然后將取回的枯落物從分解網(wǎng)袋中轉(zhuǎn)移到干凈的信封中，置于烘箱，于70 ℃烘干48 h，稱重，并記錄枯落物樣品的剩余干重。

將剩余枯落物樣品進(jìn)行粉碎，用于測(cè)定枯落物N、P、K、木質(zhì)素和纖維素含量。用凱氏定氮法測(cè)定N含量[16]。用氫氧化鉀熔融-鉬銻抗比色法測(cè)定P含量[16]。用氫氧化鈉熔融-火焰光度計(jì)法測(cè)定K含量[16]。用GBT 20805-2006范氏法測(cè)定木質(zhì)素含量[17]。用NYT 1459-2007規(guī)定的方法測(cè)定纖維素含量[18]。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

枯落物養(yǎng)分殘留率(NR)計(jì)算公式為：

式中：Ct表示分解時(shí)間t時(shí)元素養(yǎng)分含量(%)，Mt表示分解t時(shí)的殘留干物質(zhì)質(zhì)量，C0表示初始元素養(yǎng)分含量(%)，M0表示初始干物質(zhì)質(zhì)量[19]。

采用SPSS 20.0軟件對(duì)所測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤表示測(cè)定結(jié)果分別對(duì)同一網(wǎng)孔內(nèi)不同灌叢大小、同一類型灌叢下不同網(wǎng)孔間養(yǎng)分殘留率進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)和相關(guān)性分析(Pearson)，作圖用Excel 2016完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 枯落物初始質(zhì)量特征

枯落物N元素含量為2.76%，P元素含量為0.22%，K元素含量為0.69%，木質(zhì)素含量為6.83%，纖維素含量為 19.73%(表1)。

表1 檸條枯落物養(yǎng)分初始含量值Table 1 Litter nutrient concentration in the Caragana korshinskii shrub microhabitats

2.2 4 mm網(wǎng)孔內(nèi)枯落物養(yǎng)分元素變化動(dòng)態(tài)

分解至210 d時(shí)，N和纖維素殘留率隨灌叢大小變化呈現(xiàn)差異(表2)。N在4類灌叢微生境中的釋放狀態(tài)表現(xiàn)為Ⅳ類(-80.04%)釋放速度最快，Ⅲ類(-24.46%)釋放速度最慢，Ⅱ類(-47.29%)和Ⅰ類(-63.63%)釋放速度居中。纖維素在4類灌叢微生境中的富集狀態(tài)變化與N元素的釋放規(guī)律變化相似，表現(xiàn)為Ⅳ類(142.81%)富集速度最快，Ⅲ類(38.97%)富集速度最慢，Ⅱ類(68.43%)和Ⅰ類(97.80%)富集速度居中。但是，P、K和木質(zhì)素含量變化隨灌叢大小變化并未呈現(xiàn)顯著差異性(P＞0.05)。

2.3 2 mm網(wǎng)孔內(nèi)枯落物養(yǎng)分元素變化動(dòng)態(tài)

K和纖維素殘留率隨灌叢大小變化呈現(xiàn)差異(表2)，隨著灌叢的增大，K呈釋放狀態(tài)，表現(xiàn)為Ⅰ(-36.32%) ＜ Ⅱ(-17.23%) ＜ Ⅲ(-13.93%) ＜ Ⅳ(-3.04%)。纖維素在4類灌叢微生境中呈富集狀態(tài)，表現(xiàn)為Ⅰ類(160.44%)富集速度最快，Ⅱ(109.40%)、Ⅳ類(107.81%)富集速度居中，而Ⅲ類(70.36%)富集速度最慢。

比較4和2 mm網(wǎng)孔間檸條灌叢微生境中枯落物養(yǎng)分元素殘留率變化特征，發(fā)現(xiàn)在分解至210 d時(shí)，N、P、K、木質(zhì)素和纖維素殘留率在兩種網(wǎng)孔間均呈現(xiàn)出相似的變化規(guī)律，即N、K和木質(zhì)素在該階段表現(xiàn)為釋放狀態(tài)，而P和纖維素則表現(xiàn)為富集狀態(tài)。

表2 3種網(wǎng)孔內(nèi)不同灌叢大小微生境中檸條枯落物養(yǎng)分元素殘留率Table 2 Residual rate of litter elements in three mesh sizes among different stages of shrubs%

2.4 0.01mm網(wǎng)孔內(nèi)枯落物養(yǎng)分元素變化動(dòng)態(tài)

K和P殘留率隨灌叢大小變化呈現(xiàn)出不同差異(表2)。K在4類灌叢微生境中的釋放狀態(tài)表現(xiàn)為Ⅲ類(-27.73%)釋放速度最快，Ⅰ類(-2.04%)釋放速度最慢，而Ⅱ類(-19.94%)和Ⅳ類(-2.33%)釋放速度居中。P在4類灌叢微生境中的富集狀態(tài)表現(xiàn)為Ⅰ類(121.03%)富集速度顯著(P＜ 0.05)快于Ⅱ類(29.01%)和Ⅳ類(43.11%)，但均與Ⅲ類(74.79%)無(wú)顯著差異 (P＞ 0.05)。

比較4、2和0.01 mm網(wǎng)孔間檸條灌叢微生境中枯落物養(yǎng)分元素殘留率變化特征發(fā)現(xiàn)，在分解至210 d時(shí)，N、K在3種網(wǎng)孔內(nèi)均呈現(xiàn)釋放狀態(tài)，而P和纖維素在3種網(wǎng)孔內(nèi)均呈現(xiàn)富集狀態(tài)。但是，在0.01 mm網(wǎng)孔內(nèi)，木質(zhì)素含量與其他4種元素變化差異較大，表現(xiàn)為大型灌叢微生境中木質(zhì)素呈現(xiàn)出富集狀態(tài)，而極小型、小型和中型灌叢微生境中木質(zhì)素呈釋放狀態(tài)。

2.5 不同網(wǎng)孔中檸條枯落物養(yǎng)分元素變化動(dòng)態(tài)

在4類大小檸條灌叢微生境中，3種網(wǎng)孔內(nèi)枯落物N、K和木質(zhì)素變化均表現(xiàn)為釋放狀態(tài)，而P和纖維素則均表現(xiàn)出富集狀態(tài)(表2)。僅在Ⅰ類灌叢微生境中，N、P、K、木質(zhì)素和纖維素殘留率在3種網(wǎng)孔間均存在明顯差異(P＜ 0.05)。其中，N、P和K在3種網(wǎng)孔間的殘留率均表現(xiàn)為0.01 mm(-32.99%、121.03%和-2.04%) ＞ 4 mm(-63.63%、14.31%和 -6.95%) ＞ 2 mm(-75.47%、9.79%和-36.32%)，木質(zhì)素在3種網(wǎng)孔間的殘留率表現(xiàn)為0.01 mm(-10.56%) ＞ 2 mm(-46.18%) ＞ 4 mm(-49.59%)，纖維素在3種網(wǎng)孔間的殘留率表現(xiàn)為2 mm(160.44%) ＞ 4 mm(97.80%) ＞ 0.01 mm(21.56%)。但是Ⅱ類、Ⅲ類和Ⅳ類灌叢微生境中枯落物養(yǎng)分元素殘留率在3種網(wǎng)孔間均無(wú)顯著差異(P＞ 0.05)。

2.6 枯落物元素殘留率與其初始質(zhì)量的相關(guān)性分析

在2 mm網(wǎng)孔內(nèi)，N初始含量與木質(zhì)素殘留率間存在極顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜ 0.01)。P初始含量與P的殘留率間存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P＜ 0.05)。K初始含量與K的殘留率間存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P＜ 0.05)。

表3 枯落物元素殘留率與其初始質(zhì)量間的相關(guān)系數(shù)Table 3 Correlation coefficients between initial content of element residual rate and litter elements

在0.01 mm網(wǎng)孔內(nèi)，P初始含量與P殘留率間存在極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P＜ 0.01)。纖維素初始含量與纖維素殘留率間存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P＜ 0.05)?？傮w上看，灌叢微生境中枯落物N殘留率與枯落物初始養(yǎng)分含量無(wú)相關(guān)關(guān)系(P＞ 0.05)。

不同大小檸條灌叢枯落物分解過(guò)程中元素殘留率受枯落物初始養(yǎng)分含量影響程度不同(表3)。4 mm網(wǎng)孔內(nèi)，N初始含量與木質(zhì)素殘留率間存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P＜ 0.05)，而與纖維素殘留率存在顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜ 0.05)。P初始含量與P殘留率間存在極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P＜ 0.01)。K初始含量與K殘留率間亦存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P＜ 0.05)。纖維素初始含量與木質(zhì)素殘留率間存在顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜ 0.05)，而與纖維素殘留率間存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系 (P＜ 0.05)。

3 討論

磷和氮是植物生長(zhǎng)過(guò)程中最常見(jiàn)的限制性元素，對(duì)植物的各種功能影響深刻[20]。本研究中4類灌叢微生境中檸條枯落物分解至210 d時(shí)，在3種網(wǎng)孔內(nèi)N元素均表現(xiàn)為釋放狀態(tài)，這與寧南山區(qū)草原檸條枯落物的研究結(jié)果一致[21]。并且，在不同大小檸條灌叢微生境中，N元素的釋放均表現(xiàn)為較小型灌叢略高于較大型灌叢，這與黃土高原不同林齡檸條人工林的N含量變化相悖[11]。說(shuō)明灌叢微生境的復(fù)雜程度會(huì)影響枯落物分解過(guò)程中養(yǎng)分的變化，同時(shí)受地理環(huán)境中溫度與水分的影響而存在差異性。在4 mm網(wǎng)孔內(nèi)，隨著灌叢大小發(fā)生變化，N殘存率間變化差異顯著，而在2 mm網(wǎng)孔和0.01 mm網(wǎng)孔內(nèi)，N元素殘存率隨灌叢大小變化差異不顯著，主要是因?yàn)榉纸獬跗?，參與分解的微生物會(huì)將分解釋放的氮固定在其體內(nèi)，也可能是枯落物在其分解過(guò)程中，微生物會(huì)從環(huán)境中吸收一些無(wú)機(jī)氮，進(jìn)而調(diào)節(jié)C:N[22]。另外，分解初期的物理粉碎和淋溶過(guò)程也會(huì)使礦化出的N隨著降雨而流失[23]。

在分解過(guò)程中，4類灌叢微生境中P呈富集狀態(tài)，一般在枯落物分解初級(jí)階段需要P元素富集，說(shuō)明新鮮枯落物中的P養(yǎng)分的含量不足以維持分解者的生長(zhǎng)，而枯落物分解速率與P元素及相關(guān)聯(lián)的枯落物質(zhì)量指標(biāo)顯著相關(guān)[24-26]，表明枯落物的分解可能受P元素含量的限制。一方面，由于外源添加供給生態(tài)系統(tǒng)的P增加了枯落物中P的含量；另一方面，植物和微生物吸收的P在死亡后變成土壤有機(jī)磷，這部分P能夠被重新礦化和吸收[27-28]。P元素受灌叢大小影響，在0.01 mm網(wǎng)孔內(nèi)變化差異顯著，而在4和2 mm網(wǎng)孔內(nèi)隨灌叢大小變化差異不顯著，這與陳隆升等[12]的研究結(jié)果不一致。而馬露莎[21]認(rèn)為在檸條枯落物分解過(guò)程中，受土壤動(dòng)物活動(dòng)等影響，大、小孔徑分解袋中P元素含量先減少再增加，最后大幅度減少，說(shuō)明枯落物分解與底物組成有關(guān)，同時(shí)枯落物分解是一個(gè)長(zhǎng)期的過(guò)程，本研究分析的枯落物分解至210 d時(shí)P元素的殘存率變化規(guī)律存在一定的限制性。

在分解至210 d時(shí)，3種網(wǎng)孔內(nèi)的枯落物K含量均呈現(xiàn)釋放狀態(tài)，是因?yàn)镵元素主要以離子狀態(tài)發(fā)生移動(dòng)，因此表現(xiàn)為直接釋放狀態(tài)，這與相關(guān)研究[29-30]結(jié)果一致。在4 mm網(wǎng)孔內(nèi)灌叢大小對(duì)枯落物K的影響不顯著，而2和0.01 mm網(wǎng)孔內(nèi)枯落物K元素變化受灌叢大小影響顯著，同時(shí)在2和0.01 mm網(wǎng)孔內(nèi)，隨灌叢大小變化K的殘存率變化規(guī)律不一致，這說(shuō)明網(wǎng)孔大小影響枯落物分解的環(huán)境，進(jìn)而影響枯落物K的變化。而且本研究結(jié)果與陳隆升等[12]對(duì)油茶枯落物的研究結(jié)果不一致，并未出現(xiàn)枯落物K含量成林大于幼林的現(xiàn)象。說(shuō)明枯落物分解過(guò)程中K元素的變化既受灌叢大小的影響又受枯落物的底物質(zhì)量影響。

木質(zhì)素是枯落物的主要組成成分，其含量的多寡影響著枯落物的分解過(guò)程[31]。本研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過(guò)210 d的分解，4類灌叢微生境中枯落物在3種網(wǎng)袋內(nèi)木質(zhì)素多呈釋放狀態(tài)，這與對(duì)冰草(Agropyron cristatum)枯落物木質(zhì)素含量的研究結(jié)果一致[32]。主要是因?yàn)檠芯科陂g為12月到次年7月，隨著凍融期的結(jié)束，溫度回升，土壤生物活動(dòng)頻繁，而土壤生物的活性增強(qiáng)有利于枯落物木質(zhì)素結(jié)構(gòu)的進(jìn)一步物理破壞，因此使得木質(zhì)素含量降低，這與前人的研究[33-35]結(jié)果一致。但是，在0.01 mm網(wǎng)孔中，大型灌叢檸條枯落物木質(zhì)素含量呈現(xiàn)富集狀態(tài)，說(shuō)明在枯落物分解過(guò)程中，其組分與微生物作用形成了類似于木質(zhì)素的酸不溶組分，進(jìn)而導(dǎo)致枯落物木質(zhì)素的增加[36]，另一方面，枯落物中易分解組分(可溶性碳、氮、磷等)在季節(jié)性降雨期隨雨水淋溶損失，導(dǎo)致易分解組分在凋落物中所占比例迅速降低，促使木質(zhì)素等難分解組分所占比例有所提高。本研究結(jié)果顯示，檸條灌叢大小并未對(duì)木質(zhì)素含量產(chǎn)生顯著影響，可能是因?yàn)橹挥刑囟ǖ奈⑸锊拍軐⒛举|(zhì)素分解，并且這種特定的微生物豐富度與灌叢微生境無(wú)關(guān)[32]。

纖維素是地球上含量最為豐富的天然高分子聚合物，也是植物殘?bào)w中最豐富的部分，在植物細(xì)胞壁中普遍存在。已有研究表明，纖維素的分解受環(huán)境中纖維素酶的控制[37]，同時(shí)，還會(huì)因枯落物的種類和植被類型的不同而受到影響[38]。本研究結(jié)果顯示，3種網(wǎng)孔分解袋內(nèi)的枯落物在分解至210 d時(shí)，纖維素呈富集狀態(tài)，這與馬志良等[35]的研究結(jié)果相悖，而與對(duì)黃土丘陵區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)的典型植被枯落物研究[32]結(jié)果一致，主要是因?yàn)殡S著分解的進(jìn)行，纖維素受木質(zhì)素的包裹和共同阻礙[39]，在細(xì)胞壁中木質(zhì)素與半纖維素通過(guò)多種鍵進(jìn)行共價(jià)聯(lián)結(jié)，包裹并保護(hù)植物細(xì)胞壁中的纖維素，形成纖維素衍生物，因此纖維素含量會(huì)增加并開(kāi)始富集[32]。在4和2 mm網(wǎng)孔內(nèi)，纖維素變化規(guī)律受灌叢大小影響顯著，而0.01 mm網(wǎng)孔內(nèi)枯落物纖維素變化不顯著，說(shuō)明隨著檸條灌叢的發(fā)育，大、中型灌叢更有利于土壤有機(jī)質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的富集而形成豐富的土壤“生育島”或“資源島”，進(jìn)而影響土壤動(dòng)物類群活動(dòng)[40]，加劇分解者對(duì)枯落物的分解作用。

本研究結(jié)果顯示，枯落物分解過(guò)程中養(yǎng)分元素隨檸條灌叢大小變化規(guī)律并不明顯，這與相關(guān)研究[11-12]結(jié)果存在一定的差異。造成枯落物養(yǎng)分元素發(fā)生富集或者釋放的原因相當(dāng)復(fù)雜，而分解本身就是一個(gè)復(fù)雜、長(zhǎng)期的生物化學(xué)過(guò)程，分解中產(chǎn)生的中間產(chǎn)物，有時(shí)被分解者所利用，有的重新合成新的化合物，有的通過(guò)淋溶作用直接進(jìn)入周圍環(huán)境[41]。因此，在一個(gè)復(fù)雜的基質(zhì)內(nèi)，不能將每種化學(xué)成分分開(kāi)處理，總有一些物質(zhì)分解的快，有一部分分解的慢，分解過(guò)程中，有些物質(zhì)可能發(fā)生著相互變化[42]。

4 結(jié)論

1)在分解至210 d時(shí)，N、K在3種網(wǎng)孔內(nèi)均呈現(xiàn)釋放狀態(tài)，而P和纖維素在3種網(wǎng)孔內(nèi)均呈現(xiàn)富集狀態(tài)。但在0.01 mm網(wǎng)孔內(nèi)，大型灌叢微生境中木質(zhì)素呈現(xiàn)出富集狀態(tài)，而在極小型、小型和中型灌叢微生境均呈釋放狀態(tài)。

2)當(dāng)允許土壤動(dòng)物和微生物參與時(shí)，大型灌叢微生境中枯落物N元素釋放速度最快，纖維素富集速度最快。當(dāng)允許中小型土壤動(dòng)物與微生物參與時(shí)，極小型灌叢微生境中枯落物K元素釋放最快，而纖維素富集最快。當(dāng)僅允許微生物參與時(shí)，中型灌叢微生境中K元素釋放速度最快，而極小型灌叢微生境中P元素富集速度最快。

3)在寧夏荒漠草原地區(qū)，不同大小灌叢微生境中檸條枯落物N、K、P元素和纖維素變化規(guī)律均相似，受土壤動(dòng)物類群分布的影響較小。但是，檸條枯落物木質(zhì)素釋放則受到土壤動(dòng)物類群分布和檸條灌叢大小的雙重影響。