高溫脅迫下外源物質(zhì)對(duì)黃瓜幼苗葉綠素?zé)晒夂涂寡趸富钚缘挠绊?/h1>

2019-06-24 02:32:37王立涵王翔李世斌

安徽農(nóng)學(xué)通報(bào)訂閱 2019年10期 收藏

關(guān)鍵詞：高溫脅迫葉綠素?zé)晒?/a>抗氧化酶

王立涵 王翔 李世斌

摘 要：以“津研4號(hào)”黃瓜品種為試材，研究了外源精胺（Spm）、亞精胺（Spd）、硝普鈉（SNP，一氧化氮供體）和硫氫化鈉（NaHS，硫化氫供體）對(duì)高溫脅迫下黃瓜幼苗的葉綠素?zé)晒馓匦?、抗氧化酶活性和生長(zhǎng)的影響。結(jié)果表明，高溫脅迫致使黃瓜幼苗葉片的潛在光化學(xué)活性（Fv/Fo）、最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）、實(shí)際光化學(xué)效率（ΦPSII）顯著下降，而非光化學(xué)猝滅系數(shù)（qN）顯著升高，抗氧化酶（SOD、 POD、 CAT、 APX）活性降低，最終幼苗生長(zhǎng)受到抑制。葉片噴施外源物質(zhì)Spm、Spd、SNP和NaHS，可抑制高溫脅迫下幼苗Fv/Fo、Fv/Fm、qP和ΦPSII的降低，進(jìn)一步提高qN，并促使抗氧化酶活性趨于正常水平，恢復(fù)幼苗生長(zhǎng)。表明外源噴施Spm、Spd、SNP和NaHS，皆可減輕高溫脅迫對(duì)黃瓜幼苗光合器官的傷害，維持抗氧化酶的功能，進(jìn)而提高黃瓜植株的耐熱能力。綜合各因素分析，各外源物質(zhì)的緩解效果無(wú)顯著差異，外源Spd的保護(hù)效果稍好。

關(guān)鍵詞：黃瓜;高溫脅迫;外源物質(zhì);葉綠素?zé)晒?抗氧化酶

中圖分類號(hào) S63文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A文章編號(hào) 1007-7731（2019）10-0020-04

Abstract： Effects of spermine （spm），spermidine （spd），sodium nitroprusside （SNP，nitric oxide donor） and sodium hydrosulfide （NaHS，hydrogen sulfide donor） on chlorophyll fluorescence parameters ，antioxidant enzyme activities in leaves and growth of cucumber seedlings with spraying exogenous were investigated，using cucumber variety of ‘Jinyan 4 under high temperature stress.Results showed that the potential photochemical activity （Fv/Fo），maximum photochemical efficiency （Fv/Fm），photochemical quenching coefficient （qP），actual photochemical efficiency （ΦPSII） decreased significantly，the non-photochemical quenching coefficient （qN） increased significantly，and the activities of antioxidant enzymes （SOD，POD，CAT，APX） decreased after treated with high temperature of 42℃.Finally，the growth of seedlings was inhibited by high temperature stress.The decrease of Fv/Fo，F(xiàn)v/Fm，qP and ΦPSII were inhibited，the qN was further improved，the activity of antioxidant enzymes were promoted to normal levels，the inhibition of seedling growth was repaired under high temperature stress with spraying exogenous substances spm，spd，SNP and NaHS.These indicated that exogenous spm，spd，SNP and NaHS could alleviate the damage of photosynthetic organs of cucumber seedlings under high temperature stress，maintain the function of antioxidant enzymes，and improve the heat tolerance of cucumber plants.Based on the analysis of various factors，there was no significant difference in the alleviation effect of each exogenous substance，and the protective effect of exogenous spd was slightly better.

Key words： Cucumber; High temperature stress; Exogenous substance; Chlorophyll fluorescence parameters; Antioxidant enzyme

黃瓜（Cucumis sativus L.）是我國(guó)重要的蔬菜作物之一。近年來(lái)，隨著我國(guó)農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)的調(diào)整和鄉(xiāng)村振興戰(zhàn)略的實(shí)施，以及設(shè)施園藝生產(chǎn)的迅速發(fā)展，黃瓜作為蔬菜設(shè)施栽培中的主要作物種類，栽培面積持續(xù)擴(kuò)大。黃瓜起源于溫暖濕潤(rùn)的喜馬拉雅山南麓的熱帶雨林及印度北部地區(qū)，喜溫暖但不耐高溫，適宜溫度為25～30℃，超過(guò)35℃就會(huì)產(chǎn)生高溫傷害[1]。在我國(guó)夏季露地以及夏秋茬日光溫室或塑料大棚內(nèi)，高溫是影響黃瓜生長(zhǎng)發(fā)育的主要環(huán)境因子，高溫導(dǎo)致黃瓜代謝失調(diào)，生長(zhǎng)受抑，品質(zhì)下降，植株早衰，產(chǎn)量降低[2，3]。

采用外源物質(zhì)進(jìn)行化學(xué)調(diào)控，激發(fā)植物自身的耐熱性，是緩解高溫脅迫對(duì)植物傷害的方便快捷的途徑。近年來(lái)的多項(xiàng)研究表明，不同外源化學(xué)物質(zhì)如精胺（Spermine，Spm）[4]、亞精胺（Spermidine，Spd）[5，6]、一氧化氮（Nitric oxide，NO）[7，8]等均能緩解植物高溫脅迫。硫化氫（Hydrogen sulfide，H2S）被認(rèn)為是繼一氧化氮和一氧化碳之后的新型氣體信號(hào)分子，參與介導(dǎo)種子萌發(fā)[9]、氣孔運(yùn)動(dòng)[10]和器官衰老[11]等多種生理過(guò)程，并能通過(guò)提高抗氧化酶活性，調(diào)控離子通道活性及基因表達(dá)等，從而提高了植物的抗逆能力，減輕了逆境傷害[12-14]。但目前對(duì)黃瓜抗高溫方面的研究甚少，其與外源物質(zhì)之間的比較則更少見(jiàn)報(bào)道。葉綠素?zé)晒鈪?shù)可反映植物的光合作用反應(yīng)中心狀況，電子傳遞效率和熱耗散情況，具有快速無(wú)損的檢測(cè)特點(diǎn)。為此，本試驗(yàn)以“津研4號(hào)”黃瓜幼苗為試材，研究葉面噴施Spm、Spd、硝普鈉（SNP，NO供體）、硫氫化鈉（NaHS，H2S供體）對(duì)高溫脅迫下黃瓜幼苗葉綠素?zé)晒馓匦?、抗氧化酶活性和生長(zhǎng)的影響，以期從光合角度探討外源物質(zhì)在提高黃瓜幼苗耐熱性中的生理機(jī)理，為外源物質(zhì)在黃瓜生產(chǎn)中的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料 試驗(yàn)于2017年5月至2018年5月在濰坊學(xué)院試驗(yàn)站和生物化學(xué)與分子生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。供試黃瓜品種為“津研4號(hào)”。試劑硝普鈉、精胺、亞精胺、硫氫化鈉購(gòu)自美國(guó)Sigma公司。

1.2 材料處理 黃瓜種子經(jīng)消毒后浸泡12h，于28℃生化培養(yǎng)箱中催芽，挑選整齊、健壯的露白種子播種于10cm×10cm的營(yíng)養(yǎng)缽內(nèi)，每缽3株。育苗基質(zhì)為草炭（V）︰蛭石（V）=2︰1，自然光下培養(yǎng)，清水澆灌。待幼苗長(zhǎng)至3葉1心時(shí)選取長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗，轉(zhuǎn)到人工氣候室中培養(yǎng)。光照強(qiáng)度設(shè)定為600μmol·m-2·s-1，光周期12h/12h，晝夜溫度28℃/18℃，相對(duì)濕度70%～75%，箱內(nèi)適應(yīng)3d以備用于試驗(yàn)處理。選用63株無(wú)病、健壯、生長(zhǎng)勢(shì)均一的黃瓜幼苗，分為7個(gè)不同的處理，每個(gè)處理9株黃瓜幼苗。人工氣候箱內(nèi)適應(yīng)3d后將54株幼苗轉(zhuǎn)入晝夜溫度設(shè)置為42℃/32℃的氣候箱內(nèi)，另9株維持之前的培養(yǎng)條件。開(kāi)始高溫處理后，每天17︰00用小型噴霧器對(duì)幼苗進(jìn)行葉面噴施，葉片兩面噴灑均勻，以處理液附于葉面全部濕潤(rùn)但不下滴為度。本試驗(yàn)處理如下：H2O（28℃），溫度設(shè)置28℃/18℃，葉面不噴施;HT（42℃），溫度設(shè)置42℃/32℃，葉面不噴施;H2O（42℃），溫度設(shè)置42℃/32℃，葉面噴施去離子水;Spm（42℃），溫度設(shè)置42℃/32℃，葉面噴施1mmol·L-1 Spm;Spd（42℃），溫度設(shè)置42℃/32℃，葉面噴施1mmol·L-1 Spd;SNP（42℃），溫度設(shè)置42℃/32℃，葉面噴施0.1mmol·L-1 SNP;NaHS（42℃），溫度設(shè)置42℃/32℃，葉面噴施0.1mmol·L-1 NaHS。處理2d后測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù)和抗氧化酶活性，7d后取樣進(jìn)行幼苗生物量（株高、莖粗和葉面積）測(cè)定，所有指標(biāo)均重復(fù)3次，取平均值。

1.3 測(cè)定方法

1.3.1 生長(zhǎng)量 用直尺測(cè)定株高，用游標(biāo)卡車測(cè)定莖粗，用葉面積儀測(cè)定第3片真葉的葉面積。

1.3.2 葉綠素?zé)晒馓匦?將黃瓜幼苗第3片真葉暗處理20min后，采用Imaging-PAM調(diào)制熒光成像系統(tǒng)（德國(guó)，Walz），檢測(cè)獲得葉綠素?zé)晒鈪?shù)：潛在光化學(xué)活性Fv/Fo、最大光化學(xué)效率 Fv/Fm、光化學(xué)猝滅系數(shù)qP、非光化學(xué)猝滅系數(shù)qN和實(shí)際光化學(xué)效率ΦPSII。

1.3.3 抗氧化酶活性的測(cè)定 用南京建成公司生產(chǎn)的超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）、過(guò)氧化物酶（POD）和抗壞血酸過(guò)氧化物酶（APX）試劑盒參照其說(shuō)明書(shū)測(cè)定SOD、CAT、POD和APX活力。

1.4 數(shù)據(jù)分析 用Microsoft Excel進(jìn)行處理數(shù)據(jù)和作圖，用SPSS統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)（Duncan，p=0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源物質(zhì)對(duì)高溫脅迫下黃瓜幼苗生長(zhǎng)的影響 如表1所示，高溫脅迫7d，與常溫對(duì)照相比，黃瓜幼苗的株高、莖粗和葉面積均顯著降低，分別比對(duì)照降低了39.81個(gè)百分點(diǎn)、27.91個(gè)百分點(diǎn)和38.07個(gè)百分點(diǎn)，而在高溫脅迫下葉面噴施Spd、Spm、SNP和NaHS處理，均顯著提高了黃瓜幼苗的株高、莖粗和葉面積，各外源物質(zhì)間無(wú)明顯差異。其中，以噴施Spd處理的緩解效果最好，黃瓜幼苗的株高、莖粗和葉面積分別比高溫脅迫處理增加41.88個(gè)百分點(diǎn)、23.87個(gè)百分點(diǎn)和39.20個(gè)百分點(diǎn)。與單獨(dú)高溫脅迫相比，高溫下噴施去離子水可以稍緩解高溫傷害，但無(wú)明顯效果。這說(shuō)明葉面噴施外源物質(zhì)Spd、Spm、SNP和NaHS，能緩解高溫對(duì)黃瓜幼苗生長(zhǎng)的抑制，促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)。

2.2 外源物質(zhì)對(duì)高溫脅迫下黃瓜幼苗葉綠素?zé)晒獾挠绊?如圖2所示，高溫脅迫下黃瓜幼苗潛在光化學(xué)活性Fv/Fo、最大光化學(xué)效率Fv/Fm、光化學(xué)猝滅系數(shù)qP、實(shí)際光化學(xué)效率ΦPSII顯著下降，分別比常溫對(duì)照降低了40.84個(gè)百分點(diǎn)、11.34個(gè)百分點(diǎn)、13.26個(gè)百分點(diǎn)和11.80個(gè)百分點(diǎn)，而非光化學(xué)猝滅系數(shù)qN顯著升高，比對(duì)照增加了16.33個(gè)百分點(diǎn)。高溫脅迫下葉面噴施外源Spd、Spm、SNP和NaHS，明顯抑制幼苗Fv/Fo、Fv/Fm、qP和ΦPSII的降低，其中噴施Spd處理的效果最明顯，幼苗Fv/Fo、Fv/Fm、qP和ΦPSII比單獨(dú)高溫脅迫分別提高了33.37個(gè)百分點(diǎn)、7.10個(gè)百分點(diǎn)、8.29個(gè)百分點(diǎn)和9.85個(gè)百分點(diǎn)，但各外源物質(zhì)間差異不明顯。葉面噴施外源物質(zhì)進(jìn)一步提高了高溫脅迫下幼苗qN，但噴施Spm處理的效果不顯著，噴施Spd、SNP和NaHS處理的幼苗qN值比單獨(dú)高溫脅迫分別增加12.99個(gè)百分點(diǎn)、6.99個(gè)百分點(diǎn)和9.85個(gè)百分點(diǎn)。

2.3 外源物質(zhì)對(duì)黃瓜幼苗抗氧化酶活性的影響 如圖3所示，高溫脅迫顯著抑制了黃瓜幼苗抗氧化酶系統(tǒng)的活性，超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）、抗壞血酸過(guò)氧化物酶（APX）活力比常溫對(duì)照分別顯著降低40.37個(gè)百分點(diǎn)、37.94個(gè)百分點(diǎn)、63.64個(gè)百分點(diǎn)和72.67個(gè)百分點(diǎn)。葉面噴施外源Spd、Spm、SNP和NaHS，顯著降低了高溫對(duì)抗氧化酶活性的抑制，并且各外源物質(zhì)的效果類似。

3 討論

高溫會(huì)導(dǎo)致黃瓜光化學(xué)效率降低，光合組織損傷，影響葉片對(duì)光能的有效利用，抑制植株生長(zhǎng)[2]。葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化可反映出不良環(huán)境對(duì)植物光合性能的影響，其中PSII的最大光化學(xué)效率Fv/Fm，反映植物的潛在最大光合能力，是光抑制的敏感指標(biāo)，F(xiàn)v/Fo是PSII反應(yīng)中心的潛在活性，光化學(xué)猝滅系數(shù)qP值的大小可反映PSII開(kāi)放中心的數(shù)目和植物光合活性的高低，非光化學(xué)猝滅系數(shù)qN值反映了植物耗散過(guò)剩光能為熱的能力，即光保護(hù)能力，某一光照狀態(tài)下的實(shí)際光合效率ΦPSII反映植物對(duì)光能的利用情況[15，16]。本研究中，高溫處理（42℃/32℃）2d后，黃瓜幼苗葉片的Fv/Fo、Fv/Fm、qP和ΦPSII顯著下降，qN大幅升高，說(shuō)明高溫破環(huán)了光化學(xué)反應(yīng)中心PSII，抑制了光合電子傳遞，雖然植物提高了熱耗散，進(jìn)行自我保護(hù)，但PSII的實(shí)際光化學(xué)效率降低。此時(shí)，植物吸收的光能超過(guò)光合利用能力，會(huì)產(chǎn)生大量活性氧，而抗氧化酶活性降低，清除自由基能力減小，活性氧平衡被破壞，最后植物生長(zhǎng)受到抑制[2]。本試驗(yàn)中，高溫處理顯著降低了黃瓜抗氧化酶的活性，致使黃瓜幼苗的株高、莖粗和葉面積顯著降低。

Spm、Spd、NO和H2S可通過(guò)提高抗氧化酶活性、保護(hù)光合組織、維持線粒體功能等緩解不良環(huán)境對(duì)植物的傷害[4，5，8，12]。本試驗(yàn)研究了葉面噴施Spm、Spd、NO供體SNP、H2S供體NaHS對(duì)高溫脅迫下黃瓜幼苗葉綠素?zé)晒馓匦浴⒖寡趸富钚院蜕L(zhǎng)的影響。結(jié)果表明，以上外源物質(zhì)都能抑制高溫下Fv/Fo、Fv/Fm、qP、ΦPSII、抗氧化酶活性的降低，進(jìn)一步提高了qN值。說(shuō)明Spm、Spd、NO、H2S可通過(guò)抑制PSII潛在活性的下降，提高熱耗散能力，減輕高溫對(duì)PSII的傷害程度，使黃瓜葉片吸收的光能最大程度地用于光合電子傳遞，提高了光合作用效率，同時(shí)提高了活性氧清除能力，最終緩解了高溫對(duì)植株生長(zhǎng)的抑制。4種外源物質(zhì)比較而言，僅噴施Spm處理對(duì)高溫脅迫下黃瓜qN值的提高效果不顯著，其他緩解效果都達(dá)到了顯著水平。綜合各因素分析，各外源物質(zhì)的緩解效果無(wú)顯著差異，外源Spd的保護(hù)效果稍好。

總之，外源噴施Spm、Spd、SNP和NaHS均可增強(qiáng)電子傳遞效率，提高抗氧化酶活性，有效地緩解高溫脅迫對(duì)黃瓜幼苗光合性能的傷害，保證植株有較好的能量轉(zhuǎn)化和有機(jī)物同化效率，增強(qiáng)黃瓜幼苗的耐熱性，促進(jìn)植物生長(zhǎng)?；诒驹囼?yàn)結(jié)果，建議優(yōu)先選擇Spd。

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（責(zé)編：張宏民）

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