13月齡養(yǎng)殖齊口裂腹魚(yú)形態(tài)性狀與體質(zhì)量的關(guān)系

楊月靜，向夢(mèng)斌，劉 庭，戴炳龍，羅 輝，葉 華

(西南大學(xué) 動(dòng)物科學(xué)學(xué)院/魚(yú)類(lèi)繁育與健康養(yǎng)殖研究中心，重慶 402460)

經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳改良是水產(chǎn)遺傳育種計(jì)劃的重要目標(biāo)之一，因此，開(kāi)展經(jīng)濟(jì)性狀遺傳參數(shù)的準(zhǔn)確估算是獲得最優(yōu)遺傳性狀的基礎(chǔ)。在魚(yú)類(lèi)的選育過(guò)程中，體質(zhì)量是最主要的目標(biāo)性狀[1]。但是由于遺傳的連鎖和多效性以及環(huán)境因素的影響，若在選育過(guò)程中僅以體質(zhì)量作為參考性狀，則難以獲得最佳效果[2]。而水產(chǎn)的體質(zhì)量與形態(tài)性狀具有高度相關(guān)性[3]，因此，選擇與體質(zhì)量顯著相關(guān)的形態(tài)性狀進(jìn)行遺傳參數(shù)分析，可以提高水產(chǎn)的選育效率。

齊口裂腹魚(yú)(Schizothoraxprenanti)是我國(guó)特有的名貴經(jīng)濟(jì)冷水性魚(yú)類(lèi)，其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高、肉質(zhì)鮮嫩，主要分布于我國(guó)長(zhǎng)江上游的金沙江、岷江、大渡河、青衣江以及烏江下游等水域[4]。在四川雅安一帶，與重口裂腹魚(yú)合稱(chēng)為“雅魚(yú)”，為雅安“三雅”之一。自2001年齊口裂腹魚(yú)的人工繁殖技術(shù)取得成功后[5]，齊口裂腹魚(yú)逐漸在四川、重慶和云南等地實(shí)現(xiàn)了規(guī)?；B(yǎng)殖[6]。隨著養(yǎng)殖規(guī)模的增大和經(jīng)濟(jì)價(jià)值的提高，齊口裂腹魚(yú)養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)得到進(jìn)一步發(fā)展，因此，對(duì)齊口裂腹魚(yú)進(jìn)行遺傳性狀改良和優(yōu)良品種選育已迫在眉睫。魚(yú)的體質(zhì)量和形態(tài)性狀是遺傳育種中進(jìn)行選擇和定向培育的常用性狀。相比于體質(zhì)量，魚(yú)的形態(tài)性狀更加直觀，若根據(jù)魚(yú)的形態(tài)性狀優(yōu)先進(jìn)行間接選擇，可以最大限度地提高選擇的準(zhǔn)確性，從而保證最終的選育效果[7]。

在統(tǒng)計(jì)學(xué)中，相關(guān)分析常用于研究呈平行關(guān)系的相關(guān)變量之間的關(guān)系，通徑分析常用于研究多個(gè)相關(guān)變量之間的線性關(guān)系，多元回歸分析則表示變量之間關(guān)系的具體形式[8]。迄今為止，這3種統(tǒng)計(jì)方法已經(jīng)應(yīng)用在魚(yú)類(lèi)[2,9-10]、蝦蟹類(lèi)[11-15]、貝類(lèi)[16-18]和螺類(lèi)[19-20]等水產(chǎn)動(dòng)物形態(tài)特征和體質(zhì)量關(guān)系的研究中。13月齡是齊口裂腹魚(yú)生長(zhǎng)最快的時(shí)期，本研究通過(guò)測(cè)定172尾13月齡養(yǎng)殖齊口裂腹魚(yú)的體質(zhì)量和12個(gè)形態(tài)性狀，采用相關(guān)分析、通徑分析與多元回歸分析等3種方法，確定影響?zhàn)B殖齊口裂腹魚(yú)體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀，并建立最優(yōu)回歸方程，為齊口裂腹魚(yú)選育工作的開(kāi)展提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

隨機(jī)挑選172尾健康的13月齡養(yǎng)殖齊口裂腹魚(yú)(野外捕撈群體和養(yǎng)殖群體混合自然繁殖的F1代)，供試魚(yú)為同批次人工繁殖且飼養(yǎng)條件一致，均由四川省峨眉山樂(lè)都鎮(zhèn)冷水魚(yú)養(yǎng)殖場(chǎng)提供。挑選的供試魚(yú)暫養(yǎng)于西南大學(xué)榮昌校區(qū)實(shí)訓(xùn)基地7 d，停食1 d后開(kāi)始試驗(yàn)。

1.2 齊口裂腹魚(yú)體質(zhì)量和形態(tài)性狀的測(cè)量

使用60 μg/L的丁香酚將供試魚(yú)麻醉，用濾紙和干毛巾吸干魚(yú)的體表水分，參照文獻(xiàn)[21]中方法測(cè)量養(yǎng)殖齊口裂腹魚(yú)的體質(zhì)量及12個(gè)形態(tài)性狀。將供試魚(yú)平放在托盤(pán)里，采用直尺測(cè)量全長(zhǎng)(X1)、體長(zhǎng)(X2)；用分規(guī)和直尺測(cè)量體高(X3)、體寬(X4)、眼間距(X5)、頭長(zhǎng)(X6)、頭高(X7)、頭寬(X8)、吻長(zhǎng)(X9)、尾柄長(zhǎng)(X10)、尾柄高(X11)和軀干長(zhǎng)(X12)；用電子天平稱(chēng)量供試魚(yú)的體質(zhì)量(Y)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用Excel 2007對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行初步統(tǒng)計(jì)整理，計(jì)算供試齊口裂腹魚(yú)各形態(tài)性狀的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)，然后運(yùn)用SPSS 19.0對(duì)兩兩形態(tài)性狀進(jìn)行相關(guān)分析。在形態(tài)性狀相關(guān)分析的基礎(chǔ)上，計(jì)算通徑系數(shù)和決定系數(shù)。運(yùn)用多元回歸分析對(duì)與體質(zhì)量顯著相關(guān)的形態(tài)性狀建立最優(yōu)回歸方程。數(shù)據(jù)處理方法和計(jì)算公式分別參考HUO等[22]和安麗等[23]的研究。

相關(guān)系數(shù)的計(jì)算公式為：

式中xi為第i個(gè)x的值，yi為第i個(gè)y的值。

設(shè)依變量y和自變量x1、x2、x3間存在線性關(guān)系，則回歸方程為：

y=b0+b1x1+b2x2+b3x3+e，

式中b0是絕對(duì)系數(shù)，b1、b2、b3是y對(duì)x1、x2、x3的偏回歸系數(shù)，e是剩余項(xiàng)。

通徑系數(shù)的計(jì)算公式為：

式中bxi為自變量的回歸系數(shù)，δxi為自變量的標(biāo)準(zhǔn)差，δy為依變量的標(biāo)準(zhǔn)差。

多元線性回歸方程模型為：

y=β0+β1x1+β2x2+…βkxk，

式中β0為常數(shù)項(xiàng)，β1、β2…βk為偏回歸系數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 養(yǎng)殖齊口裂腹魚(yú)形態(tài)性狀的統(tǒng)計(jì)分析

如表1所示，養(yǎng)殖齊口裂腹魚(yú)體質(zhì)量的均值和標(biāo)準(zhǔn)差分別為93.67 g和32.82 g，變異系數(shù)為35.03%，養(yǎng)殖齊口裂腹魚(yú)體長(zhǎng)的均值為18.03 cm，變異系數(shù)為11.79%。體高的變異系數(shù)為14.27%，體寬的變異系數(shù)為17.33%。

2.2 養(yǎng)殖齊口裂腹魚(yú)形態(tài)性狀的相關(guān)性分析

如表2所示，養(yǎng)殖齊口裂腹魚(yú)除眼間距與體質(zhì)量相關(guān)性不顯著外，其他11個(gè)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)性均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，其中，養(yǎng)殖齊口裂腹魚(yú)體長(zhǎng)與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)(0.939)最大，其次為體高與體質(zhì)量(0.904)和頭長(zhǎng)與體質(zhì)量(0.866)。此外，養(yǎng)殖齊口裂腹魚(yú)的眼間距與體長(zhǎng)、體高、尾柄長(zhǎng)、軀干長(zhǎng)的相關(guān)性也極顯著(P<0.01)，與其他形態(tài)性狀的相關(guān)性均不顯著。養(yǎng)殖齊口裂腹魚(yú)體長(zhǎng)與體高的相關(guān)系數(shù)為0.864，相關(guān)性達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。

表1 養(yǎng)殖齊口裂腹魚(yú)形態(tài)性狀的數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析Tab.1 Statistical analysis of morphological traits datas in cultured Schizothorax prenanti

表2 養(yǎng)殖齊口裂腹魚(yú)形態(tài)性狀間的相關(guān)性分析Tab.2 Correlation analysis between morphological traits in cultured Schizothorax prenanti

注：**表示相關(guān)性極顯著(P<0.01)，*表示相關(guān)性顯著(P<0.05)。

Note：** indicate significantly correlation atP<0.01 level,* indicate significantlycorrelation atP<0.05 level.

2.3 養(yǎng)殖齊口裂腹魚(yú)形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的通徑分析

如表3所示，直接作用達(dá)到顯著或極顯著水平的5個(gè)形態(tài)性狀分別為體長(zhǎng)、體高、體寬、吻長(zhǎng)和尾柄長(zhǎng)，其中，養(yǎng)殖齊口裂腹魚(yú)體長(zhǎng)的直接作用(0.608)最大，并且達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。此外，養(yǎng)殖齊口裂腹魚(yú)體長(zhǎng)和體高的直接作用均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，體寬、吻長(zhǎng)、尾柄長(zhǎng)的直接作用達(dá)到顯著水平(P<0.05)。相關(guān)系數(shù)是形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的直接作用(Pi)和間接作用(∑rij×Pi)的和，間接作用是體高、體寬、吻長(zhǎng)、尾柄長(zhǎng)的間接通徑系數(shù)的和。其中，養(yǎng)殖齊口裂腹魚(yú)體長(zhǎng)的直接作用(0.608)大于間接作用(0.331)，是影響?zhàn)B殖齊口裂腹魚(yú)體質(zhì)量的主要因素，體寬、體高、吻長(zhǎng)的直接作用比間接作用小。雖然尾柄長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的直接作用為-0.070，但由于養(yǎng)殖齊口裂腹魚(yú)體長(zhǎng)、體高、體寬和吻長(zhǎng)產(chǎn)生的間接作用為0.783，因此，尾柄長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量呈正向作用。

表3 養(yǎng)殖齊口裂腹魚(yú)形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的通徑分析Tab.3 Path analysis of morphological traits on body mass in cultured Schizothorax prenanti

注：**表示極顯著(P<0.01)，*表示顯著(P<0.05)。

Note：** indicates significantly difference atP<0.01 level,* indicates significantly difference atP<0.05 level.

2.4 養(yǎng)殖齊口裂腹魚(yú)體長(zhǎng)、體高、體寬、吻長(zhǎng)和尾柄長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù)

如表4所示，體長(zhǎng)、體高、體寬、吻長(zhǎng)和尾柄長(zhǎng)5個(gè)形態(tài)性狀對(duì)齊口裂腹魚(yú)體質(zhì)量的單獨(dú)決定系數(shù)分別為0.369、0.103、0.008、0.005和0.005，單獨(dú)決定系數(shù)與兩兩形態(tài)性狀的共同決定系數(shù)的總和為0.925，說(shuō)明養(yǎng)殖齊口裂腹魚(yú)的體長(zhǎng)、體高、體寬、吻長(zhǎng)和尾柄長(zhǎng)5個(gè)形態(tài)性狀為影響體質(zhì)量的主要性狀，剔除的其他性狀影響較小。體質(zhì)量的共同決定系數(shù)最大(0.337)的2個(gè)性狀為體長(zhǎng)和體高，此外，尾柄長(zhǎng)分別和體長(zhǎng)、體高、體寬對(duì)體質(zhì)量的共同決定系數(shù)為負(fù)值，表明它們以極弱的負(fù)效應(yīng)影響體質(zhì)量。

表4 養(yǎng)殖齊口裂腹魚(yú)體長(zhǎng)、體高、體寬、吻長(zhǎng)和尾柄長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù)分析Tab.4 The determinant coefficients of standard length,body height,body width,snout length and caudal peduncle length on body mass in cultured Schizothorax prenanti

2.5 養(yǎng)殖齊口裂腹魚(yú)多元回歸方程的建立

如表5所示，以養(yǎng)殖齊口裂腹魚(yú)的體長(zhǎng)、體高、體寬、吻長(zhǎng)和尾柄長(zhǎng)5個(gè)形態(tài)性狀為自變量，以齊口裂腹魚(yú)的體質(zhì)量為因變量，建立最優(yōu)的多元回歸方程：Y=-166.052+9.378X2+18.727X3+7.419X4+12.658X9-4.742X10。如表6所示，對(duì)建立的最優(yōu)多元回歸方程進(jìn)行方差分析，結(jié)果表明，各變量間回歸關(guān)系達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，復(fù)相關(guān)系數(shù)為0.922，回歸預(yù)測(cè)值和觀測(cè)值無(wú)顯著差異。因此，所建立的最優(yōu)多元回歸方程可用于齊口裂腹魚(yú)形態(tài)性狀的選育。

表5 養(yǎng)殖齊口裂腹魚(yú)形態(tài)性狀偏回歸系數(shù)顯著性檢驗(yàn)分析Tab.5 Significance test analysis on partial regression coefficient in cultured Schizothorax prenanti

表6 多元回歸方程的方差分析表Tab.6 Variance analysis of multiple regression equation

3 結(jié)論與討論

3.1 養(yǎng)殖齊口裂腹魚(yú)形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響分析

性狀間的相關(guān)系數(shù)綜合反應(yīng)了2個(gè)變量之間的相互關(guān)系，在預(yù)測(cè)選擇反應(yīng)和目標(biāo)性狀的育種值時(shí)具有重要作用[24]。本研究結(jié)果表明，除養(yǎng)殖齊口裂腹魚(yú)的眼間距與體質(zhì)量相關(guān)性不顯著外，其他形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)性均達(dá)到了極顯著水平(P<0.01)，與在淡水鯊魚(yú)[25]、施氏鱘[9]中的研究結(jié)果相似。但由于共線性對(duì)形態(tài)性狀之間相關(guān)性的影響，相關(guān)系數(shù)的簡(jiǎn)單估計(jì)并不能完全反映不同變量間的因果關(guān)系。而通徑分析不僅可以衡量一個(gè)變量對(duì)另一個(gè)變量的影響程度，還可以將總相關(guān)系數(shù)劃分為直接作用和間接作用2個(gè)部分，從而提供不同變量貢獻(xiàn)的信息[26]。在本研究中，養(yǎng)殖齊口裂腹魚(yú)形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)分為直接作用和間接作用。通徑分析結(jié)果表明，齊口裂腹魚(yú)的體長(zhǎng)、體高對(duì)體質(zhì)量的直接作用達(dá)到了極顯著水平(P<0.01)，而體寬、吻長(zhǎng)和尾柄長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的直接作用達(dá)到了顯著水平(P<0.05)，其中體長(zhǎng)對(duì)齊口裂腹魚(yú)體質(zhì)量的直接作用最大，耿緒云等[21]對(duì)梭魚(yú)及趙旺等[27]對(duì)斜帶石斑魚(yú)的研究結(jié)果也表明，對(duì)體質(zhì)量的直接作用最大的是體長(zhǎng)。本研究通過(guò)決定系數(shù)分析發(fā)現(xiàn)，養(yǎng)殖齊口裂腹魚(yú)的體長(zhǎng)、體高、體寬、吻長(zhǎng)和尾柄長(zhǎng)等保留的5個(gè)形態(tài)性狀與通徑分析結(jié)果一致。由于齊口裂腹魚(yú)形態(tài)性狀和體質(zhì)量性狀之間的相關(guān)系數(shù)具有顯著性，因此可以用多重回歸方程進(jìn)行選擇以預(yù)測(cè)重要經(jīng)濟(jì)性狀[26]。在本研究中，使用逐步多元回歸分析來(lái)確定偏回歸系數(shù)的顯著性，并逐步消除不顯著的形態(tài)性狀，最后建立了以齊口裂腹魚(yú)體質(zhì)量為因變量，體長(zhǎng)(X2)、體高(X3)、體寬(X4)、吻長(zhǎng)(X9)和尾柄長(zhǎng)(X10)為自變量的最優(yōu)回歸方程：Y=-166.052+9.378X2+18.727X3+7.419X4+12.658X9-4.742X10，復(fù)相關(guān)系數(shù)為0.922，說(shuō)明這些形態(tài)性狀可以作為影響齊口裂腹魚(yú)體質(zhì)量的主要因素，與以往在其他魚(yú)類(lèi)研究的結(jié)果相似[2,28-29]。

3.2 養(yǎng)殖齊口裂腹魚(yú)形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量關(guān)系研究的應(yīng)用

由于形態(tài)性狀與體質(zhì)量有著直接的聯(lián)系，許多研究者針對(duì)不同的水產(chǎn)動(dòng)物進(jìn)行了研究，確定了不同水產(chǎn)動(dòng)物影響體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀，建立了不同水產(chǎn)動(dòng)物形態(tài)性狀與體質(zhì)量的最優(yōu)回歸方程，從而應(yīng)用于生產(chǎn)實(shí)踐中。如杜華等[30]的研究表明，影響鴨綠江沙塘鱧體質(zhì)量(Y)的主要性狀為全長(zhǎng)(X1)、體長(zhǎng)(X2)、體高(X3)和尾柄高(X4)，建立了最優(yōu)回歸方程Y=-46.510-3.810X1+5.148X2+16.939X3+23.829X4，用于指導(dǎo)選育過(guò)程。周洲等[31]確定影響清水江鯉體質(zhì)量的主要性狀為體長(zhǎng)、體高、體厚、尾柄高和尾柄長(zhǎng)，這幾個(gè)指標(biāo)可以作為清水江鯉選育的主要選擇性狀。HUO等[32]對(duì)橙殼色的馬尼拉蛤進(jìn)行形態(tài)性狀與體質(zhì)量分析，得出殼長(zhǎng)、殼高和殼寬是影響體質(zhì)量的主要性狀，其中殼長(zhǎng)是最主要的性狀，因此，殼長(zhǎng)也是馬尼拉蛤選育過(guò)程中的主要參考選擇性狀。

齊口裂腹魚(yú)在自然條件下生長(zhǎng)緩慢，但在人工池塘養(yǎng)殖條件下生長(zhǎng)迅速，一般情況下，生長(zhǎng)2～3 a即可達(dá)到上市規(guī)格。0～2齡的齊口裂腹魚(yú)生長(zhǎng)速度較快，3齡之后生長(zhǎng)速度變緩，其中13月齡是其生長(zhǎng)最快的時(shí)期，在該時(shí)期對(duì)齊口裂腹魚(yú)進(jìn)行選育能達(dá)到良好的養(yǎng)殖效果。本研究以13月齡處于快速生長(zhǎng)期的養(yǎng)殖齊口裂腹魚(yú)為研究對(duì)象，探討其形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響，得出體長(zhǎng)、體高、體寬、吻長(zhǎng)和尾柄長(zhǎng)可作為齊口裂腹魚(yú)選育的指標(biāo)，能夠在很大程度上避免在對(duì)齊口裂腹魚(yú)體質(zhì)量進(jìn)行直接測(cè)量的過(guò)程中所產(chǎn)生的誤差，提高了選擇齊口裂腹魚(yú)優(yōu)良個(gè)體的準(zhǔn)確性和高效性。