多重豐容對(duì)圈養(yǎng)小熊貓個(gè)體刻板行為的影響

黃 杭林 琳鄭舒桓張 彌何曉聰

（1.海峽（福州）大熊貓研究交流中心 福州 350001；2.福州市第八中學(xué) 福州 350004；3.福建農(nóng)林大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院 福州 350002）

現(xiàn)代社會(huì)力求建立和諧社會(huì)的理念，不僅是人與人的和諧相處，而且還要建立人與自然、人與動(dòng)物的和諧相處。動(dòng)物與人類一樣也需要健康的生理與心理狀態(tài)，要改善動(dòng)物管理工作、提高動(dòng)物生理和心理健康的水平，增進(jìn)人類對(duì)動(dòng)物的了解，改變?nèi)祟悓?duì)動(dòng)物的印象，從而引導(dǎo)人類提高對(duì)保護(hù)瀕危野生動(dòng)物的責(zé)任感。

野生動(dòng)物經(jīng)過長期的進(jìn)化形成特定的行為模式，以適應(yīng)環(huán)境氣候和躲避天敵等自然因素。圈養(yǎng)野生動(dòng)物所處的環(huán)境單一、活動(dòng)空間受限、部分自然行為無法得到表達(dá)，表現(xiàn)出機(jī)械性的呆板行為，稱之為 “刻板行為”[1]?？贪逍袨槭侵溉︷B(yǎng)野生動(dòng)物無明顯目的的、不變的、以固定頻率重復(fù)的、無任何功能效果的簡單行為。專家認(rèn)為動(dòng)物的刻板行為是由挫敗的欲求行為衍生而來[2]。環(huán)境豐容（Environmental enrichment）指在滿足動(dòng)物行為生物學(xué)及生活需求的前提下，通過改善圈養(yǎng)動(dòng)物的生存環(huán)境、提高動(dòng)物園的飼養(yǎng)水平，促使動(dòng)物產(chǎn)生自然行為，從而改善圈養(yǎng)動(dòng)物福利[2]。

小熊貓是亞洲特有的珍稀動(dòng)物，棲息地減少和片斷化，導(dǎo)致遺傳漂變與近親繁殖、小熊貓瀕危程度加劇，2015年世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）將小熊貓瀕危等級(jí)升為Endangered級(jí)別。據(jù)中國小熊貓譜系記錄，圈養(yǎng)小熊貓現(xiàn)存415只，福州熊貓世界有圈養(yǎng)小熊貓30只，圈養(yǎng)種群數(shù)量居全國前列。由于圈養(yǎng)空間不足、環(huán)境單調(diào)等原因，有部分小熊貓出現(xiàn)較為嚴(yán)重的刻板行為，表現(xiàn)為頻繁踱步、搖晃等。

現(xiàn)有資料顯示，有不少針對(duì)大熊貓刻板行為的觀察[3]，刻板行為與激素水平關(guān)系的研究[4]，以及食物豐容對(duì)大熊貓行為影響的報(bào)道[5]。對(duì)小熊貓刻板行為的研究較少，紐約市立大學(xué)亨特學(xué)院（City University New York，Hunter College） 的 Tyler C B 描述了小熊貓有六種刻板行為表現(xiàn)[6]。劉群秀等[2]通過瞬時(shí)掃描取樣與聚集動(dòng)物取樣相結(jié)合的觀察方法，研究環(huán)境豐容對(duì)上海動(dòng)物園圈養(yǎng)小熊貓行為分配的影響，結(jié)果表明環(huán)境豐容對(duì)小熊貓整體行為的分配產(chǎn)生顯著影響。本研究通過聚焦動(dòng)物取樣法觀察與全事件記錄相結(jié)合的方法，觀察小熊貓的行為變化，描述小熊貓的刻板行表現(xiàn)和發(fā)生規(guī)律；依據(jù)小熊貓自然行為特點(diǎn)及生理需求對(duì)籠舍進(jìn)行改造，增加環(huán)境豐富度（環(huán)境豐容），改變食物的投喂方式、增加取食難度（食物豐容）；添加不同動(dòng)物的氣味（氣味豐容）等豐容方法，通過不同階段的多重豐容，觀察豐容前后小熊貓的行為變化，評(píng)估不同豐容方式對(duì)小熊貓行為的影響，探索降低小熊貓刻板行為的有效方法，為提升圈養(yǎng)小熊貓生活質(zhì)量和繁殖成功率提供理論指導(dǎo)和實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)，也為科學(xué)管理圈養(yǎng)小熊貓奠定基礎(chǔ)。

1 試驗(yàn)對(duì)象與方法

1.1 試驗(yàn)對(duì)象 以福州熊貓世界的2只成年小熊貓“羅妹”和“小星”為研究對(duì)象。羅妹，譜系號(hào)935，雌性，7歲；小星，譜系號(hào)1012，雄性，6歲。圈舍由4 m×2 m室內(nèi)籠舍與5 m×5 m露天運(yùn)動(dòng)場組成，運(yùn)動(dòng)場內(nèi)無任何梯架與休憩空間，地面均為水泥地板。據(jù)觀察這2只小熊貓都有出現(xiàn)晃動(dòng)、在一直線上無目的地來回走動(dòng)等刻板行為。飼養(yǎng)員每天8：30～9：00清掃圈舍，11：00及16：30投放食物。所投放的食物包括窩頭、蘋果、蘿卜和充足的新鮮毛竹葉。小熊貓9：00～16：30 在運(yùn)動(dòng)場活動(dòng)，16：30～17：00 自由進(jìn)出獸舍，17：00 以后引入室內(nèi)。

1.2 豐容試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 環(huán)境豐容設(shè)計(jì) 在離地面1.8 m處設(shè)置一個(gè)1.2 m×0.6 m×0.6 m的小木屋，在0.6 m處設(shè)置一個(gè)平臺(tái)，利用竹片制成兩段繩梯，直達(dá)供小熊貓避險(xiǎn)、避風(fēng)雨及休憩的木屋。為適應(yīng)小熊貓喜攀爬的習(xí)性，在木質(zhì)平臺(tái)上方，添加一個(gè)軟吊梯。在運(yùn)動(dòng)場內(nèi)立一高2.3 m的Y字形樹干，樹底部用干竹葉鋪墊一個(gè)直徑約1 m的活動(dòng)區(qū)域。利用樹干做支柱，以竹片和麻繩制成秋千若干。環(huán)境豐容設(shè)計(jì)見圖1。

圖1 環(huán)境豐容設(shè)計(jì)圖

1.2.2 食物豐容 改變竹葉平放的投放方式，制作插竹架，模擬自然界中竹直立生長的方式。改變食物直接投放的方式，增加取食難度，制作多個(gè)取食器。如“滾滾樂”：滾動(dòng)取食器能掉出食物；藤球：小熊貓爬上吊梯能取食；多層藏食器：小熊貓伸前肢能掏取食物，同時(shí)將食物懸掛在吊梯。豐容設(shè)計(jì)見圖2。

圖2 食物豐容設(shè)計(jì)圖

1.2.3 氣味豐容 依據(jù)小熊貓喜好在石頭等突起物體處標(biāo)記氣味的特點(diǎn)，將潔凈的石塊放入非試驗(yàn)組的5只小熊貓的籠舍中，每只3塊，收集不同小熊貓氣味，收集時(shí)間為7 d。試驗(yàn)開始時(shí)，把收集到的石塊，置于受試小熊貓運(yùn)動(dòng)場地三個(gè)區(qū)域。收集2只大熊貓（1雌1雄）糞便及群養(yǎng)小熊貓混合糞便，放入受試小熊貓運(yùn)動(dòng)場。氣味豐容投放位置見圖3。

圖3 氣味豐容設(shè)計(jì)圖

1.3 行為觀察

1.3.1 預(yù)試驗(yàn) 預(yù)觀察時(shí)間3 d，根據(jù)觀察記錄，編制小熊貓的行為譜。

1.3.2 行為觀察設(shè)計(jì)、記錄與分析 通過設(shè)置4個(gè)攝像裝置，記錄小熊貓行為，以Vsplayer軟件播放視頻，采用聚焦動(dòng)物取樣法進(jìn)行觀察，始終跟蹤觀察對(duì)象，行為記錄采用全時(shí)段事件記錄法，觀察時(shí)間9：00～17：00。 按事先編制的行為譜分類，以 1 小時(shí)分段，共8個(gè)時(shí)間段，記錄其行為頻次（次/h）及持續(xù)時(shí)間，以行為持續(xù)時(shí)間占觀察時(shí)間的百分比為指標(biāo)，進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)。豐容前觀察期7 d；第一階段(豐容一)：環(huán)境豐容，觀察期7 d；第二階段（豐容二）：環(huán)境豐容加食物豐容，觀察期7 d；第三階段（豐容三）：在前面兩組豐容的基礎(chǔ)上，增加氣味豐容，觀察期7 d。數(shù)據(jù)采用SPSS軟件進(jìn)行豐容前后及不同階段的重復(fù)測量方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 小熊貓行為譜分類 經(jīng)觀察，發(fā)現(xiàn)小熊貓的行為譜大致可分為以下幾類：①采食行為：吃竹葉、蘋果、胡蘿卜、窩頭。②移動(dòng)行為：走、跑、攀爬等。③探究行為：嗅、聞、標(biāo)記、尋找食物等。④修飾行為：舔舐、輕咬、搔癢、抖毛等。⑤休息行為：睡眠、休息。⑥刻板行為：刻板踱步、晃動(dòng)。⑦其他行為：排泄等。

2.2 小熊貓刻板行為判定與結(jié)果 2只小熊貓刻板行為較為單一，主要表現(xiàn)為刻板踱步、搖晃。

2.2.1 刻板踱步 在一固定區(qū)域不斷重復(fù)來回踱步，或沿著封閉路線以刻板的方式踱步。動(dòng)物必須沿著同一條路線行進(jìn)3次重復(fù)，判定為刻板踱步。2只小熊貓踱步行為的發(fā)生頻次與發(fā)生率均無顯著差異（見圖 4）。

圖4 不同時(shí)段刻板踱步持續(xù)時(shí)間占比

2.2.2 搖晃 小熊貓前軀及頭部不停左右搖晃，偶爾直立又繼續(xù)搖晃。小星搖晃行為出現(xiàn)在10：00～11：00、15：00～16：00， 這種刻板行為持續(xù)發(fā)生率顯著高于其他時(shí)段 （P＜0.05）；羅妹搖晃行為出現(xiàn)在10：00～11：00，這種刻板行為持續(xù)發(fā)生率顯著高于其他時(shí)段（P＜0.05）。2只小熊貓搖晃頻次各時(shí)段無顯著差異 （P＞0.05）。 小星搖晃行為在 12：00～13：00、16：00～17：00 的發(fā)生率顯著低于其他時(shí)段（P＜0.05），羅妹搖晃行為在16：00～17：00的發(fā)生率顯著低于其他時(shí)段 （P＜0.05），2只小熊貓搖晃頻次在各時(shí)段均無顯著差異（P＞0.05），見圖 5。

圖5 不同時(shí)段搖晃持續(xù)時(shí)間占比

2.3 小熊貓豐容前后各行為觀察結(jié)果 羅妹刻板行為持續(xù)比率，豐容前為38.62±10.21，豐容一為18.04±7.14， 豐容二為 15.40±7.66， 豐容三為 6.90±4.31，豐容后刻板行為比豐容前極顯著減少 （P＜0.01），豐容一與豐容二差異不顯著（P＞0.05），豐容一與豐容三差異顯著（P＜0.05）；移動(dòng)行為豐容后三個(gè)階段較豐容前均顯著增加（P＜0.05）；修飾行為豐容一與豐容二較豐容前顯著增加（P＜0.05），但是豐容三與豐容前無差異（P＞0.05）；探究行為豐容三個(gè)階段較豐容前均極顯著增加（P＜0.01），豐容一與豐容二、豐容三均差異顯著（P＜0.05），豐容二與豐容三差異不顯著（P＞0.05）；休息行為豐容后呈顯著增加（P＜0.05）。 見表 1、圖 6。

表1 羅妹豐容前后各行為持續(xù)時(shí)間百分比

小星刻板行為持續(xù)時(shí)間比率，豐容前為43.68±6.69，豐容一為 35.10±7.27，豐容二為 21.90±8.26，豐容三為22.90±4.05，豐容一與豐容前差異不顯著（P＞0.05），但豐容二和豐容三較豐容前顯著減少 （P＜0.05）；移動(dòng)行為豐容前與豐容后均無差異；探究行為豐容三個(gè)階段較豐容前均極顯著增加 （P＜0.01），豐容二和豐容三較豐容一顯著增加（P＜0.05），豐容二與豐容三差異不顯著（P＞0.05）；修飾行為豐容一、豐容二較豐容前極顯著減少（P＜0.01），豐容三有所減少，與豐容前差異不顯著；休息行為豐容后呈極顯著增加（P＜0.01），見表 2、圖 7。

圖6 羅妹豐容前后刻板、修飾、探究行為持續(xù)時(shí)間百分比

表2 小星豐容前各行為持續(xù)時(shí)間百分比

圖7 小星豐容前后刻板、探究、修飾行為持續(xù)時(shí)間百分比

3討 論

通過行為觀察發(fā)現(xiàn)，2只小熊貓豐容前均呈現(xiàn)高度頻發(fā)的刻板行為。搖晃行為高峰，發(fā)生在固定投食時(shí)間前，呈期待喂食狀態(tài)；搖晃行為的低谷段，發(fā)生在固定投放竹葉期間，此時(shí)動(dòng)物采食竹葉時(shí)間較長。由此可見搖晃行為的發(fā)生受人工投食的影響。定時(shí)定點(diǎn)投喂方式可能是導(dǎo)致該行為發(fā)生的主要原因，建議增加投食方式多樣化，增加取食難度，優(yōu)化小熊貓的飼養(yǎng)管理。

動(dòng)物刻板行為的成因尚不清楚，有專家將其歸咎于動(dòng)物生存環(huán)境，如圈舍環(huán)境與飼養(yǎng)方式過于單一等[2]。一般認(rèn)為刻板行為是動(dòng)物對(duì)非適應(yīng)環(huán)境所產(chǎn)生的反應(yīng)，豐容成為解決這一問題的最主要的手段。研究表明，環(huán)境豐容與食物豐容能有效減少大熊貓[6]、黑熊[7]的刻板行為。本研究應(yīng)用多重豐容顯著減少了小熊貓的刻板行為，增加了探究行為及部分修飾行為，后兩者為野生環(huán)境下的自然行為表達(dá)，這與上海動(dòng)物園的研究結(jié)果基本一致[1]。豐容形式的多樣化更加有利于減少小熊貓的刻板行為，促進(jìn)自然行為表達(dá)。

3.1 課題研究的創(chuàng)新性

1）小熊貓為珍稀瀕危動(dòng)物，部分圈養(yǎng)個(gè)體表現(xiàn)刻板行為，嚴(yán)重的刻板行為危及動(dòng)物的健康與繁殖?，F(xiàn)有的研究中針對(duì)小熊貓行為觀察大多采用瞬時(shí)掃描法，本研究采用全事件記錄法觀察圈養(yǎng)小熊貓刻板行為，該方法記錄刻板行為持續(xù)的時(shí)間，更客觀地反映了動(dòng)物受協(xié)迫的狀態(tài)。首次針對(duì)小熊貓刻板行為表現(xiàn)及發(fā)生規(guī)律進(jìn)行研究，為科學(xué)飼養(yǎng)管理提供了理論依據(jù)。

2）通過多重豐容對(duì)小熊貓圈養(yǎng)環(huán)境進(jìn)行改造及優(yōu)化飼養(yǎng)管理方式，行為觀察結(jié)果表明多重豐容顯著減少小熊貓刻板行為，增加探究行為及部分修飾行為。首次將氣味引入小熊貓的豐容工作，依據(jù)小熊貓喜好在石頭等突出物標(biāo)記的行為特點(diǎn)，利用自然石收集小熊貓的氣味、大熊貓的糞便氣味，探索氣味豐容對(duì)圈養(yǎng)小熊貓行為的影響。本研究應(yīng)用多重豐容方法能夠?yàn)槿︷B(yǎng)小熊貓環(huán)境改造及飼養(yǎng)管理提供參考。

3.2 進(jìn)一步研究設(shè)想 小熊貓屬珍稀動(dòng)物，圈養(yǎng)個(gè)體數(shù)量少，能提供用于研究的樣本有限，本試驗(yàn)小熊貓樣本僅有2只，在統(tǒng)計(jì)上還存在一定缺陷。在今后的工作中，應(yīng)觀察更多的個(gè)體。在豐容方法的應(yīng)用上也可以擴(kuò)展，比如氣味來源的選擇，可以利用小熊貓棲息地的植物果實(shí)、伴生動(dòng)物的糞便或毛發(fā)乃至天敵的氣味等，增加人工圈舍的氣味豐富度，繼續(xù)探索豐容改造對(duì)小熊貓行為的影響。

4小 結(jié)

小熊貓刻板行為的發(fā)生與單一環(huán)境及飼養(yǎng)管理方式有關(guān)，通過環(huán)境、食物、氣味等多重豐容方式顯著減少刻板行為發(fā)生率，增加自然的探究行為和修飾行為的發(fā)生比例。由此可見，本次豐容改造能有效地提高圈養(yǎng)小熊貓的動(dòng)物福利水平。

致 謝 本論文在撰寫過程中得到海峽（福州）熊貓研究交流中心修云芳、徐素慧高級(jí)獸醫(yī)師和澳大亞昆士蘭大學(xué)趙藝培碩士研究生的指導(dǎo)，以及小熊貓館小熊貓飼養(yǎng)員的幫助和支持，特此致謝！