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    高寒草原季節(jié)牧場(chǎng)生物量對(duì)土壤水分的響應(yīng)

    2019-07-20 03:40:38顧永超李多才侯扶江
    草業(yè)科學(xué) 2019年6期
    關(guān)鍵詞:馬鹿根冠土壤水分

    顧永超,李多才,侯扶江

    (1.蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 / 蘭州大學(xué)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部草牧業(yè)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院,甘肅 蘭州 730020;2.武威市食品藥品監(jiān)督管理局,甘肅 武威 733000)

    水分是草原類型和生產(chǎn)力形成的決定因素之一[1]。草原植物通過(guò)根系吸收土壤中的水分和養(yǎng)分,為地上部分生長(zhǎng)發(fā)育提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),根冠比對(duì)草原生產(chǎn)力有重要作用[2-3]。通常,土壤水分含量比較充足,植被群落較為完整、生物多樣性較為豐富[4]。在干旱條件下,土壤水分是植被生長(zhǎng)的限制性因子,土壤水分的動(dòng)態(tài)變化和空間分布在很大程度上決定著植被的生長(zhǎng)和生物多樣性[5]。祁連山地區(qū),草本植物地上和地下生物量與土壤平均含水量顯著正相關(guān),不同土層含水量對(duì)生物量的貢獻(xiàn)也有差異[6]。內(nèi)蒙古荒漠,由于植物能汲取的水分有限,植被表現(xiàn)出了植株低矮、生物量低、植物體含水量小等特點(diǎn)[7]?;哪校煌参锓N的根量對(duì)土壤水分的響應(yīng)不同,其中梭梭(Haloxylon ammodendron)較為特殊,其根量與土壤水分負(fù)相關(guān)[8]。因此,在不同草地類型以及不同植物,生物量與土壤水分之間都表現(xiàn)出密切的關(guān)系。

    祁連山地處青藏高原、西北內(nèi)陸干旱區(qū)、黃土高原、內(nèi)蒙古高原、秦巴山區(qū)的結(jié)合部,是我國(guó)重要的生態(tài)安全屏障和物種交流通道,祁連山草原是河西走廊重要的水源地,也是黃河重要水源補(bǔ)給區(qū),生態(tài)地位重要[9]。祁連山草原退化的一個(gè)重要原因是過(guò)度放牧。目前,我國(guó)牧區(qū)、半牧區(qū)草原超載放牧30%以上[10-11],造成草原水源涵養(yǎng)能力和水土保持能力下降,嚴(yán)重制約著草原生產(chǎn)力和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能[12]。但是,放牧強(qiáng)度與草原生產(chǎn)力、土壤水分的定量關(guān)系研究不足,制約著草原的適應(yīng)性管理。為此以祁連山中段高寒草原甘肅馬鹿的冬季牧場(chǎng)和春秋季牧場(chǎng)為研究對(duì)象,探討放牧率梯度上草原土壤水分與植被生物量的關(guān)系,試圖為高寒草原可持續(xù)放牧和高寒牧區(qū)可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù),促進(jìn)祁連山生態(tài)保護(hù)良性發(fā)展。

    1 材料與方法

    1.1 研究區(qū)概況

    研究區(qū)設(shè)在蘭州大學(xué)肅南草地農(nóng)業(yè)試驗(yàn)站,地處甘肅省肅南裕固族自治縣甘肅馬鹿養(yǎng)殖場(chǎng),地理坐標(biāo)38.8° N、99.6° E,海拔2 850 m。位于祁連山中段北坡,是青藏高原畜牧區(qū)向河西走廊農(nóng)耕區(qū)過(guò)渡的“陡梯”,是我國(guó)地形第一級(jí)向第二級(jí)過(guò)渡的“階坎”。年均溫3.6 ℃;年均降水量253.0 mm,主要集中在6-9月;年均蒸發(fā)量1 784.6 mm。土壤為山地栗鈣土,牧草一般4月下旬返青,7月上旬進(jìn)入生長(zhǎng)旺盛期,9月中上旬開(kāi)始枯黃。草原主要物種是紫花針茅 (Stipa purpurea)、波伐早熟禾(Poa poiphagorum)、扁穗冰草(Agropyron criststum)、矮嵩草(Kobresia humilis)、甘肅苔草(Carex kansuensis)等,退化地段主要有短花針茅(S.breviflora)、銀灰旋花(Convolvulus ammannii)和醉馬草(Achnatherum inebrians)[13]。根據(jù)草原綜合順序分類法,草地類型屬于寒溫微干山地草原類。草地農(nóng)業(yè)系統(tǒng)類型主要是天然草地-家畜生產(chǎn)系統(tǒng)。

    甘肅馬鹿有3個(gè)季節(jié)性放牧地:春秋季牧場(chǎng)、冬季牧場(chǎng)和夏季牧場(chǎng)。

    1.2 樣地設(shè)置

    在甘肅馬鹿的冬季牧場(chǎng)(winter pasture,WP)和春秋季牧場(chǎng)(spring-autumn,SAP),確認(rèn)馬鹿放牧采食路線,通過(guò)觀察馬鹿放牧行為[14],詢問(wèn)牧民,同時(shí)結(jié)合草原植被和土壤狀況,以牧場(chǎng)進(jìn)出口為起點(diǎn),向外呈放射狀形成由高到低的牧壓梯度。在兩個(gè)牧場(chǎng),沿馬鹿采食的主要路徑分別在距牧場(chǎng)出入口0、300、600、900、1 200和1 500 m處設(shè)置6個(gè)樣地,每樣地面積約1 hm2。6個(gè)樣地放牧率(stocking rate,SR)設(shè)置,冬季牧場(chǎng)放牧率分別為 6.90、4.85、3.45、2.45、1.45 和 1.00 AUM·hm-2,春秋季牧場(chǎng)分別為3.35、2.80、2.30、1.50、0.80、和0.20 AUM·hm-2[13]。

    1.3 土壤、生物量測(cè)定

    7月下旬至8月中旬,使用直徑約5 cm土鉆,在每個(gè)樣地采用蛇行法取15鉆,0-40 cm土層每10 cm取樣。土樣105 ℃恒溫烘干至恒重,測(cè)定含水量[15]。

    草原生物量用樣框法,每個(gè)樣地做6個(gè)0.5 m ×0.5 m樣方,齊地面刈割獲得地上生物量,測(cè)定植物鮮重和干重。然后,在樣方內(nèi)用直徑5 cm土鉆取15鉆,0-40 cm土層每5 cm取樣,共8個(gè)土壤深度,土坑法校正。分辨出死根,剔除混雜其中的土粒,測(cè)量根系鮮重和干重,生物量為活根和死根之和。

    1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

    采用Microsoft Excel 2018對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理。采用SPSS 22.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)不同的放牧梯度、不同深度土壤水分進(jìn)行回歸分析,采用Amos進(jìn)行SEM分析。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 不同季節(jié)牧場(chǎng)的土壤水分

    冬季牧場(chǎng)不同土層水分隨放牧率的變化趨勢(shì)較為復(fù)雜,其中0-30 cm土層含水量隨放牧率增大而下降,呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P< 0.05)。30-40 cm土層含水量在牧壓梯度上沒(méi)有明顯的變化趨勢(shì),可能由于土層較深,放牧對(duì)土壤水分影響較小,說(shuō)明這是研究中適宜的取樣深度(圖1)。

    冬季牧場(chǎng)土壤含水量的垂直變化因放牧率而產(chǎn)生差異(圖2)。放牧較輕的1.00和1.45 AUM·hm-2樣地,以及放牧較重的6.90 AUM·hm-2樣地,表層土壤含水量高于深層,其余3個(gè)樣地表層土壤水分較深層土壤少。這是植被的蒸騰作用及其抑制土壤蒸發(fā)兩者平衡的結(jié)果。

    甘肅馬鹿春秋季牧場(chǎng)土壤含水量與放牧強(qiáng)度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,變化趨勢(shì)類似于冬季牧場(chǎng)。各層土壤含水量(y)與放牧率(x)的關(guān)系可用直線方程y= ax+ b和對(duì)數(shù)曲線y= a lnx+ b擬合(圖3)。

    春秋季牧場(chǎng)土壤水分隨深度的變化趨勢(shì)較為復(fù)雜(圖4)。除了放牧較重的3.35和2.8 AUM·hm-2樣地,其他樣地0-10 cm土層水分明顯高于深層土壤,說(shuō)明春秋季牧場(chǎng)土壤上層水分對(duì)放牧響應(yīng)敏感。0-10 cm土層集中草地50%以上的根系,有利于牧草吸水生長(zhǎng),反過(guò)來(lái)又對(duì)土壤水分的垂直分布產(chǎn)生一定影響。

    春秋季牧場(chǎng)0-40 cm土壤水分平均高于冬季牧場(chǎng)70.0 %。0-10、10-20、20-30和30-40 cm土層水分含量,春秋季牧場(chǎng)分別高于冬季牧場(chǎng)1.94、0.79、0.45和0.39倍。可見(jiàn),甘肅馬鹿冬季放牧比春秋季放牧更易導(dǎo)致土壤水分減少,0-10 cm土層尤為明顯,但是,根系卻集中分布于該土層,這可能是冬季牧場(chǎng)草原退化的重要因素。

    2.2 土壤水分與生物量的關(guān)系

    圖1 冬季牧場(chǎng)不同土層土壤水分和放牧率的關(guān)系Figure 1 Relationship between soil moisture content and stocking rate of different soil layers in winter pasture

    圖2 冬季牧場(chǎng)7月份土壤水分的垂直分布Figure 2 Soil profile moisture in winter grazing land in July 1999

    兩個(gè)季節(jié)性牧場(chǎng)地下生物量與土壤水分均呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P= 0.002)(圖5),可用線性方程擬合。冬季牧場(chǎng)地上生物量與土壤水分呈正相關(guān)關(guān)系(P=0.045),可用方程y= bxa擬合,說(shuō)明冬季牧場(chǎng)土壤水分的增多有助于地上植物的生長(zhǎng);春秋季牧場(chǎng)沒(méi)有明顯的變化趨勢(shì)(圖5)。

    冬季牧場(chǎng)的根冠比在放牧率6.9 AUM·hm-2時(shí)最高(圖6),說(shuō)明地下生物量的下降幅度少于地上生物量。春秋季牧場(chǎng)的根冠比隨著放牧增強(qiáng),根冠比呈下降趨勢(shì)(圖6)。

    2.3 SEM分析

    冬季牧場(chǎng)和春秋季牧場(chǎng)地上和地下生物量對(duì)土壤水分的響應(yīng)受放牧制度的影響(圖7)。冬季牧場(chǎng)土壤水分對(duì)地上生物量的直接作用最大,對(duì)地下生物量次之;土壤水分通過(guò)地下生物量對(duì)總生物量的間接作用較大,土壤水分通過(guò)地上生物量對(duì)根冠比的間接作用顯著正相關(guān)(P< 0.05)。春秋季牧場(chǎng)地下生物量對(duì)根冠比的直接作用最大,地下生物量對(duì)總生物量次之;土壤水分通過(guò)地下生物量對(duì)總生物量的間接作用較大,土壤水分通過(guò)地下生物量對(duì)根冠比的間接作用顯著正相關(guān)(P< 0.05)。

    3 討論

    圖3 春秋季牧場(chǎng)不同土層土壤水分和放牧率的關(guān)系Figure 3 Relationship between soil moisture content and stocking rate of different soil layers in spring-autumn pasture

    圖4 春秋季牧場(chǎng)不同放牧率下土壤水分與土壤深度之間的關(guān)系Figure 4 Relationship between soil moisture and stocking rate in spring-autumn pasture

    祁連山冬季牧場(chǎng)和春秋季牧場(chǎng)0-40 cm土壤含水量隨放牧強(qiáng)度增加而下降。7月下旬土壤含水量最高,由于受到放牧的影響,表層土壤(0-20 cm)水分的季節(jié)變幅較大??傮w上水分含量隨土壤深度增加而上升,增幅隨牧壓下降而增大。冬季牧場(chǎng)和春秋季牧場(chǎng)的土壤水分,能夠較好地指示放牧強(qiáng)度,土壤水分與根系的垂直分布格局相反。春秋季牧場(chǎng)放牧較重地段(3.35和2.80 AUM·hm-2)的下層土壤水分較多,逐漸過(guò)渡到放牧較輕地段土壤上層的水分較多,與根系的垂直分布格局漸趨一致,重牧可能是導(dǎo)致土壤水分迅速下降,從而成為引起草地退化的重要因素[16]。冬季牧場(chǎng)的土壤水分含量在不同放牧強(qiáng)度樣地之間的差異相對(duì)于春秋牧場(chǎng)較小,有相對(duì)平緩的趨勢(shì)。表明,不同條件下土壤含水量的變化趨勢(shì)也不相同,隨著季節(jié)和土壤層次的變化,生物量的時(shí)空動(dòng)態(tài)也隨之發(fā)生改變[17-18]。在湖南南山牧場(chǎng),放牧強(qiáng)度增加,土壤緊密度增加,容重上升,透氣性變差,含水量下降,并且,這種影響隨土層的加深而減小[19]。內(nèi)蒙古羊草草原,土壤水分隨土層的加深而下降,土壤水分的季節(jié)波動(dòng)較為強(qiáng)烈,放牧引起土壤表層持水能力下降,但是放牧對(duì)深層土壤含水量影響不大[20]。

    圖5 冬季牧場(chǎng)和春秋季牧場(chǎng)土壤水分與地上、地下生物量的關(guān)系Figure 5 Relationship between soil moisture and aboveground and underground biomass in spring-automn and winter pastures

    圖6 放牧率和根冠比的關(guān)系Figure 6 Relationship between soil moisture and root/shoot ratio

    土壤水分是植物生長(zhǎng)的主要水源,土壤水分的變化對(duì)植物的生長(zhǎng)和產(chǎn)量具有重要的作用[21]。根據(jù)郭繼勛和祝廷成[22]在羊草草原13年的定位觀測(cè)發(fā)現(xiàn),產(chǎn)草量主要受氣候因子控制,水分是制約天然草原群落產(chǎn)量的主導(dǎo)因素,生長(zhǎng)季土壤水分狀況決定了牧草產(chǎn)量的高低。本研究中,祁連山冬季牧場(chǎng)50%的植被根系分布在0-10 cm土層,然而放牧較重導(dǎo)致根系與土壤水分和礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的空間配置失調(diào),從而阻礙根系活動(dòng)。

    4 結(jié)論

    圖7 冬季牧場(chǎng)和春秋季牧場(chǎng)土壤水分對(duì)生物量的影響Figure 7 Effect of soil moisture on biomass in winter and spring-autumn pastures

    1)冬季牧場(chǎng)和春秋季牧場(chǎng)0-40 cm土壤水分隨放牧強(qiáng)度增加而下降。上層土壤水分的變幅較大;總體上土壤水分含量隨土壤深度增加而上升,增幅隨牧壓下降而增大。春秋季牧場(chǎng)放牧較重地段3.35和2.80 AUM·hm-2的下層土壤水分較多,逐漸過(guò)度到放牧較輕地段土壤上層的水分較多,與根系垂直分布格局相似。2)春秋季牧場(chǎng)地下生物量隨土壤水分含量的上升而增加,且增長(zhǎng)幅度較為明顯,根冠比隨著土壤水分的增加逐漸呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。冬季牧場(chǎng)地上生物量隨土壤水分含量增加有增長(zhǎng)趨勢(shì),根冠比隨土壤水分含量呈現(xiàn)上升趨勢(shì),總體上土壤水分含量與生物量之間關(guān)系較為密切。3)通過(guò)SEM方程模型分析,冬季牧場(chǎng)土壤水分對(duì)地上生物量的直接作用最大,對(duì)地下生物量次之,土壤水分通過(guò)地下生物量對(duì)總生物量的間接作用較大;春秋季牧場(chǎng)地下生物量對(duì)根冠比的直接作用最大,地下生物量對(duì)總生物量次之,土壤水分通過(guò)地下生物量對(duì)總生物量的間接作用較大。

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