9個(gè)主要南方人工林樹種葉片化學(xué)計(jì)量學(xué)特征研究

王家妍，魏國(guó)余，韋鑠星，莫雅芳，蔣 燚

（1.廣西國(guó)有高峰林場(chǎng)，廣西 南寧 530002；2.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院/國(guó)家林業(yè)局中南速生材繁育實(shí)驗(yàn)室/廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西 南寧 530002）

【研究意義】生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是研究生物體內(nèi)各種元素平衡和能量平衡的基礎(chǔ)學(xué)科［1］，它通過(guò)有機(jī)體的元素組成，強(qiáng)調(diào)有機(jī)體主要化學(xué)元素的平衡關(guān)系［2］，N、P、K是促進(jìn)植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)和生理代謝的主要元素［3］，影響植物生長(zhǎng)發(fā)育，三者關(guān)系密切。植物葉片的各元素比值具有指示作用，能反映植物的養(yǎng)分利用效率，如N∶P是影響群落結(jié)構(gòu)和功能性的重要指標(biāo)，也是判斷植物和整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力限制性營(yíng)養(yǎng)元素的指示劑［4］。植物葉片的化學(xué)計(jì)量特征是植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果，常被作為評(píng)判植物營(yíng)養(yǎng)策略和生態(tài)系統(tǒng)是否存在養(yǎng)分限制的重要指標(biāo)，可作為土壤養(yǎng)分供給的指標(biāo)，對(duì)于判斷植物營(yíng)養(yǎng)情況意義重大［5-6］?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】隨著生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)理論的逐步完善和廣泛應(yīng)用，該理論受到越來(lái)越多學(xué)者的關(guān)注，目前，針對(duì)葉片化學(xué)計(jì)量學(xué)研究多集中在生態(tài)系統(tǒng)、植物器官、種群等方面［7］。Han等［8-9］利用大量陸生植物養(yǎng)分?jǐn)?shù)據(jù)，研究植物元素在個(gè)體與環(huán)境之間的循環(huán)、轉(zhuǎn)化利用、分布規(guī)律等，揭示植物元素和生態(tài)系統(tǒng)的耦合關(guān)系。Tian等［10-11］對(duì)全球3 441種陸生植物葉片N、P化學(xué)計(jì)量學(xué)特征研究發(fā)現(xiàn)，全球植物葉片平均氮和磷含量分別為18.9 mg/g和1.2 mg/g，低緯度地區(qū)P含量低于高緯度地區(qū)，土壤有效性養(yǎng)分是影響葉片N與P比例的主要因素。劉興詔等［12］研究指出P是制約南亞熱帶森林系統(tǒng)中生物生長(zhǎng)的重要因子?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】現(xiàn)階段我國(guó)南方大力發(fā)展人工林種植，林業(yè)產(chǎn)業(yè)經(jīng)濟(jì)增長(zhǎng)速度較快，南方林業(yè)發(fā)展是國(guó)家林業(yè)發(fā)展戰(zhàn)略重要一環(huán)，但是南方林業(yè)發(fā)展存在森林質(zhì)量不高、森林結(jié)構(gòu)不合理、生態(tài)系統(tǒng)功能退化、林地流失嚴(yán)重等問(wèn)題［13］。植物葉片的化學(xué)計(jì)量可用于判斷植物營(yíng)養(yǎng)情況，對(duì)于提高森林生產(chǎn)力意義重大，而現(xiàn)階段對(duì)南方地區(qū)人工林樹種化學(xué)計(jì)量學(xué)研究和應(yīng)用比較缺乏?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本研究以我國(guó)南方地區(qū)9種主要人工林樹種為試驗(yàn)對(duì)象，研究各個(gè)樹種葉片N、P、K化學(xué)計(jì)量學(xué)特征，探索不同生活型樹種之間化學(xué)計(jì)量學(xué)差異，旨在豐富生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，并為林木種植和管護(hù)提供決策依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于廣西國(guó)有高峰林場(chǎng)界牌分場(chǎng)，地處南寧盆地的北緣，地理位置為108°08′～108°53′E、22°49′～23°15′N；南亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均溫度21.8 ℃，≥10 ℃活動(dòng)積溫7 500 ℃，年平均降雨量1 200～1 500 mm；丘陵和山地地貌，平均海拔100～220 m，成土母巖為砂巖，土壤類型為赤紅壤，質(zhì)地中壤［14］，土壤厚度為100～110 cm。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 樣品采集 樣品采集于2018年6～7月植物生長(zhǎng)旺盛期進(jìn)行。在每個(gè)樹種林分中隨機(jī)設(shè)置3個(gè)20 m×20 m標(biāo)準(zhǔn)調(diào)查樣方，調(diào)查每木檢尺和林分基本情況，林分基本情況詳見(jiàn)表1。根據(jù)調(diào)查結(jié)果，在每個(gè)樹種林分內(nèi)選取3株平均木，用高枝剪采集生長(zhǎng)成熟、未被破壞的完整樹葉（除去葉柄）。采樣時(shí)注意剔除不同方位和高度對(duì)樹葉生長(zhǎng)的影響，將平均木樹冠分為上、中、下3個(gè)層次，各個(gè)層次采集樹冠外側(cè)東、南、西、北4個(gè)方向等量的健康成熟葉片，3株平均木采集樣品混合均勻，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行樣品測(cè)定。

表1 林分基本情況Table 1 Basic information of forest stand

1.2.2 樣品處理及測(cè)定 樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后，放入烘箱105 ℃殺青15 min，恒溫85 ℃烘干至恒重，粉碎后過(guò)0.5 mm篩后裝瓶保存。樣品采用H2SO4-HClO4消煮后，N含量采用凱氏定氮法測(cè)定，P含量采用鉬銻抗比色法測(cè)定，K含量采用火焰光度計(jì)法測(cè)定［15］。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理 N、P、K含量為質(zhì)量含量，各化學(xué)計(jì)量比為質(zhì)量比。數(shù)據(jù)采用Excel、SPSS19.0軟件進(jìn)行處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 9個(gè)樹種葉片N、P、K化學(xué)計(jì)量學(xué)特征比較

9個(gè)樹種葉片N、P、K含量和化學(xué)計(jì)量學(xué)特征見(jiàn)表2。由表2可知，9個(gè)主要南方人工林樹種葉片N含量變化范圍為9.75～23.22 mg/g，平均為13.90±3.79 mg/g；P含量變化范圍為0.61～2.33 mg/g，平均為1.39±0.44 mg/g；K含量變化范圍為4.41～12.86 mg/g，平均為8.70±2.49 mg/g。葉片N∶P化學(xué)計(jì)量學(xué)比值變化范圍分別為7.79～17.79，平均為10.49±2.76；N∶K變化范圍為1.15～2.16，平均為1.69±0.05；K∶P變化范圍為0.07～0.25，平均為0.17±0.06。

單因素方差分析結(jié)果表明，不同樹種之間N、P、K含量差異極顯著。厚莢相思、紅錐和米老排的N含量顯著高于馬尾松、濕地松和杉木；厚莢相思P含量顯著高于其他樹種；厚莢相思、火力楠的K含量顯著高于大葉櫟。不同樹種之間的N∶P和K∶P差異極顯著，N∶K差異顯著。濕地松N∶P顯著高于其他樹種；火力楠N∶K顯著高于大葉櫟；濕地松與大葉櫟的K∶P差異不明顯，但顯著高于其他樹種。

表2 9個(gè)樹種葉片N、P、K化學(xué)計(jì)量學(xué)特征比較Table 2 Comparison of stoichiometric characteristics of N, P and K in leaves of nine tree species

2.2 不同生活型樹種葉片化學(xué)計(jì)量學(xué)特征比較

根據(jù)樹種不同生活型，將9個(gè)樹種分為闊葉樹種和針葉樹種兩個(gè)生活型。方差分析結(jié)果（表3）表明，闊葉樹種和針葉樹種之間的N、P含量差異極顯著，闊葉樹種的N、P含量分別比針葉樹種高出47.77%、45.79%。闊葉樹種與針葉樹種之間的K含量以及N∶P、N∶K、P∶K差異不顯著。

表3 不同生活型樹種葉片化學(xué)計(jì)量學(xué)特征Table 3 Stoichiometric characteristics of leaves of different life-form tree species

2.3 不同樹種葉片化學(xué)計(jì)量學(xué)特征相關(guān)性分析

Pearson相關(guān)分析結(jié)果（表4）表明，不同樹種葉片N含量與P含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，N∶P與N含量的相關(guān)性小于與P含量的相關(guān)性，說(shuō)明N∶P受P含量變化影響更大。K含量與其他化學(xué)計(jì)量學(xué)特征無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系。N∶P與K∶P呈極顯著正相關(guān)關(guān)系；N∶K與K∶P呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，其他化學(xué)計(jì)量學(xué)特征相關(guān)性不明顯。

表4 不同樹種葉片化學(xué)計(jì)量學(xué)Pearson相關(guān)性分析Table 4 Pearson correlation analysis of stoichiometric characteristics of leaves of different tree species

3 討論

N、P、K是植物生長(zhǎng)必需的大量元素，其在植物體內(nèi)含量的高低影響植物生長(zhǎng)和群落動(dòng)態(tài)［10］。通過(guò)對(duì)9個(gè)南方主要人工林樹種葉片N、P、K含量的測(cè)定，發(fā)現(xiàn)9個(gè)樹種葉片N含量平均為13.90 mg/g，高于同緯度珠三角常綠闊葉林（11.50 mg/g）［16］，低于云南季風(fēng)常綠闊葉林（20.88 mg/g）［17］，與貴州常見(jiàn)森林類型葉片N含量（13.1 mg/g）［18］基本相同，低于全國(guó)平均值（20.2 mg/g）［9］和全球平均值（20.1 mg/g）［19］。P含量平均值為1.39 mg/g，介于珠三角常綠闊葉林（1.31 mg/g）［20］和云南季風(fēng)常綠闊葉林（1.41 mg/g）［21］之間，低于全國(guó)平均值（1.46 mg/g）［9］和全球平均值（1.77 mg/g）［19］。K含量平均值為8.70 mg/g，略高于全國(guó)204種喬木葉片K含量7.56 mg/g［20］。大尺度研究表明，在水分、溫度和土壤養(yǎng)分條件等因素的影響下，葉片N和P含量通常隨著緯度降低而遞減［10］。本研究區(qū)域?qū)儆谀蟻啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，處于緯度較低地區(qū)，氣候濕熱，土壤淋溶嚴(yán)重，造成土壤中移動(dòng)性較強(qiáng)的有效N和P含量偏低。9個(gè)樹種葉片N、P、K含量中，厚莢相思葉片3種元素含量均較高，這是因?yàn)楹袂v相思根部有固氮根瘤，對(duì)N元素吸收利用效率高，導(dǎo)致葉片N含量高，且厚莢相思每年有大量的枯枝落葉歸還林地，分解后養(yǎng)分豐富，因此該樹種是培肥地力的好樹種，可用作混交樹種或公益林樹種，用以改良土壤和恢復(fù)地力。

在林木經(jīng)營(yíng)生產(chǎn)中，如何判斷林木營(yíng)養(yǎng)情況和有針對(duì)性施肥，是提高林木質(zhì)量和生產(chǎn)力的關(guān)鍵措施之一。葉片是植物進(jìn)行光合作用最活躍的器官，葉片中N∶P是判斷植物營(yíng)養(yǎng)狀況的關(guān)鍵指標(biāo)，影響植物以及整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力［21］。G ü sewell［22］研究發(fā)現(xiàn)，N∶P ＞ 20時(shí)，植物受到P元素限制；N∶P＜10時(shí)，植物受到N元素限制；N∶P介于10～20之間時(shí)，植物受N、P或N∶P的影響。本研究中9個(gè)樹種N∶P均小于10，說(shuō)明植物生長(zhǎng)受到N元素限制。與大尺度研究相比，本地區(qū)植物葉片N含量偏低，導(dǎo)致N∶P偏小，在林分后期管理上應(yīng)加強(qiáng)養(yǎng)分管理，增施氮肥。根據(jù)Venterink研究結(jié)果，當(dāng)N∶K＞2.1、K∶P＜3.4時(shí)，植物生長(zhǎng)易受K元素限制［23］。本研究中9個(gè)樹種N∶K和K∶P未在閥值內(nèi)，說(shuō)明其生長(zhǎng)并未受到K元素限制。

陸生植物的生物學(xué)和生理學(xué)過(guò)程基本相似，如呼吸作用、光合作用、新陳代謝作用等，所以植物按照一定比例吸收和存儲(chǔ)營(yíng)養(yǎng)元素，并且各營(yíng)養(yǎng)元素之間存在一定相關(guān)性［24］。本研究中，9個(gè)樹種葉片N和P含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明樹體吸收N和P存在協(xié)同作用，吸收格局穩(wěn)定。N∶P與P含量的相關(guān)關(guān)系強(qiáng)于N含量，說(shuō)明P含量變化對(duì)N∶P的影響更大，這也符合生長(zhǎng)速率假說(shuō)（Growth Rate Hypothesis），生物量累積速率快的物種對(duì)磷的需求更高，對(duì)N∶P要求更低［25］。葉片中N含量與K含量、P含量與K含量的相關(guān)系數(shù)小于N含量與P含量，表明在小尺度上K含量是一個(gè)微弱因子，這與秦海［26］研究結(jié)果相似。

不同樹種葉片養(yǎng)分含量差異受到環(huán)境和樹種特性影響，本研究中的闊葉樹種N、P含量顯著大于針葉樹種，這與Han［8］、閻恩榮等［27］研究相同，說(shuō)明不同生活型植物營(yíng)養(yǎng)需求存在差異，在相同環(huán)境和營(yíng)林措施下，各生活型樹種有不同的養(yǎng)分吸收策略，闊葉樹種比針葉樹種對(duì)N元素和P元素的需求更高。

4 結(jié)論

對(duì)我國(guó)南方地區(qū)9個(gè)主要人工林樹種葉片N、P、K化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的研究結(jié)果表明：（1）9個(gè)樹種葉片N∶P均小于10，說(shuō)明林分生長(zhǎng)主要受到N元素限制，在樹種生長(zhǎng)旺季應(yīng)加強(qiáng)養(yǎng)分管理、添施氮肥。（2）厚莢相思葉片各養(yǎng)分含量高于其他樹種，可用作混交樹種或公益林樹種。（3）不同樹種N和P含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明樹體吸收N元素和P元素存在協(xié)同作用。（4）不同生活型樹種養(yǎng)分吸收策略存在差異，闊葉樹種N、P含量顯著大于針葉樹種。