橡膠樹葉片氮素營(yíng)養(yǎng)特性及其對(duì)施氮量的響應(yīng)

陳艷彬 張永發(fā) 王文斌 薛欣欣 張永發(fā) 羅雪華 吳小平 王大鵬 趙春梅

摘? 要? 以32 年生齡a橡膠樹幼樹為種植對(duì)象，采用單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)田間試驗(yàn)，設(shè)置3種施氮水平處理（低氮28 g/株、中氮56 g/株和高氮84 g/株），動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)降雨量、日均氣溫、成熟葉氮含量、葉綠素含量等指標(biāo)，各參數(shù)進(jìn)行回歸分析及相關(guān)分析。結(jié)果表明：①橡膠樹葉片氮含量在周年生長(zhǎng)期內(nèi)整體呈下降趨勢(shì);不同施氮水平之間葉片氮含量差異不顯著;②葉片葉綠素含量具有明顯的季節(jié)變化特征，全年呈多峰型曲線波動(dòng);不同施氮水平間葉綠素含量差異不顯著;③相關(guān)分析表明，葉片葉綠素含量與氮含量呈顯著的正相關(guān)關(guān)系（P<0.05）;葉片氮含量與日均溫度及降雨量均表現(xiàn)出正相關(guān)關(guān)系，其中與日均溫度呈極顯著相關(guān)（P<0.01），與降雨量呈顯著相關(guān)（P<0.05）;葉綠素及葉綠素a、葉綠素b含量及葉綠素總量均與日均溫度和降雨量表現(xiàn)出極顯著正相關(guān)（P<0.01）;葉綠素a/b周年平均值和施氮量之間呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P<0.01），隨著施氮量的增加葉綠素a/b降低。施用氮肥后葉片氮素和葉綠素含量均出現(xiàn)明顯增加的趨勢(shì)，葉綠素含量一定程度上反映了橡膠樹葉片氮營(yíng)養(yǎng)狀況，但受到季節(jié)和氣候等因素的影響。

關(guān)鍵詞? 施氮量;橡膠樹;氮素營(yíng)養(yǎng);變化規(guī)律

中圖分類號(hào)? S143.1;S147.5? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼? A

Abstract? Rubber tree saplings planted after 2 3 2 years were used as the planting material， and a single-factor randomized block design field experiment was conducted to set three treatments with different nitrogen levels （low nitrogen 28 g/plant， medium nitrogen 56 g/plant and high nitrogen 84 g/plant）. The parameters of rainfall， daily average temperature， nitrogen content of mature leaves， chlorophyll content and other indicators were dynamically observed for regression analysis and correlation analysis. The nitrogen content of rubber tree leaves showed a decline trend during the annual growth cycle. The difference of nitrogen contents in the leaves between different treatments was not significant. The dynamic change of chlorophyll content in the leaves had obvious seasonal variations， and several peaks were observed throughout the growth cycle. There was no significant chlorophyll content difference between different nitrogen levels. The results of correlation analysis showed that chlorophyll content and total nitrogen content were positively correlated （P<0.05）. The nitrogen contents in the leaves was positively correlated with rainfall and temperature， and its correlation with temperature was extremely significant （P<0.01） while its correlation with rainfall was significant （P<0.05）. Chlorophyll a， chlorophyll b and Cchlorophyll content， chlorophyll a and chlorophyll b were all extremely correlated with rainfall and temperature （P<0.01）. Chlorophyll a/b ratio was extremely negatively correlated with N application rate， and a decrease in chlorophyll a/b ratio was observed with an increase in N rate. Obvious increment of N content in rubber leaves were found after N fertilizer application. Chlorophyll content could be regarded as an indicator revealing N status of rubber leaves to some degree. However， season and climate factors should be considered together.

Keywords? nitrogen application rate; rubber tree; nitrogen nutrition; variation

DOI? 10.3969/j.issn.1000-2561.2019.05.001

天然橡膠既是重要的戰(zhàn)略物資，也是不可或缺的工業(yè)原料之一[1]。氮素是影響橡膠樹生長(zhǎng)的主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)之一，氮素營(yíng)養(yǎng)的吸收、利用和分配直接或間接影響樹體的器官分化、形成及建造，與樹體的生長(zhǎng)發(fā)育、膠乳產(chǎn)量和品質(zhì)形成密切相關(guān)[2-3]。研究發(fā)現(xiàn)海南橡膠園土壤氮素水平含量普遍較低[4]，。適宜的氮素養(yǎng)分補(bǔ)償是保持橡膠樹生長(zhǎng)及其生長(zhǎng)力的必要條件，，合理的氮肥施用及養(yǎng)分資源管理，，是提高天然橡膠產(chǎn)量，，實(shí)現(xiàn)產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的必要措施。

氮素是構(gòu)成葉綠素的主要成分，施用氮肥對(duì)作物葉片葉綠素含量影響顯著。目前，已有蘋果[5-6]、紅松（Pinus koriaensis）[7]、荷木（Schima superba）[8]、錐栗（Castanopsis chinensis）和黃果厚殼桂（Cryptocarya concinna）[8]等林木的葉綠素含量變化規(guī)律的相關(guān)報(bào)道，以往的研究證實(shí)，施氮對(duì)林木的葉綠素含量有明顯的影響。Schaberg等[910]對(duì)不同施氮水平的山地紅云杉葉片研究發(fā)現(xiàn)，施氮沒有引起不同氮處理間葉綠素含量的明顯變化。吳家勝等[101]通過對(duì)不同施氮處理銀杏苗木葉片葉綠素含量的測(cè)定后研究發(fā)現(xiàn)，施氮處理苗木的葉片葉綠素含量均高于對(duì)照水平，且隨著施氮量的增加而提高。周珺等[112]對(duì)橡膠樹不同品種新生葉蓬的葉片葉綠素含量研究發(fā)現(xiàn)表明，低氮處理的各品種新生葉蓬的葉片葉綠素含量值顯著小低于中氮處理。但未見對(duì)橡膠樹葉片葉綠素動(dòng)態(tài)及不同施氮處理葉片氮含量變化規(guī)律的報(bào)道，關(guān)于橡膠樹年生長(zhǎng)周期內(nèi)的氮素、葉綠素變化規(guī)律及其二者的關(guān)系也鮮有報(bào)道。

科學(xué)施肥是提高天然橡膠單產(chǎn)的主要措施，根據(jù)氮素營(yíng)養(yǎng)診斷進(jìn)行合理施肥是提高橡膠樹肥料利用率，減少養(yǎng)分損失的重要途徑，而葉綠素水平與氮素營(yíng)養(yǎng)狀況緊密相關(guān)。因此，本研究對(duì)橡膠樹葉片氮素營(yíng)養(yǎng)狀況、葉綠素含量變化規(guī)律及其對(duì)施氮量的響應(yīng)進(jìn)行了探討，以掌握橡膠樹氮素營(yíng)養(yǎng)狀況，明確葉綠素和氮素之間的關(guān)系，為橡膠樹生產(chǎn)中進(jìn)行氮素營(yíng)養(yǎng)調(diào)控提供理論依據(jù)。

1? 材料與方法

1.1? 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)位于海南省儋州市中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)基地（E109°2928′58.49″，N19°29′813.47″）。該區(qū)屬熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫23.84.43 ℃，年均降雨量1650 mm。全年大部分降雨集中在當(dāng)年的5月—11月，占全年降雨總量的70%～90%，12月—次年4月降雨量?jī)H占全年總降雨量的10%～30%。試驗(yàn)期間降雨量與氣溫變化。試驗(yàn)區(qū)土壤類型為花崗片麻巖發(fā)育的磚紅壤，0～20 cm土壤基本理化性質(zhì)：pH 4.62，有機(jī)質(zhì)12.38 g/kg，全氮0.67 g/kg，硝態(tài)氮3.98 mg/kg，銨態(tài)氮2.59 mg/kg，有效磷8.04 mg/kg，速效鉀71.81 mg/kg。

1.2? 方法

1.2.1? 試驗(yàn)設(shè)計(jì)? 大田條件下選取生長(zhǎng)勢(shì)基本一致、多枝、無病害的2 齡a熱研7-33-97橡膠樹（莖圍20 cm左右）30株。試驗(yàn)于2015年2月初葉片完全凋落后，將供試橡膠樹整株移至塑料大桶內(nèi)，并將塑料大桶埋于地表之下，模擬田間條件進(jìn)行試驗(yàn)。所有供試橡膠樹均補(bǔ)充適量的氮肥、磷肥和鉀肥。待所有供試橡膠樹生長(zhǎng)正常后，于2017年3月初選擇莖圍一致、長(zhǎng)勢(shì)良好的橡膠樹18株開展試驗(yàn)。

試驗(yàn)設(shè)置3個(gè)施氮處理，每個(gè)處理重復(fù)6次，用尿素（含N 46%）作為氮源。處理分別為：①低氮處理28 g/株;②中氮處理56 g/株;③高氮處理84 g/株（以下簡(jiǎn)稱N28、N56、N84）;中氮處理為適宜施氮量，按每株每1 kg土含0.16 g N/[kg土[12]、每每株桶用土350 kg計(jì)，低氮處理施氮量為中氮處理施氮量的0.5倍，高氮處理施氮量為中氮處理施氮量的1.5倍;每個(gè)處理補(bǔ)充適量磷肥，過磷酸鈣（含P2O5 14%）173.63 g/株;補(bǔ)充鉀肥59.53 g/株，鉀肥為氯化鉀（含K2O 60%）。試驗(yàn)于2017年4月初、7月初、9月底進(jìn)行施肥。

試驗(yàn)采取單株跟蹤監(jiān)測(cè)，試驗(yàn)期間，每次施肥后的30 d內(nèi)，每隔3 d采集橡膠樹頂篷成熟葉，30 d后每隔5 d采集橡膠樹成熟葉，直至橡膠樹葉片凋落為止，所采集的橡膠樹葉片低溫保存，帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定葉綠素含量，剩余葉片烘干、磨細(xì)、過篩后測(cè)定全氮含量。

1.2.2? 測(cè)定項(xiàng)目與方法? 葉綠素含量測(cè)定：采用無水乙醇和丙酮1∶1混合液對(duì)新鮮葉片浸提24 h，采用721分光光度計(jì)分別在波長(zhǎng)663、645 nm測(cè)定新鮮葉片葉綠素a和葉綠素b含量，分別計(jì)算葉綠素a/b和總?cè)~綠素含量[13]。

全氮含量測(cè)定：葉片于105 ℃殺青30 min，75 ℃烘干，樣品經(jīng)過磨碎、過1.0 mm篩，稱取0.10 g植株樣品，經(jīng)H2SO4-H2O2消煮，采用AA3連續(xù)流動(dòng)分析儀測(cè)定植株全氮含量[14]。

1.3? 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

采用Microsoft Excel 2016軟件處理數(shù)據(jù)，。采用SPSS 25.0軟件方差分析，采用Origin 2018軟件作圖及回歸分析。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 氮含量變化規(guī)律及其對(duì)施氮量的響應(yīng)

橡膠樹葉片在生長(zhǎng)周期內(nèi)（2017年5月—2018年2月）全氮含量整體呈下降趨勢(shì)，不同施氮處理下全氮含量的季節(jié)變化規(guī)律變化趨勢(shì)相近，但變異幅度有很大差異。施用氮肥顯著影響了橡膠樹葉片全氮含量，施肥后葉片全氮含量迅速增加，一周左右達(dá)到峰值，之后全氮又呈下降趨勢(shì)波動(dòng)變化，整個(gè)周期內(nèi)出現(xiàn)三3個(gè)峰值。第二2次施肥后，不同施氮水平葉片全氮含量均達(dá)到周年生長(zhǎng)期最大值，N28、N56和N84全氮含量分別為31.8 g/kg、33.2 g/kg和、33.4 g/kg;第三3次施肥至橡膠樹完全落葉，不同施氮水平橡膠樹葉片全氮含量均值分別為25.7、26.3、27.2 g/kg，葉片全氮含量N84>N56>N28;從整個(gè)年生長(zhǎng)周期來看，葉片全氮含量介于22.15～33.39 g/kg，各施氮處理間葉片中全氮含量隨著施氮量的增加而提高，不同施氮處理葉片全氮含量均值分別為28.56、28.75、29.16 g/kg，葉片全氮含量N84>N56>N28。隨著樹體生長(zhǎng)發(fā)育變化，呈緩慢下降趨勢(shì)，至落葉期達(dá)到最低值。在年生長(zhǎng)周期中，不同施氮處理葉片全氮含量下降量分別為10.94、8.74、7.07 g/kg，下降幅度分別為33.06%、26.32%和21.17%。

2.2? 葉綠素變化規(guī)律及其對(duì)施氮量的響應(yīng)

整個(gè)試驗(yàn)期間（2017年5月—2018年2月），橡膠樹葉片葉綠素含量具有明顯的季節(jié)變化特征，不同施氮處理下葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總含量的季節(jié)變化規(guī)律大體一致，但略有差異。葉片葉綠素含量在生長(zhǎng)周期內(nèi)總體呈現(xiàn)出先增加后降低的變化規(guī)律，期間存在反復(fù)波動(dòng)的現(xiàn)象。不同施氮處理的葉綠素呈現(xiàn)多峰分布，每次施肥后，葉綠素含量均呈增加的趨勢(shì)。在8月2日前后，葉綠素含量均達(dá)到第一1個(gè)波峰，之后葉綠素含量呈下降趨勢(shì);在施肥當(dāng)年，葉綠素a含量介于1.82～2.91 mg/g，葉綠素b含量介于0.51～1.01 mg/g，葉綠素總量介于2.35～3.99 mg/g。

從葉綠素a/b來看，橡膠樹葉片葉綠素a/b動(dòng)態(tài)變化受季節(jié)變化影響，全年呈多峰型曲線波動(dòng)變化。葉綠素a/b比值年變化范圍為2.61～3.66，葉綠素a/b值1月9日左右最大，其次為10月、8月。從各月份變化看，11月中旬—12月下旬，由于受溫度和降雨的影響，其葉綠素含量較低，而葉綠素a/b的值較大，與其相反，葉綠素含量較高的季節(jié)葉綠素a/b的值較小。

葉片葉綠素含量隨著施氮量的增加呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)，不同施氮處理葉綠素a含量周年生長(zhǎng)期均值分別為2.34、2.35、2.43 mg/g，N84的葉綠素a含量和N28及N56處理之間無顯著差異;葉綠素b含量均值分別為0.75、0.76、0.79 mg/g，各處理之間差異不顯著;葉綠素總量N84均值為3.21 mg/g與N28處理和N56處理之間沒有顯著差異，N28處理與N56相比差異不顯著。不同施氮水平下葉綠素a含量、葉綠素b含量和葉綠素總量的周年生長(zhǎng)期平均值大小均為N84>N56>N28。對(duì)葉綠素和施氮量進(jìn)行相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)二者呈顯著正相關(guān)關(guān)系（r=0.997、r=0.998、r=0.998，P<0.05）。葉綠素a/b周年平均值和施氮量之間呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（r=0.999，P<0.01），隨著施氮量的增加葉綠素a/b降低，N28的葉綠素a/b顯著大于N84和N56。

2.3? 氮含量與葉綠素含量相關(guān)性分析

對(duì)葉綠素含量和葉片全氮含量進(jìn)行相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)二者呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（r=0.399，P<0.01），葉片中氮素含量與葉綠素含量關(guān)系密切，因此可通過測(cè)定葉片葉綠素含量反映橡膠樹的氮素營(yíng)養(yǎng)狀況。

2.4? 氣候因素對(duì)橡膠樹葉片全氮含量和葉綠素的影響

對(duì)葉綠素a含量、葉綠素b含量及葉綠素含總量和日均溫度進(jìn)行相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)葉綠素a含量和日均溫度二者呈極顯著正相關(guān)（r=0.402607，P<0.01），葉綠素b含量和日均溫度呈極顯著正相關(guān)（r=0.54091，P<0.01），葉綠素含總量和日均溫度呈極顯著正相關(guān)（r=0.607478，P<0.01）。日降雨量和葉綠素a含量（r=0.385446，P<0.01）、葉綠素b含量（r=0.396430，P<0.01）及葉綠素含總量（r=0.375494，P<0.01）之間呈極顯著正相關(guān)。

對(duì)葉片全氮含量和日均溫度進(jìn)行相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)二者呈極顯著正相關(guān)（r=0.7230，P<0.01）;全氮含量和降雨量顯著正相關(guān)（r=0.346305，P<0.05），這表明溫度和降水對(duì)橡膠樹葉片全氮含量有顯著影響。

3? 討論

氮素是生態(tài)系統(tǒng)礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的主要限制因素[15]，植株氮素含量受土壤供給量、氮素貯藏量和植株器官生長(zhǎng)發(fā)育消耗量等的影響[2， 16]。樹木葉片早期氮養(yǎng)分主要來源于上年樹體貯藏營(yíng)養(yǎng)，隨著枝葉的迅速生長(zhǎng)，消耗大量的氮素養(yǎng)分，同時(shí)營(yíng)養(yǎng)元素的分配隨生長(zhǎng)中心的轉(zhuǎn)移而變化，養(yǎng)分更多的向枝條轉(zhuǎn)移，造成葉片中、后期養(yǎng)分含量下降。本研究結(jié)果表明，不同施氮處理橡膠樹生長(zhǎng)期葉片全氮含量呈現(xiàn)出相似的變化趨勢(shì)，全年變化幅度較大。從每年春初到6月是橡膠樹葉片大量生長(zhǎng)時(shí)期，抽葉量占全年的80%以上，養(yǎng)分變化劇烈;10月以后葉片衰老，養(yǎng)分開始轉(zhuǎn)移貯藏[1]，本研究結(jié)果表明，7月份以前及11月后葉片全氮含量變化劇烈，葉片全氮含量在前期較高，后期逐漸下降，至落葉期達(dá)到最低值，這與朱海峰等[17]對(duì)庫(kù)爾勒香梨的研究結(jié)果基本一致。在本研究中，不同施氮處理葉片全氮含量相差較小，變化規(guī)律總體一致，處理之間差異不顯著，這與其他研究結(jié)果略有不同[18]，應(yīng)該與田間試驗(yàn)條件下，土壤養(yǎng)分供應(yīng)能力較強(qiáng)，施肥效應(yīng)不能完全體現(xiàn)有關(guān)。研究表明葉片氮素營(yíng)養(yǎng)元素含量變化趨于緩和時(shí)是采集葉樣的適宜時(shí)期[19]，本研究發(fā)現(xiàn)在7–—9月葉片全氮含量變化平穩(wěn)，印證了在這一時(shí)期進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)診斷采樣是合理的。

植物葉片葉綠素含量的變化不僅受生育期的影響而且還受到如降雨量、大氣溫度、大氣氮沉降、氣候變化、土壤中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和林下植被等自然因素的綜合影響[8， 16]。相關(guān)性分析結(jié)果表明，葉綠素含量與日降雨量和日均溫度均呈正相關(guān)關(guān)系，橡膠樹幼樹周年生長(zhǎng)期間，生長(zhǎng)前期，隨降雨量增加，溫度升高，生長(zhǎng)旺盛，N氮代謝增強(qiáng)，不同施氮處理的葉綠素含量均呈現(xiàn)增長(zhǎng)趨勢(shì);生長(zhǎng)后期則隨著降雨量的減少，溫度的降低，N氮代謝減弱，葉綠素含量呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，橡膠樹幼樹葉綠素含量在年生長(zhǎng)周期內(nèi)總體呈先上升后緩慢波動(dòng)下降的變化規(guī)律。每次施肥后葉綠素含量明顯增高，說明施肥對(duì)葉綠素含量有顯著影響。研究表明，干旱使植物體內(nèi)活性氧大量積累，活性氧直接引發(fā)葉綠素的破壞及部分特異性地破壞葉綠素a，致使葉綠素含量下降及葉綠素a/b比值增加。Kitajima等[20]研究表明，當(dāng)葉片氮含量下降時(shí)，葉綠素a/b值呈增加的趨勢(shì)，當(dāng)供氮不足或缺氮均會(huì)造成葉片葉綠素a/b提高，氮素水平不僅影響葉綠素的含量，同時(shí)還影響葉綠素的組成，即葉綠素a/b值。本研究中，葉綠素a/b和施氮量之間呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，低氮處理N28的葉綠素a/b大于中氮N56和高氮N84處理。Li Jinwen等[21]研究了水稻葉片葉綠素和葉綠素a/b與不同施氮量的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)氮素水平下降，水稻葉片的葉綠素a/b增加，從而影響光系統(tǒng)II（PSII）與捕光天線（LHCII）的比值。本研究中施氮量較低的處理，其葉綠素a/b值較高，與相關(guān)研究一致。

施氮一般可以促進(jìn)植物葉綠素合成[22]，增加植物葉片含氮量[23]，從而有效調(diào)控光合性能[24-25]，減輕干旱脅迫對(duì)植物造成的光損傷[26]。鐘小莉等[27]研究表明，施氮使胡楊幼苗葉片葉綠素含量上升，葉綠素含量較高，胡楊葉片葉綠素含量對(duì)氮素響應(yīng)明顯。彭禮瓊等[28]對(duì)夏臘梅幼苗高、中、低3種氮用量處理后，葉片中的葉綠素含量顯著高于對(duì)照。其中，中氮處理葉綠素含量最高，高氮處理的葉綠素含量顯著低于中氮處理。本研究中，不同施氮處理對(duì)葉綠素含量無顯著影響，這與以上研究結(jié)果略有差異。李娟等[29]研究發(fā)現(xiàn)，在需肥量不大的情況下，剛種植1 a的五指毛桃葉片葉綠素含量隨施肥量的變化未出現(xiàn)規(guī)律性的變化，本研究中葉片葉綠素含量與施肥量未呈現(xiàn)規(guī)律性的變化關(guān)系，與在本試驗(yàn)條件下，橡膠樹幼樹氮素養(yǎng)分未達(dá)到缺乏水平，施肥效應(yīng)不能完全體現(xiàn)有關(guān)。

本研究表明，橡膠樹葉片氮素含量及葉綠素含量呈現(xiàn)季節(jié)性的變化特點(diǎn)，隨生長(zhǎng)代謝的變化，葉片氮含量在周年生長(zhǎng)期內(nèi)整體呈下降趨勢(shì)，葉片氮素含量及葉綠素含量與日降雨量和日均溫度均呈正相關(guān)關(guān)系，呈現(xiàn)先上升后緩慢波動(dòng)下降的變化規(guī)律。不同施肥處理的葉片氮素、葉綠素含量差異不明顯，但不同時(shí)期施肥均會(huì)明顯提高葉片氮素及葉綠素含量。施氮水平不同，葉綠素組成不同，葉綠素a/b和施氮量之間呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。在進(jìn)行橡膠樹氮素養(yǎng)分管理過程中要充分考慮葉片氮素含量及葉綠素含量呈現(xiàn)季節(jié)性變化的特點(diǎn)。

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