珙桐種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)變化
——以黑竹溝國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)為例

張淑偉，戢 林，潘 欣*，蔣成益，楊 林，李 蓓，馬曉龍，毛夜明

(1.成都理工大學(xué)旅游與城鄉(xiāng)規(guī)劃學(xué)院，成都 610000;2.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，四川農(nóng)業(yè)大學(xué)旅游學(xué)院，四川 都江堰 611800;3.黑竹溝國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，四川 樂(lè)山 61400)

植物種群結(jié)構(gòu)是生態(tài)學(xué)研究的主要內(nèi)容之一[1]，通過(guò)對(duì)植物的種群結(jié)構(gòu)研究可以了解種群不同年齡組所占比例及配置情況，從而反映出種群的過(guò)去受干擾情況、當(dāng)前種群生存狀況以及客觀預(yù)測(cè)種群未來(lái)的發(fā)展趨勢(shì)[2～3]。種群作為群落的基本單位，其動(dòng)態(tài)發(fā)展客觀反映群落的演替趨勢(shì)[4]。

珙桐(Davidiainvolucrata)隸屬被子植物門珙桐科珙桐屬，落葉喬木，是第三紀(jì)古熱帶植物區(qū)系的孑遺種[5]，屬一級(jí)保護(hù)植物[6]。在經(jīng)第四紀(jì)冰川之后，因氣候和地理環(huán)境的變遷，再加上分布區(qū)分散，森林植被破壞嚴(yán)重，種子敗育現(xiàn)象嚴(yán)重等特點(diǎn)，造成珙桐數(shù)量急劇下降[7-8]。 目前僅分布在我國(guó)西南部的鄂西、川中及川南、黔東北部、滇等山區(qū)。 目前，我國(guó)對(duì)珙桐生態(tài)學(xué)的研究主要包括結(jié)構(gòu)特點(diǎn)[9]、空間分布格局[10]、群落穩(wěn)定性[11]、遺傳多樣性[12]等方面。其中珙桐結(jié)構(gòu)研究由于地理位置的差異導(dǎo)致研究結(jié)果也不同，如馬宇飛[8]對(duì)湖北七姊妹山珙桐種群研究與張望[13]對(duì)四川省喇叭河自然保護(hù)區(qū)珙桐結(jié)構(gòu)研究表明種群結(jié)構(gòu)呈衰退型，楊心兵對(duì)湖北后河自然保護(hù)區(qū)珙桐研究為中衰型[14]。四川臥龍[15]與甘肅文縣[16]的珙桐種群屬于增長(zhǎng)型種群。黑竹溝自然保護(hù)區(qū)為國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，且區(qū)內(nèi)珙桐數(shù)量可觀，關(guān)于珙桐結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)研究尚不全面深入，但其種群結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)至今未見(jiàn)報(bào)道研究，本文選取黑竹溝為研究地，嘗試對(duì)珙桐生態(tài)恢復(fù)及瀕危植物多樣性保護(hù)和管理提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)支撐。

1 研究地概況

四川省黑竹溝國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于樂(lè)山市峨邊彝族自治縣境內(nèi)，地理坐標(biāo)為東經(jīng)102°54′～103°4′E，28°39′～29°8′N,海拔 1 054 m～4 288 m?？偯娣e為 29 643.0 hm2,其中核心區(qū)面積 16 745.9 hm2，緩沖區(qū)面積 3 336.7 hm2，試驗(yàn)區(qū)面積 9 560.4 hm2。該保護(hù)區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)性濕潤(rùn)氣候.受季風(fēng)氣候影響，溫暖濕潤(rùn)，年平均氣溫-3 ℃～9 ℃，年均降水量達(dá) 2 000 mm[17]。保護(hù)區(qū)內(nèi)為原始生態(tài)類型，生物多樣性豐富，是目前國(guó)內(nèi)保存最完整、最原始的生態(tài)群落之一。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置和調(diào)查

根據(jù)珙桐多分布于溝谷兩側(cè)的特征，確定沿溝谷采用樣線結(jié)合樣方的方法對(duì)珙桐樹(shù)種進(jìn)行調(diào)查。調(diào)查區(qū)域?yàn)楸Ｗo(hù)區(qū)全境，重點(diǎn)野外調(diào)查區(qū)域從北往南按照流域劃分大致是茨竹河→三岔河→白熊河→瓦基河→二岔河→兒子木依達(dá)→杉木溝→紅宇溝→西溝和西二溝的流域范圍。在以上流域范圍內(nèi)選取典型地帶布設(shè)樣線(圖1)，在樣線上，沿物種分布的生境區(qū)域等距離(非直線距離)設(shè)置400 m2的樣方作為典型調(diào)查樣地。對(duì)于分布區(qū)狹窄、分布地勢(shì)險(xiǎn)要、分布數(shù)量較少且分布面積較小區(qū)域，采用直接觀察法。調(diào)查時(shí)詳細(xì)記錄各樣地生境基本情況(表1)；樣方內(nèi)進(jìn)行每木調(diào)查(株數(shù)、地徑、冠幅、樹(shù)高、枝展、病蟲害)，其中通過(guò)圍尺進(jìn)行植物胸徑測(cè)量，測(cè)高儀測(cè)量樹(shù)高，進(jìn)行拍攝記錄有GPS定位數(shù)據(jù)的數(shù)字照片，同時(shí)采集植物標(biāo)本。

圖1 黑竹溝自然保護(hù)區(qū)珙桐種群調(diào)查樣線圖

2.2 種群年齡結(jié)構(gòu)劃分

對(duì)于瀕危木本植物，多數(shù)學(xué)者認(rèn)為為了不對(duì)瀕危植物造成損害，較難獲取年齡的情況下，可以采用徑級(jí)(BDH)代替齡級(jí)的方法[18]。徑級(jí)結(jié)構(gòu)：考慮到珙桐生物學(xué)特性，按照胸徑大小將珙桐分為5個(gè)徑級(jí)：Ⅰ級(jí)(h﹤0.33m)、Ⅱ級(jí)(h≥0．33 m，BDH﹤2.50 cm)、Ⅲ級(jí)(2.50≤BDH<7.40cm)、Ⅳ級(jí)(7.50≤BDH<22.50cm)、Ⅴ級(jí)(BDH≥22.50cm)。

2.3 靜態(tài)生命表及曲線繪制

靜態(tài)生命表可以反映年齡動(dòng)態(tài)歷程中的某個(gè)特定時(shí)間[19]，參考趙陽(yáng)[20]靜態(tài)生命表編制方法進(jìn)行珙桐種群靜態(tài)生命表編制。根據(jù)靜態(tài)生命表參數(shù)制作存活曲線圖種群死亡率和損失度曲線。靜態(tài)生命表計(jì)算公式如下：

lx=ax/a0×1 000

(1)

dx=lx-lx+1

(2)

qx=(dx/lx)×100%

(3)

Lx=(lx+lx+1)/2

(4)

Tx=Lx+Lx+1+Lx+2+Lx+n

(5)

ex=Tx/lx

(6)

Kx=lnlx-lnlx +1

(7)

Sx=lx+1/lx

(8)

式中ax為齡級(jí)內(nèi)存活個(gè)體數(shù)；a0為第一齡級(jí)內(nèi)存活個(gè)體數(shù)；lx為標(biāo)準(zhǔn)存活個(gè)體數(shù)；dx為標(biāo)準(zhǔn)死亡數(shù)；qx是x到x+1齡級(jí)間隔期死亡率；Lx為x到x+1齡級(jí)間隔期死亡率；Tx指從x齡級(jí)到超過(guò)x齡級(jí)的個(gè)體總數(shù)；ex為生命期望壽命、Kx為消失率；Sx為存活率。

2.4 時(shí)間序列模型預(yù)測(cè)

采用時(shí)間序列分析中的一次平均推移法對(duì)珙桐種群數(shù)量動(dòng)態(tài)進(jìn)行預(yù)測(cè)[21]，模型為：

(9)

其中n是預(yù)測(cè)的未來(lái)時(shí)間年限；t為齡級(jí)；Kx為當(dāng)前k齡級(jí)種群存活數(shù)；Mt為未來(lái)n年時(shí)t齡級(jí)的種群存活數(shù)，稱為第n周期的移動(dòng)平均。本文對(duì)未來(lái)經(jīng)過(guò)2、3、4、5和4齡級(jí)時(shí)間后的種群各齡級(jí)的個(gè)體數(shù)量進(jìn)行預(yù)測(cè)。

2.5 數(shù)據(jù)處理及分析

采用Excel 2017和arcgis10.5軟件進(jìn)行相關(guān)數(shù)據(jù)的處理和分析。

3 結(jié)果

3.1 樣地基本特征

在踏查了解珙桐在保護(hù)區(qū)的分布情況之后，選擇黑竹溝二支溝、梁家溝、主溝、無(wú)名溝等為重點(diǎn)研究地。表1 可知，這些區(qū)域坡度均在30度以上，郁閉度和地被物的蓋度都比較大，0.6的郁閉度和70%以上的植被覆蓋也造就了良好的林內(nèi)和周遭環(huán)境，且人為干擾少。珙桐作為優(yōu)勢(shì)種之一，林內(nèi)伴生植物主要包括水青樹(shù)(Tetracentronsinense)、野核桃(Juglanscathayensis)、樺木(Betula)、燈臺(tái)樹(shù)(Comuscontroversa)、青岡櫟(Cyclobalanopsisglauca)、連香樹(shù)(Cercidiphyllumjaponicum)等；灌木層主要由箭竹(Fargesiaspathacea)、水麻(Debregeasiaorientalis)、懸鉤子(Rubuscorchorifolius)、紅果樹(shù)(Stranvaesiadavidiana)等樹(shù)種組成；草本層植物豐富，且密度較大，典型植物有莢果蕨(Matteucciastruthiopteris)、水蓼(Polygonumhydropiper)、天胡荽(Hydrocotylesibthorpioides)、金毛狗脊(Cibotiumbarometz)、蒿草(Artemisiaargyi)等。其中水青樹(shù)、連香樹(shù)、金毛狗脊都屬于國(guó)家Ⅱ級(jí)保護(hù)植物。

表1 典型樣地基本特征

Tab.1 The typical situation of sample plots

樣地地名面積/m2海拔/m坡度/°郁閉度蓋度/%土壤類型健康狀況1主溝4002098300.880黃棕壤健康2梁家溝4002121400.890黃棕壤健康3二支溝4002165400.770黃棕壤健康4覺(jué)莫4001279600.780黃壤健康5無(wú)名溝4002180500.870黃壤健康

3.2 珙桐種群年齡結(jié)構(gòu)分析

種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)能清晰地反映種群的生存狀態(tài)[22]。從圖2可知，本次調(diào)查珙桐共計(jì)182株，最大胸徑36 cm，最高樹(shù)高26 m?？傮w來(lái)看，珙桐齡級(jí)結(jié)構(gòu)近似紡錘型，也可認(rèn)為是倒金字塔的特殊形式。中間齡級(jí)種群數(shù)量較多，幼齡級(jí)與老齡級(jí)數(shù)量較少，幼苗以萌生為主，實(shí)生苗極為少見(jiàn)。Ⅰ齡級(jí)(h﹤0.33 m)個(gè)體數(shù)為11株，占調(diào)查總數(shù)的6.04%，Ⅱ齡級(jí)(h≥0.33 m，BDH﹤2.50 cm)36株，占調(diào)查總數(shù)的19.78%。Ⅰ、Ⅱ級(jí)占總數(shù)的25.82%，說(shuō)明幼齡個(gè)體數(shù)較少。珙桐個(gè)體主要集中在Ⅲ(2.50≤BDH<7.40 cm)—Ⅳ(7.50≤BDH<22.50 cm)齡級(jí)之間，Ⅲ級(jí)個(gè)體數(shù)為50株，Ⅳ級(jí)個(gè)體數(shù)最多為68株，Ⅲ級(jí)與Ⅳ級(jí)占總數(shù)的64.84%。Ⅰ—Ⅳ齡級(jí)的個(gè)體數(shù)隨著齡級(jí)的增大呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，Ⅳ齡級(jí)以后，數(shù)量變化迅速減少。說(shuō)明成年珙桐所占比例最大，幼苗個(gè)體數(shù)所占比例相對(duì)較小，表明珙桐種群有衰退的趨勢(shì)。

圖2 珙桐種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)圖

3.3 靜態(tài)生命表及生命過(guò)程分析

3.3.1 靜態(tài)生命表分析

依據(jù)徑級(jí)結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，繪制保護(hù)區(qū)珙桐種群靜態(tài)生命。據(jù)表2可知：珙桐種群總體表現(xiàn)為個(gè)體隨著齡級(jí)增大而增大，從Ⅰ齡級(jí)(h﹤0.33 m)至Ⅳ級(jí)(7.50≤BDH<22.50 cm)，該種個(gè)體存活數(shù)在緩慢增長(zhǎng)，當(dāng)達(dá)到Ⅳ級(jí)后，個(gè)體存活數(shù)急劇下降。其中，第Ⅲ齡級(jí)與第Ⅳ齡級(jí)個(gè)體存活數(shù)所占個(gè)體數(shù)最多，Ⅰ齡級(jí)與V齡級(jí)個(gè)體存活數(shù)較少，這與該種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)變化趨勢(shì)基本相符。該種群個(gè)體死亡率與個(gè)體損失度在Ⅰ至Ⅲ齡級(jí)的均為負(fù)值。種群在第Ⅰ齡級(jí)階段具有很高的期望壽命，這是由于第Ⅰ徑級(jí)個(gè)體存活數(shù)過(guò)少導(dǎo)致的。

表2 珙桐種群靜態(tài)生命表

Tab.2 Life table ofDavidiainvolucratapopulation

齡級(jí)axlxdxqxKxLxTxexSxⅠ111000-2272-2.2-1.221361758817.63.3Ⅱ363272-1273-0.4-0.33908154524.71.4Ⅲ504545-1636-0.4-0.35363100892.21.4Ⅳ68618146360.71.4386362261.00.3V171545463630.0231839082.50.0

3.3.2 生命過(guò)程分析

根據(jù)Deevey存活曲線劃分方法，既存活曲線一般劃分為3種類型，DeeveyI 型(凸型)為下降型種群；DeeveyⅡ(直線型)為穩(wěn)定型； DeeveyⅢ(凹型)為增長(zhǎng)型[23]。由圖3可知，珙桐種群的存活曲線屬于DeeveyI 型(凸型)，既下降型種群。從I齡級(jí)到Ⅳ齡級(jí)，種群個(gè)體標(biāo)準(zhǔn)存活數(shù)隨著徑級(jí)的增加穩(wěn)定增長(zhǎng)。當(dāng)?shù)竭_(dá)Ⅳ齡級(jí)之后，其個(gè)體標(biāo)準(zhǔn)存活數(shù)急劇下降，死亡率升高。

圖3 珙桐種群的個(gè)體標(biāo)準(zhǔn)化存活曲線

結(jié)果圖4顯示，該種群死亡率曲線(qx)與損失度曲線(Kx)走勢(shì)大致一致。第I齡級(jí)到第II齡級(jí)，兩曲線數(shù)值隨著徑級(jí)增大急劇上升，變化幅度較大。第Ⅱ齡級(jí)與第Ⅲ齡級(jí)過(guò)程中，兩曲線變化趨勢(shì)較為穩(wěn)定，第Ⅲ齡級(jí)之后，個(gè)體死亡率與個(gè)體損失度升高的趨勢(shì)繼續(xù)增強(qiáng)?？傮w來(lái)說(shuō)，從該種群死亡率和損失度曲線表明該種群具有前后期變化幅度大，中期穩(wěn)定特點(diǎn)。

圖4 珙桐種群個(gè)體死亡率和損失度曲線

3.4 珙桐種群時(shí)間序列預(yù)測(cè)

珙桐種群時(shí)間序列預(yù)測(cè)結(jié)果表3顯示，經(jīng)歷了5年之后，各齡級(jí)的個(gè)體數(shù)總體呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)。其中第Ⅰ齡級(jí)到第Ⅳ齡級(jí)，各齡級(jí)個(gè)體數(shù)隨著年限的增長(zhǎng)整體呈現(xiàn)出遞減的趨勢(shì)，這表明該種群處于衰退趨勢(shì)中。而Ⅴ齡級(jí)個(gè)體數(shù)，隨著年限的增加個(gè)體數(shù)增大，由開(kāi)始的17株演變?yōu)?6株，這表明隨著時(shí)間的推移，在未來(lái)的5年后，老齡個(gè)體逐漸增加，出現(xiàn)老齡化跡象。

表3 珙桐種群時(shí)間序列預(yù)測(cè)結(jié)果

Tab.3 The time sequence analysis ofDavidiainvolucratapopulation

齡級(jí)axM(1)2M(1)3M(1)4M(1)5Ⅰ11Ⅱ3624Ⅲ504332Ⅳ68305141Ⅴ1722234336

4 結(jié)論與討論

分析種群年齡結(jié)構(gòu)是了解種群結(jié)構(gòu)現(xiàn)狀和更新策略的重要方法之一[24]。珙桐徑級(jí)結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為紡錐型。Ⅰ齡級(jí)(h﹤0.33m)至Ⅱ齡級(jí)(h≥0.33 m, DBH﹤2.50 cm)的個(gè)體存活數(shù)僅占總體的23.87%。Ⅲ齡級(jí)(2.50≤BDH<7.40cm)至Ⅳ齡級(jí)(7.50≤BDH<22.50 cm)個(gè)體存活數(shù)占總體的66%。而Ⅴ齡級(jí)(DBH>22.50 cm)個(gè)體數(shù)僅占總體的10%。表明該種群小徑級(jí)與大徑級(jí)個(gè)體數(shù)較少，中間徑級(jí)占有較高比例。在種群靜態(tài)生命表中出現(xiàn)了死亡率(qx)為負(fù)值的現(xiàn)象，雖然這與數(shù)學(xué)假設(shè)相背離，但仍有生態(tài)學(xué)參考意義[25]。表中，第Ⅰ至Ⅲ齡級(jí)的死亡率均為負(fù)值，表明該種群幼小植株嚴(yán)重缺乏。珙桐自然更新方式主要是根蘗繁殖和種子繁殖[26]兩種，根據(jù)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，保護(hù)區(qū)內(nèi)珙桐更新以根蘗繁殖占主要方式，種子繁殖力差。這種現(xiàn)象的原因與珙桐生境條件有關(guān)[16]，珙桐種子萌發(fā)需要種子接觸土壤以及群落中的林窗，但林下草本層覆蓋度較高，不利于珙桐種子到達(dá)土壤，并且林內(nèi)郁閉度較高，林內(nèi)光照低，使得珙桐種子萌發(fā)率較低。再加上由于珙桐種子外殼堅(jiān)硬，種子后熟休眠期長(zhǎng)，種子敗育現(xiàn)象嚴(yán)重，這就導(dǎo)致珙桐自然更新困難，實(shí)生苗較少。

從珙桐個(gè)體標(biāo)準(zhǔn)存活曲線來(lái)看，珙桐種群存活曲線為凸型曲線，屬于Deevey I型，為下降型種群。從種群死亡率和損失度來(lái)看，兩條曲線走勢(shì)基本一致。根據(jù)前人金雅琴[27]和李辛雷[28]研究表明，個(gè)體死亡率和損失度在第Ⅰ、Ⅱ齡級(jí)為負(fù)值，表明幼苗缺失嚴(yán)重。黑竹溝珙桐死亡率和損失度均為負(fù)值，表明幼苗嚴(yán)重缺乏。且第Ⅰ、Ⅱ齡級(jí)曲線斜率較大，說(shuō)明幼苗死亡率較高，只有少數(shù)個(gè)體能進(jìn)入到下一齡級(jí)，這與年齡結(jié)構(gòu)分析和靜態(tài)生命表分析結(jié)果一致。第Ⅱ與第Ⅲ齡級(jí)死亡率和損失度變化較為平穩(wěn)，表明經(jīng)過(guò)篩選機(jī)制的珙桐幼苗，對(duì)環(huán)境具有較強(qiáng)抗性和競(jìng)爭(zhēng)力，個(gè)體死亡率與損失度降低，總體趨于穩(wěn)定。Ⅳ級(jí)之后，珙桐越接近生理死亡年齡，對(duì)群落中的光照、土壤、水分、空間等因素的競(jìng)爭(zhēng)力減弱，導(dǎo)致珙桐種群死亡率和損失度急劇上升。珙桐種群時(shí)間序列表明：該種隨著時(shí)間的變化，幼苗減少，老齡植株增多，種群總體個(gè)數(shù)大幅度減少，為衰退型種群，且出現(xiàn)老齡化跡象。由此可見(jiàn)，該種群如果不加以恢復(fù)和保護(hù)，種群幼苗得不到及時(shí)補(bǔ)充，隨著時(shí)間的推移，珙桐種群優(yōu)勢(shì)地位將會(huì)被其他樹(shù)種所取代。

綜上所述，從珙桐種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)、個(gè)體標(biāo)準(zhǔn)化存活曲線與時(shí)間序列分析，均可得出珙桐種群為衰退趨勢(shì)，屬于下降種群，造成該種群衰退的主要原因是珙桐種子自然更新力差。在自然環(huán)境中，植物種子向幼苗過(guò)渡期間遇阻和幼苗存活率低下是植物瀕危最主要的原因[29],種群穩(wěn)定發(fā)展的關(guān)鍵在于提高種子的萌發(fā)率和營(yíng)造良好的適宜幼苗生長(zhǎng)的自然環(huán)境。因此，提出以下保護(hù)策略：(1)加強(qiáng)珙桐種子萌發(fā)機(jī)制的科研投入，通過(guò)人工種子繁殖提高繁殖力。(2)考慮人工繁育幼苗，逐步擴(kuò)大珙桐的人工栽植區(qū)，以加強(qiáng)國(guó)家Ⅰ級(jí)保護(hù)植物的生殖繁衍。(3)加強(qiáng)巡護(hù)管理，避免毀林開(kāi)荒和森林火災(zāi)，加強(qiáng)病蟲害監(jiān)測(cè)與防治。積極宣傳保護(hù)野生植物對(duì)維護(hù)生態(tài)平衡的重要性和必要性，減少人為對(duì)珙桐種群帶來(lái)的不可逆的破壞。