局部施磷對(duì)玉米磷、鋅拮抗作用的影響

王 巖，郭 濤，邢 丹*

（1.貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院辣椒研究所，貴州 貴陽(yáng) 550006；2.西南大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，重慶 400716）

磷是作物生長(zhǎng)所必需的大量營(yíng)養(yǎng)元素之一，對(duì)作物產(chǎn)量的形成有著重要作用。然而由于淋洗、固定、土壤生化過程等原因，土壤中的磷元素通常呈現(xiàn)高度的異質(zhì)性分布［1］。對(duì)于施入土壤中的磷肥，也很容易被土壤中大量的鈣、鐵、鋁化合物所固定，因此磷在根際的分布變異較大，植物根系通常處于局部供磷的情況［2］。為了從土壤中的磷富集區(qū)捕獲足夠的磷來滿足自身生長(zhǎng)發(fā)育需要，植物通常會(huì)增加根系在磷富集區(qū)內(nèi)的生長(zhǎng)和擴(kuò)大根系表面積來增強(qiáng)對(duì)磷的吸收［3-4］。有研究者在對(duì)小麥、油菜、玉米等作物的研究中證實(shí)了局部磷肥的施用對(duì)根系的刺激效應(yīng)［5-6］。磷、鋅存在顯著的交互作用，磷肥的大量施用和在土壤中的富集是影響土壤和作物鋅營(yíng)養(yǎng)的關(guān)鍵因素［7-8］，施入土壤中的磷酸鹽被土壤中大量的鈣、鐵、鋁化合物固定后，能將鋅固定在土壤膠體表面，進(jìn)而降低鋅的生物有效性［9］，說明了土壤中有效鋅的化學(xué)失活是磷-鋅拮抗作用的主要機(jī)制，水培條件下營(yíng)養(yǎng)液中磷濃度的增加未降低植物中鋅的含量進(jìn)一步支持了這一結(jié)論［10］。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)施肥過程中，為了減少土壤對(duì)施入的磷肥的固定，采用局部施肥的方式，這種方式在一定程度上減少了磷與鋅廣泛接觸幾率，是否會(huì)減弱磷、鋅拮抗作用呢？目前的研究較少。

因此，當(dāng)植物根系處于局部供磷的情況時(shí)，磷、鋅之間的拮抗作用是否會(huì)減弱？磷、鋅之間的拮抗作用為整體還是局部反應(yīng)？這些問題有助于深刻理解磷、鋅之間的拮抗作用。故本試驗(yàn)利用分根技術(shù)手段，研究根系局部施磷對(duì)玉米生長(zhǎng)狀況以及磷、鋅拮抗作用的影響。這對(duì)于調(diào)整施肥方式提高作物磷、鋅利用率具有重要意義，同時(shí)為從根本上理解磷、鋅之間的拮抗作用機(jī)制提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試作物：玉米（Zea mays L.）“精科糯2000”。種子用10% H2O2表面消毒10 min，隨后用蒸餾水沖洗，在25℃恒溫培養(yǎng)箱中催芽30 h后，在盛有石英砂的培養(yǎng)盆中育苗，隨時(shí)補(bǔ)充水分和養(yǎng)分，待根系長(zhǎng)出5～8 cm時(shí)進(jìn)行分根。

供試土壤：供試土壤為中性紫色土，采自西南大學(xué)國(guó)家紫色土肥力與肥料效益監(jiān)測(cè)站?；拘誀顬閜H值6.7、有機(jī)質(zhì)19.52 g/kg、堿解氮21.07 mg/kg、全鉀14.44 g/kg、有效磷28.71 mg/kg、速效鋅1.05 mg/kg。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)容器選用塑料盆，將塑料盆從中間分隔開，用聚氯乙烯粘合劑將塑料布粘在中間，并用密封膠密封使其不漏水，從而將盆分隔成兩個(gè)根室（A、B室），兩室之間無連通，玉米根系平均分配在2個(gè)根室。模擬農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐中穴施的方法，對(duì)玉米進(jìn)行局部施磷（圖1）。試驗(yàn)設(shè)置3個(gè)磷水平（0、100、200 mg/kg），兩個(gè)鋅水平（0、5 mg/kg），試驗(yàn)共設(shè)置10組處理（表1），每個(gè)處理4個(gè)重復(fù)。所有處理控制氮水平150 mg/kg，鉀水平100 mg/kg。磷肥用過磷酸鈣，鋅肥用硫酸鋅，氮肥用硝酸銨，鉀肥用硫酸鉀。試驗(yàn)在植物營(yíng)養(yǎng)光照培養(yǎng)室進(jìn)行，每天補(bǔ)充光照，控制光照時(shí)間（14 h/d），控制溫度（25℃），稱重法控制土壤水分含量，使之保持在田間持水量的50%～60%之間。

圖1 分根裝置試驗(yàn)示意圖

表1 試驗(yàn)處理

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

植株生長(zhǎng)40 d后收獲，植株地下部（分A、B室）和地上部用蒸餾水洗干凈后，于105℃殺青30 min，然后70℃烘干至恒重，用于生物量的測(cè)定。植株鋅、磷含量的測(cè)定參照《土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法》［11］。

1.4 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用SPSS 18.0對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行二因素或單因素統(tǒng)計(jì)分析，5%水平下LSD多重比較檢驗(yàn)各處理平均值之間的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理對(duì)玉米植株生長(zhǎng)的影響

均勻施磷條件下，地上部生物量會(huì)隨著供磷水平的增加而顯著增加（表2），不供鋅的情況下，相對(duì)于未供磷，均勻施磷為100 mg/kg時(shí)，地上部生物量顯著提高了165.9%，供鋅時(shí)提高了144.1%。局部施磷處理也能顯著增加地上部生物量。當(dāng)兩種施肥方式所供磷總量相同時(shí)，局部施磷導(dǎo)致地上部生物量高于均勻施磷，這說明局部施磷對(duì)玉米的促生效果強(qiáng)于均勻施磷。整體而言，供磷水平和施肥方式相同時(shí)，與不供鋅相比，供鋅顯著地增加了植株地上部的生物量。

表2 不同處理對(duì)玉米生物量的影響 （g）

根部生物量隨施磷水平的提高而顯著增加。在A、B兩室施磷水平相同時(shí)，兩根室生物量無顯著差異，隨供磷水平的增加而顯著增加。施磷一側(cè)（B室）較未施磷一側(cè)（A室）生物量顯著增加：無鋅供應(yīng)條件下，局部施磷導(dǎo)致B室生物量相對(duì)A室顯著提高了58.8%、66.7%；鋅供應(yīng)條件下，其B室生物量分別提高了37.5%、55.6%。這說明玉米根系在磷供應(yīng)區(qū)大量增生。值得注意的是，與不供磷相比，局部施磷導(dǎo)致未供磷根室（A室）的生物量增加，這可能是磷在植物體內(nèi)發(fā)生了轉(zhuǎn)移。

2.2 不同處理對(duì)玉米鋅營(yíng)養(yǎng)和轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

由表3可知，無論是局部施磷還是均勻施磷，植株地上部鋅含量都隨磷水平的提高而呈下降趨勢(shì)，但鋅吸收量呈相反趨勢(shì)，這可能與生物量有關(guān)。施磷水平相同時(shí)，施鋅提高了玉米地上部的鋅含量。當(dāng)施磷總量相同時(shí)，相對(duì)均勻施磷，局部施磷導(dǎo)致地上部鋅含量下降。

對(duì)于玉米根部的鋅含量和吸收量，鋅含量隨施磷水平的提高而降低，鋅吸收量呈現(xiàn)相反的趨勢(shì)。當(dāng)兩根室施磷水平一致時(shí)，A、B兩室鋅含量、吸收量無顯著差異。供磷一側(cè)（B室）鋅含量降低：供鋅條件下，供磷一側(cè)（B室）相對(duì)未供磷一側(cè)（A室）鋅含量分別顯著降低了16.7%和16.1%；不供鋅條件下，B室鋅含量分別降低了13.1%和19.9%。綜上所述，說明供磷水平的提高加劇了磷對(duì)鋅的拮抗作用，降低了根部鋅含量。磷鋅的交互效應(yīng)對(duì)根部鋅含量有顯著的影響，但對(duì)根部鋅吸收量影響不顯著。

表3 不同處理對(duì)玉米鋅含量、吸收量、轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)的影響

由表3可知，單位根重（A室）鋅的吸收隨施磷水平的增加而增加，這說明局部施磷能夠促進(jìn)未施磷一側(cè)根對(duì)鋅的吸收。而施磷一側(cè)（B室），這一比值則隨磷水平的提高呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)，這說明根對(duì)鋅的吸收受到高磷水平的抑制。而當(dāng)施磷總量一致時(shí)，相對(duì)于均勻施磷，局部施磷條件導(dǎo)致B室的這一比值顯著降低，分別降低了80.0%、30.0%，而A室的差異不顯著，這說明相對(duì)于均勻施磷，局部施磷方式加劇了磷對(duì)鋅的拮抗作用，抑制了根對(duì)鋅的吸收。

玉米根部鋅吸收量與總吸收量的比值隨著磷水平的增加而下降，這說明鋅從根部向地上部分的轉(zhuǎn)運(yùn)受到施磷水平的影響。同時(shí)，相同供磷水平條件下，施鋅處理導(dǎo)致鋅的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)均低于未施鋅處理，說明鋅的轉(zhuǎn)運(yùn)還受土壤鋅的影響。

2.3 不同處理對(duì)玉米磷營(yíng)養(yǎng)的影響

由表4可知，玉米地下部磷含量和吸收量隨施磷水平提高而顯著增加。兩側(cè)施磷水平一致時(shí)，不同根室之間磷含量和吸收量無差異，局部施磷時(shí)，施磷一側(cè)（B室）的磷含量均顯著高于另一根室。供鋅之后，無論是局部施磷還是均勻施磷，植物地下部磷含量和吸收量均呈下降趨勢(shì)。

表4 不同處理對(duì)玉米磷含量、吸收量的影響

局部施磷條件下，玉米地上部磷含量和吸收量隨著供磷水平的增加而顯著增加。未供鋅條件下，集中供磷為100、200 mg/kg時(shí)，相對(duì)于供磷為0 mg/kg，玉米地上部磷含量和吸收量分別增加了57.4%和69.1%、220.2%和383.9%；鋅供應(yīng)條件下，分別提高了22.6%和79.3%、126.2%和340.9%。相同供磷水平下，無論是局部施磷還是均勻施磷，施鋅導(dǎo)致玉米地上部磷含量降低。綜上所述，土壤鋅水平對(duì)玉米植株磷含量有顯著影響。

2.4 根部鋅吸收量對(duì)地上部鋅吸收量的影響以及磷水平對(duì)土壤鋅有效性的影響

施磷一側(cè)（B室）根部生物量與根部鋅吸收量呈正相關(guān)關(guān)系（圖2）。土壤中有效鋅含量在高磷（200 mg/kg）水平下顯著降低（圖3）。未施磷一側(cè)（A室）根鋅吸收量與地上部鋅吸收量的關(guān)系用曲線表示（圖4A），即地上部鋅吸收量隨A室根鋅吸收量呈先增高后降低的趨勢(shì)，在中值時(shí)到達(dá)最大。施磷一側(cè)（B室）根鋅吸收量與地上部鋅吸收量無顯著關(guān)系（圖4B）。

圖2 根部生物量與根部鋅吸收量的相關(guān)關(guān)系

圖3 不同施磷水平對(duì)土壤鋅有效性的影響

圖4 根部鋅吸收量與地上部鋅吸收量的關(guān)系

3 小結(jié)與討論

有研究表明，當(dāng)養(yǎng)分供應(yīng)被限制在局部根系時(shí)，作物可以通過增加供應(yīng)區(qū)根系的生長(zhǎng)或養(yǎng)分吸收效率而得到補(bǔ)償［5］。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，與不供磷相比，局部施磷不但可以促進(jìn)磷供應(yīng)區(qū)根系的生長(zhǎng)（表2），且非磷供應(yīng)區(qū)根系的生物量和磷含量也會(huì)提高（表3），這說明部分根系供磷能促進(jìn)植株根系的生長(zhǎng)和對(duì)磷的吸收，部分根系缺磷能促進(jìn)地上部的同化物向根部運(yùn)輸［6］，這就保證了作物的正常生長(zhǎng)。

試驗(yàn)結(jié)果表明，無論是局部施磷還是均勻施磷，隨著磷水平的不斷提高，玉米植株地上部和地下部鋅含量逐漸下降，這說明磷鋅拮抗作用為整體反應(yīng)而不只發(fā)生在局部。與此同時(shí)，玉米植株的磷含量不斷提高。以往的研究也發(fā)現(xiàn)，供磷顯著降低秸稈、根系的鋅含量，但同時(shí)也增加磷含量［12］。前人研究表明施磷降低鋅由地下部向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)［13］，而最近研究發(fā)現(xiàn)，鋅由地下部向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)不受供磷水平的影響［14］。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，局部施磷條件下，隨供磷水平的提高，鋅的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)，這表明鋅由地下部向地上的運(yùn)輸受供磷水平的影響，進(jìn)而影響了地上部鋅含量。同時(shí)，相同供磷水平下，供鋅處理導(dǎo)致鋅的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)均高于未施鋅處理，鋅的轉(zhuǎn)運(yùn)還會(huì)受供鋅的影響。

施磷降低胞質(zhì)或水溶性鋅含量，進(jìn)而影響鋅的生理有效性和代謝［15］，但最近研究發(fā)現(xiàn)植株鋅濃度下降不是簡(jiǎn)單的生物量增加而導(dǎo)致“稀釋效應(yīng)”的結(jié)果［16］。本研究也證實(shí)了這一觀點(diǎn)，高磷水平條件下，玉米植株地上部鋅含量隨供磷水平增加顯著下降（表3），但其生物量變化差異不顯著（表2）。有研究者發(fā)現(xiàn)，低磷水平增加作物籽粒和秸稈中的鋅，而高磷水平則導(dǎo)致其鋅的下降［17］；也有研究者發(fā)現(xiàn)，隨著施磷量的增加，地上部生物量和鋅含量呈先增加后減小的趨勢(shì)［18］。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過程中，提倡磷肥集中施用以提高肥效［19］，但本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，對(duì)玉米進(jìn)行局部施磷，促進(jìn)施磷一側(cè)根系生長(zhǎng)的同時(shí)降低其鋅含量。因此，生產(chǎn)實(shí)踐中如何優(yōu)化磷肥的施用來獲得鋅的最大積累，需要進(jìn)一步研究。

綜上所述，作物局部施磷加劇了磷對(duì)鋅的拮抗作用，抑制了根對(duì)鋅的吸收，同時(shí)磷水平的提高抑制鋅由地下部向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)；磷、鋅拮抗作用的發(fā)生是玉米植株的整體反應(yīng)，而非只發(fā)生在局部。