寧夏荒漠草原區(qū)豬毛蒿的動態(tài)生命表及生存分析

蘇 瑩，陳 林，李月飛，楊新國，王 磊，宋乃平，朱 林

（1.寧夏大學(xué)西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點實驗室，寧夏 銀川 750021；2.寧夏大學(xué)西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)國家重點實驗室培育基地，寧夏 銀川 750021）

植物種群在一定的生境條件下運動，不斷受到環(huán)境等因素的干擾，從而影響種群數(shù)量的變化[1]。種群統(tǒng)計是植物種群動態(tài)研究中主要的方法，其核心是生命表[2]。根據(jù)收集資料方法不同，可分為靜態(tài)生命表和動態(tài)生命表。其中動態(tài)生命表是在特定時間內(nèi)通過調(diào)查種群資料編制而成[3]，能全程記錄種群從出生到死亡的整個過程[4]，在實際中能提供更可靠、有價值的信息[5]。在生命表中，存活曲線是最直觀的分析方法，通過分析出生率、死亡率等重要參數(shù)，可提供更多關(guān)于種群數(shù)量變化的信息[6]。近些年來，有關(guān)植物動態(tài)生命表的研究主要集中在短命植物[7]和幼苗生長[8]等方面，包括鹽角草(Salicornia europaea)[7]、天然梭梭 (Haloxylon ammodendron)幼苗[9]和遼東櫟(Quercus liaotungensis)幼苗[10]等。但是，利用動態(tài)生命表對寧夏荒漠草原區(qū)草本植物種群動態(tài)的研究較少。

豬毛蒿(Artemisia scoparia)，菊科蒿屬，適應(yīng)性強(qiáng)，分布廣泛，是寧夏鹽池縣荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)主要的優(yōu)勢物種和建群種[11]。鹽池縣荒漠草原區(qū)土壤類型多樣[12-14]，且降雨時空分布不均[15]，故導(dǎo)致生境異質(zhì)性強(qiáng)。因此，對于該區(qū)異質(zhì)生境下豬毛蒿種群動態(tài)變化的研究就顯得尤為重要。以往對于豬毛蒿的研究主要集中在種內(nèi)種間競爭[16]及化感作用[17]等方面，而有關(guān)荒漠草原豬毛蒿種群的研究較少，其種群數(shù)量的動態(tài)變化規(guī)律尚不明確?；诖?，本研究提出以下科學(xué)問題：1)異質(zhì)生境下豬毛蒿種群的動態(tài)變化；2)降雨變化對豬毛蒿種群有何影響。這對于揭示豬毛蒿分布及生長規(guī)律十分重要，以及預(yù)測未來降雨變化條件下，豬毛蒿種群的生存方向，以期為荒漠草原草地質(zhì)量的改良提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于寧夏回族自治區(qū)吳忠市鹽池縣(37°04′－38°10′ N，106°30′－107°41′ E，海拔1 400～1 450 m)。該區(qū)北部連接毛烏素沙地，東南部連接黃土高原，屬于過渡地帶。地形變化為東南部的黃土丘陵地帶向北部的鄂爾多斯緩坡丘陵地帶過渡，植被由干草原地帶向荒漠草原地帶過渡。氣候為典型的中溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年均溫為8.2 ℃，年降水量為292 mm，主要集中在7－9月，且年際變化較大，蒸發(fā)量為2 710 mm[18]。冬春季節(jié)多風(fēng)沙，年平均風(fēng)速2.8 m·s-1[19]。土壤類型以灰鈣土、風(fēng)沙土為主，此外還存在較大面積的風(fēng)化基巖殘積土[20]。植被類型多樣，以荒漠植被、沙地植被為主。主要草本植物種有豬毛蒿、豬毛菜(Salsola collina)、中亞白草(Pennisetum centrasiaticum)、 苦豆子(Sophora alopecuroides)、牛枝子(Lespedeza potaninii)、草木樨狀黃芪(Astragalus melilotoides)等[14]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地確定與調(diào)查

本研究于2017年5月，在西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點實驗室楊寨子野外觀測研究站進(jìn)行。在全面調(diào)查研究區(qū)內(nèi)豬毛蒿分布情況的基礎(chǔ)上，選取3種典型生境(風(fēng)沙土、灰鈣土和風(fēng)化基巖殘積土)。土壤物理性質(zhì)如表1所列。每種生境設(shè)置3個重復(fù)樣地。為減小樣地間的相互影響，所選樣地地形相對平緩，間距至少為50 m。降雨數(shù)據(jù)來源于安裝在研究區(qū)內(nèi)的自動氣象站(Weather Station Vantage Pro2TMPlus)。

表1 3種類型土壤物理性質(zhì)Table 1 Physical properties of three types of soils

本研究應(yīng)用自制的增減雨裝置[21](圖1)。每個增減雨裝置由20個1 m × 1 m的鐵架子組成2 m × 6 m的活動圍欄，設(shè)置3個小區(qū)：增雨區(qū)(降雨量增加30%)、減雨區(qū)(降雨量減少30%)和正常區(qū)(對照，CK)。其中，減雨主要是通過截雨槽將自然降雨截留，以減少下方減雨樣地內(nèi)的降雨量來實現(xiàn)減雨目的，同時截留的降雨受重力作用流進(jìn)增雨槽內(nèi)，實現(xiàn)同步增雨的目的，正常區(qū)則不做任何處理。每個小區(qū)面積為2 m × 2 m。為減小邊緣效應(yīng)，在小區(qū)內(nèi)設(shè)置3個50 cm × 50 cm的固定監(jiān)測樣方。且不定期清除樣方內(nèi)的其他植物種，以排除植物種間作用的影響。根據(jù)豬毛蒿的生長情況，2017年5月25日至10月5日、2018年4月25日至9月24日，進(jìn)行為期兩年的統(tǒng)計和調(diào)查。

圖1 增減雨裝置示意圖Figure 1 Map of areas with enhanced and reduced precipitation

1.2.2 動態(tài)生命表

動態(tài)生命表根據(jù)同年出生的種群個體存活量的動態(tài)監(jiān)測資料編制而成。其一般包括以下指標(biāo)：

nx：在x時段內(nèi)出現(xiàn)的個體數(shù)，由實際測量所得；

lx(在x時間段開始標(biāo)準(zhǔn)化存活的個體數(shù)) =nx/n0× 1 000(式中，n0為第 1 次調(diào)查的個體數(shù))；

sx(活到x天的比率)=nx/n0；dx(從x天到x+1天內(nèi)標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù))=lx-lx+1；qx(從x天到x+1天內(nèi)間隔期內(nèi)標(biāo)準(zhǔn)化死亡率) =dx/lx；

lnlx：標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)的自然對數(shù)值；kx(各調(diào)查階段的致死力) = lnlx-lnlx+1。

1.2.3 存活曲線與死亡曲線的繪制

存活曲線是根據(jù)存活個體數(shù)量來描述特定調(diào)查期內(nèi)的死亡率。Deevey把存活曲線分為3種類型[22]：Ⅰ型為凸型曲線，種群生長前期存活率高，生長末期的死亡率低；Ⅱ型為對角線曲線，表明整個生長周期內(nèi)具有相同的死亡率；Ⅲ型為凹型曲線，種群生長前期的存活率低，生長末期的死亡率高。本研究分別以3塊樣地各自的標(biāo)準(zhǔn)化存活量(lx)和標(biāo)準(zhǔn)化死亡率(qx)為縱坐標(biāo)，以調(diào)查時間為橫坐標(biāo)繪制豬毛蒿種群的存活曲線和死亡率曲線圖。

1.2.4 生存分析方法

為了更好地揭示豬毛蒿種群的動態(tài)變化規(guī)律，本研究引入生存分析中的3個函數(shù)：累計生存率函數(shù)S(t)、累計死亡率函數(shù)F(t)和危險率函數(shù)λ(t)，3個函數(shù)的估計量公式如下：

式中：t表示時間，i表示時間段，pi表示存活頻率。

式中：hi表示區(qū)間長度，qi表示死亡頻率。

1.2.5 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft office Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和作圖，采用IBM SPSS 22進(jìn)行單因素方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 研究區(qū)的降雨變化特征

降水資料統(tǒng)計表明(圖2)，監(jiān)測時段內(nèi)，2017和2018年的總降水量分別為248.4和279.1 mm，2017年和2018年的降水均主要集中在6－8月，降水量分別為44、62.8、75.2 mm和59.9、54.3、81.96 mm。2017年，≤ 5 mm降水占總降水量的24.7%，降水量為61.4 mm；＞ 10 mm降水占總降水量的57.5%，降水量為142.8 mm。2018年，≤ 5 mm降水占總降水量的18.2%，降水量為50.7 mm；＞ 10 mm降水占總降水量的53.8%，降水量為150.3 mm。

圖2 2017和2018年研究區(qū)監(jiān)測期內(nèi)的降水量Figure 2 Rainfall during the monitoring period in 2017 and 2018

2.2 豬毛蒿種群的動態(tài)生命表

2.2.1 風(fēng)沙土樣地豬毛蒿種群動態(tài)生命表

總體而言，豬毛蒿種群的存活數(shù)大體呈先上升、后下降的趨勢(表2)。2017年7月豬毛蒿種群數(shù)量達(dá)到較大值，而2018年5、6月份出現(xiàn)較大值；且2018年豬毛蒿種群的個體數(shù)明顯高于2017年。

2017年，正常區(qū)的種群個體數(shù)于5月25日－6月13日呈下降趨勢，死亡率達(dá)24%；而到7月2日標(biāo)準(zhǔn)化存活個體數(shù)上升到941，增長率達(dá)23.5%，之后種群數(shù)量不斷減少。增雨區(qū)，5月25日－6月13日，標(biāo)準(zhǔn)化存活個體數(shù)呈現(xiàn)下降趨勢，死亡率為19%；6月13日－7月21日為豬毛蒿種群增長階段，增長率達(dá)65.2%；此后豬毛蒿種群數(shù)量降低，死亡率分別為11%、5%、13%和8%。減雨區(qū)，5月25日－6月13日，豬毛蒿種群的死亡率為27%，6月13日－7月21日為種群增長階段，增長率達(dá)30.0%，而后豬毛蒿種群開始衰亡，其中7月21日－8月9日與9月16日－10月5日的死亡率均較高，分別達(dá)22%、21%，致死力分別為0.25、0.23。2018年，3種降雨處理區(qū)5月16日的標(biāo)準(zhǔn)化個體數(shù)分別為1 292、135和1 290，之后呈緩慢下降趨勢。2017、2018年正常、增雨和減雨區(qū)內(nèi)豬毛蒿種群能存活到10月份的比率分別為49%、91%、50%和71%、63%、73%。

在2017～2018年，國務(wù)院常務(wù)會議已決定創(chuàng)新農(nóng)業(yè)支農(nóng)惠農(nóng)救災(zāi)機(jī)制，面向全國13個糧食主產(chǎn)省200個縣推出專屬農(nóng)業(yè)大災(zāi)保險之后，2018年中央“一號文件”已經(jīng)提出：“探索開展稻谷、小麥、玉米三大糧食作物完全成本保險和收入保險試點，加快建立多層次農(nóng)業(yè)保險體系”的三大中國農(nóng)業(yè)大災(zāi)保險發(fā)展路徑。[注]《2018年中央一號文件重磅發(fā)布：其中有8處提及保險》，和訊網(wǎng)，http://insurance.hexun.com/2018-02-07/192418696.html，2018年2月7日。

2.2.2 風(fēng)化基巖殘積土樣地豬毛蒿種群動態(tài)生命表

總體而言，豬毛蒿種群的存活數(shù)大體呈先上升、后下降的趨勢(表3)。2017、2018年豬毛蒿種群個體數(shù)均于6、7月份達(dá)到較大值，且2018年豬毛蒿種群的個體數(shù)明顯高于2017。

2017年，正常區(qū)豬毛蒿種群個體數(shù)于5月25日－6月13日出現(xiàn)了下降，死亡率達(dá)12%；6月13日－7月2日種群增長率達(dá)30.8%，于7月2日達(dá)到峰值；此后種群開始衰亡，各時期的死亡率分別為1%、6%、4%、14%和10%。增雨區(qū)內(nèi)，5月25日－6月13日，標(biāo)準(zhǔn)化存活個體數(shù)呈現(xiàn)上升趨勢，增長率為10.1%，6月13日為峰值；之后豬毛蒿種群開始逐漸衰亡，標(biāo)準(zhǔn)化存活個體數(shù)由1 101下降到764。減雨區(qū)內(nèi)，5月25日－6月13日，種群死亡率為3%，6月13日－7月21日為種群增長階段，標(biāo)準(zhǔn)化存活個體數(shù)由966上升到1 360，增長率達(dá)40.8%；此后豬毛蒿種群個體數(shù)下降，標(biāo)準(zhǔn)化存活個體數(shù)由954下降到495。2018年，正常區(qū)和減雨區(qū)均于7月21日達(dá)到最大值，增長率分別為21%、18.4%；增雨區(qū)于6月13日達(dá)到峰值，增長率為0.4%。2017、2018年正常、增雨和減雨區(qū)內(nèi)豬毛蒿種群能存活到10月份的比率分別為79%、76%、74%和87%、61%、68%。

表2 2017和2018年風(fēng)沙土上豬毛蒿種群動態(tài)生命表Table 2 Dynamic life table for the Artemisia scoparia population on sandy soil in 2017 and 2018

2.2.3 灰鈣土樣地豬毛蒿種群動態(tài)生命表

豬毛蒿種群存活數(shù)的變化趨勢與風(fēng)沙土、風(fēng)化基巖殘積土相似(表4)。2017年于6、7月份達(dá)到峰值，而2018年于6月達(dá)到峰值；2018年豬毛蒿種群的個體數(shù)明顯高于2017年。

2017年，正常區(qū)的標(biāo)準(zhǔn)化存活個體數(shù)于5月25日－7月2日上升至1 383，增長率達(dá)38.3%；此后豬毛蒿個體數(shù)下降，其中7月21日－8月9日的死亡率較小，為2%。增雨區(qū)的標(biāo)準(zhǔn)化存活個體數(shù)于年5月25日－6月13日呈現(xiàn)上升趨勢，之后豬毛蒿種群個體數(shù)開始減少，標(biāo)準(zhǔn)化存活個體數(shù)由1 148下降到606，下降了47.2%。減雨區(qū)的的標(biāo)準(zhǔn)化存活個體數(shù)于5月25日－6月13日呈上升趨勢，增長率為47.3%，之后標(biāo)準(zhǔn)化存活個體數(shù)由1 473降低到615，下降率達(dá)58.2%。2018年，正常區(qū)、增雨區(qū)和減雨區(qū)的個體數(shù)均于6月13日達(dá)到峰值，之后呈下降趨勢。2017、2018年正常、增雨和減雨區(qū)內(nèi)豬毛蒿種群能存活到10月份的比率分別為48%、61%、61%和60%、54%、58%。

2.3 豬毛蒿種群的存活曲線

以調(diào)查時間為橫坐標(biāo)，以標(biāo)準(zhǔn)化存活量對數(shù)值為縱坐標(biāo)，繪制豬毛蒿種群的存活曲線[23]。整體而言，2017和2018年豬毛蒿種群標(biāo)準(zhǔn)化存活量對數(shù)值先呈上升趨勢，達(dá)到峰值后呈下降趨勢(圖3)。由此可見，風(fēng)沙土、風(fēng)化基巖殘積土及灰鈣土生境下豬毛蒿種群屬于Deevey-Ⅰ型(凸型)，即早期的死亡率較低，但達(dá)到一定時間后，死亡率增大，且局部存在波動。

表3 2017和2018年風(fēng)化基巖殘積土上豬毛蒿種群動態(tài)生命表Table 3 Dynamic life table for the Artemisia scoparia population on the weathered base rock soil in 2017 and 2018

各監(jiān)測時期，降水處理對于種群標(biāo)準(zhǔn)化存活量的影響不同。風(fēng)沙土生境，2017年各時段增雨區(qū)的標(biāo)準(zhǔn)化存活量較高，而2018年增雨區(qū)則較低。風(fēng)化基巖殘積土、灰鈣土生境，2017和2018年增雨區(qū)標(biāo)準(zhǔn)化存活量較低。

2.4 豬毛蒿種群的死亡曲線

結(jié)合死亡率曲線(圖4)可知，異質(zhì)生境下豬毛蒿出苗后幼苗死亡率波動起伏較大。風(fēng)沙土生境，2017年5月25日－6月13日豬毛蒿種群的死亡率較高，而6月13日－7月2日死亡率急劇下降；2018年6和9月死亡率較高。風(fēng)化基巖殘積土生境，2017年5月25日－6月13日、7月21－8月9日、9和10月的死亡率較高；2018年死亡率隨著時間逐漸上升，8、9月份的死亡率較大?；意}土生境，2017年7月21日－8月9日、9和10月豬毛蒿種群的死亡率較高；2018年7月29日后，死亡率增大。

表4 2017和2018年灰鈣土上豬毛蒿種群動態(tài)生命表Table 4 Dynamic life table for the Artemisia scoparia population on the sierozem soil in 2017 and 2018

降雨處理對豬毛蒿種群死亡率的影響存在差異。風(fēng)沙土生境，2017年7月之前增雨區(qū)的死亡率較低，8、9月不同降雨區(qū)內(nèi)的死亡率沒有顯著差異，10 月的死亡率表現(xiàn)為減雨區(qū) ＞ 正常區(qū) ＞ 增雨區(qū)；2018年7、8月增雨區(qū)的死亡率較低，10月的死亡率表現(xiàn)為正常區(qū) ＞ 增雨區(qū) ＞ 減雨區(qū)。風(fēng)化基巖殘積土生境，2017年6月13日之前的死亡率表現(xiàn)為：正常區(qū) ＞ 減雨區(qū) ＞ 增雨區(qū)；7月21日后，減雨區(qū)的死亡率較高；2018年8月31日減雨區(qū)的死亡率達(dá)到最大值?；意}土生境上，2017年7月21日－8月9日的死亡率表現(xiàn)為正常區(qū) ＞ 增雨區(qū) ＞減雨區(qū)；8月28日后，增雨區(qū)的死亡率保持較低水平；2018年7月7日前不同降雨處理區(qū)內(nèi)的死亡率均較低，之后逐漸增大，7月7日減雨區(qū)的死亡率較大，9月24日正常區(qū)的正常區(qū)的較大。

2.5 豬毛蒿種群的生存分析

圖3 2017和2018年異質(zhì)生境下豬毛蒿種群的存活曲線Figure 3 Survival curves for Artemisia scoparia in heterogeneous habitats in 2017 and 2018

經(jīng)Kaplan-Meier分析可知(圖5、圖6)：2017年，風(fēng)沙土生境豬毛蒿累積生存率呈下降趨勢，至10月5日生存率接近0%，而累積死亡率變化趨勢相反。由危險率曲線可知，6月13日豬毛蒿種群死亡率出現(xiàn)了一次明顯波動。風(fēng)化基巖殘積土、灰鈣土生境下，種群累積生存率先呈上升趨勢，7月份達(dá)到較大值后緩慢降低；而對應(yīng)的累積死亡率變化趨勢則相反，其中10月5日的累積生存率分別接近80%、50%，累積死亡率分別達(dá)10%、50%。由危險率曲線可知，風(fēng)化基巖殘積土生境豬毛蒿種群死亡率出現(xiàn)了一次大的波動，而灰鈣土生境下未出現(xiàn)較大波動。

2018年，3種生境豬毛蒿累積生存率均呈先上升后下降的趨勢，其中風(fēng)沙土和風(fēng)化基巖殘積土于9月24日的死亡率較高，而灰鈣土的累積死亡率自5月16日后為負(fù)數(shù)。總體而言，2017年風(fēng)化基巖殘積土、灰鈣土生境種群累積生存率高于風(fēng)沙土，2018年灰鈣土生境種群累積生存率高于風(fēng)沙土、風(fēng)化基巖殘積土生境。

表5 2017和2018年異質(zhì)生境下豬毛蒿種群存活曲線的檢驗?zāi)Ｐ蚑able 5 Test models of survival curves for Artemisia scoparia in heterogeneous habitats in 2017 and 2018

2017年，風(fēng)沙土生境的增雨區(qū)，豬毛蒿種群生存率較高，而正常區(qū)、減雨區(qū)的較低；風(fēng)化基巖殘積土和灰鈣土生境下，減雨區(qū)的種群生存率較高，正常區(qū)、增雨區(qū)的種群生存率無顯著差異。2018年，風(fēng)沙土和風(fēng)化基巖殘積土生境種群生存率表現(xiàn)為正常區(qū) ＞ 減雨區(qū) ＞ 增雨區(qū)；灰鈣土生境，種群生存率則表現(xiàn)為減雨區(qū) ＞ 正常區(qū) ＞ 增雨區(qū)。

3 討論

3.1 豬毛蒿種群動態(tài)變化特征

本研究表明，鹽池縣荒漠草原區(qū)豬毛蒿種群的存活曲線接近于Deevey-Ⅰ型，呈凸型(圖3)；種群的死亡率隨時間上下波動，與降水的時間變化吻合，表明豬毛蒿死亡與降水密切相關(guān)；種群存活量隨時間變化呈先上升后下降的趨勢，這與蔣菊芳等[24]的研究結(jié)果一致。春季氣溫回升，降水增多，此時的溫度和水分條件適宜種子萌發(fā)[25]，豬毛蒿會出現(xiàn)大規(guī)模的萌發(fā)，且幼苗期的存活率也較高。但隨著植株個體的生長，種內(nèi)競爭加強(qiáng)，死亡率逐漸上升[26]。

已有研究發(fā)現(xiàn)，荒漠地區(qū)的降水間隔、降水量與降水事件呈正相關(guān)關(guān)系，即降水天數(shù)多，而降水量少，多發(fā)生小降水事件；降水天數(shù)少而降水量大則多發(fā)生大降水事件[27]。大降水和小降水事件均會不同程度地影響植物的生長發(fā)育[28]。本研究中，2018年的降水量多于2017年(圖2)，大降水事件出現(xiàn)的次數(shù)也較多，且2018年豬毛蒿種群的數(shù)量也明顯高于2017年，由此可見，降水量與降水事件影響豬毛蒿的種群數(shù)量。此外，兩年的存活曲線均于7月份達(dá)到峰值，這是由于7月份的降水量、降水頻次均增加而造成的。研究發(fā)現(xiàn)[29-30]，環(huán)境適宜度較小時，環(huán)境因子限制種群數(shù)量；環(huán)境適宜度較大時，種內(nèi)競爭作用來調(diào)節(jié)種群大小。本研究中，2017年3種生境出現(xiàn)了2次死亡高峰期，分別為8月初和9－10月，前者主要由于該時段的降水量少(環(huán)境適宜度較小)，降水成為限制種群數(shù)量的重要因子；后者則是由于該時段為豬毛蒿生長末期，種內(nèi)競爭作用調(diào)節(jié)種群數(shù)量[31]。而2018年3種生境下，死亡高峰期出現(xiàn)在8－9月，主要受降水的影響。

3.2 土壤類型對豬毛蒿種群的影響

土壤是植物生活的場所，與植物的生長密切相關(guān)[32]。土壤的異質(zhì)性會影響植物的生長發(fā)育[33]，使其形成有效的生態(tài)適應(yīng)對策[34]。本研究表明，在不同的土壤類型下，豬毛蒿種群的存活量存在差異?；意}土生境種群存活量顯著高于風(fēng)沙土和風(fēng)化基巖殘積土，這主要與土壤物理性質(zhì)的差異有關(guān)。灰鈣土的土壤孔隙、含水率及黏粒含量較大，故導(dǎo)致灰鈣土上豬毛蒿數(shù)量較多。此外，本研究中2017年6月初出現(xiàn)了一段較長時間的干旱，此時風(fēng)沙土、風(fēng)化基巖殘積土生境豬毛蒿存活量均明顯減少，而灰鈣土生境豬毛蒿的存活量則呈增加趨勢。由此可見，當(dāng)出現(xiàn)干旱脅迫時，灰鈣土仍能存活較多的植株。

圖4 2017和2018年異質(zhì)生境豬毛蒿種群的死亡率曲線Figure 4 Mortality rate curves for Artemisia scoparia in heterogeneous habitats in 2017 and 2018

本研究中，不同土壤類型下豬毛蒿的存活曲線都符合二次函數(shù)模型(表5)，且灰鈣土生境下的擬合優(yōu)度最佳。此外，2017和2018年灰鈣土生境下，豬毛蒿的種群累積生存率均較高，這也表明灰鈣土更適于豬毛蒿的生存。因此，在寧夏荒漠草原區(qū)，控制灰鈣土生境下的豬毛蒿生長，是草地改良的一個有效途徑。

圖5 2017年異質(zhì)生境下豬毛蒿種群累積生存率、累積死亡率和危險率Figure 5 Cumulative survival rate,cumulative mortality rate,and hazard rate for Artemisia scoparia in heterogeneous habitats in 2017

3.3 降水量變化對豬毛蒿種群的影響

圖6 2018年異質(zhì)生境下豬毛蒿種群累積生存率、累積死亡率和危險率Figure 6 Cumulative survival rate,cumulative mortality rate,and hazard rate for Artemisia scoparia in heterogeneous habitats in 2018

降水是荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)重要的水分來源，降水變化對植物種群動態(tài)存在顯著影響[35]。降雨量增加會降低紅砂(Reaumuria soongorica)和白刺(Nitraria tangutorum)幼苗的增長率[36]，而對沙拐棗(Calligonum mongolicun)、濱藜屬(Atriplex)等荒漠植物的生長無顯著影響[37]。本研究結(jié)果顯示，降雨量變化對于豬毛蒿種群動態(tài)及存活數(shù)的影響明顯。2017年，風(fēng)沙土生境各時段增雨區(qū)的標(biāo)準(zhǔn)化存活量較高，而2018年增雨區(qū)則較低。這可能是由于2017年豬毛蒿的存活數(shù)量少，種內(nèi)競爭小，因此降水量增加使得標(biāo)準(zhǔn)化存活量較高，而2018年豬毛蒿的存活數(shù)量多，種內(nèi)競爭強(qiáng)，故降水量增加導(dǎo)致標(biāo)準(zhǔn)化存活量較低。此外，風(fēng)化基巖殘積土、灰鈣土生境，2017和2018年增雨區(qū)標(biāo)準(zhǔn)化存活量均較低。這表明水分條件越好，密度效應(yīng)導(dǎo)致種內(nèi)競爭加劇[38]，使得增雨區(qū)種群存活量減少，這與張馨月等[39]的研究結(jié)果一致。因此在全球氣候變化的背景下，荒漠草原區(qū)降水量的增加會增強(qiáng)豬毛蒿種內(nèi)競爭，從而加快群落的演替，使草地質(zhì)量得以改善。

4 結(jié)論

本研究通過動態(tài)生命表，分析了異質(zhì)生境下毛蒿種群動態(tài)特征。存活曲線呈凸型；灰鈣土生境下種群存活量較高；降水變化對于種群的影響明顯，降水量的增加有利于加劇豬毛蒿的種內(nèi)競爭，降低種群存活量。