鳥類飛行演化中的另類飛行模式

王敏

2019年5月9日，《自然》以封面文章發(fā)表了中國科學院古脊椎動物與古人類研究所王敏研究員、鄒晶梅研究員、徐星研究員、周忠和院士的研究成果：一種新的侏羅紀擅攀鳥龍類以及膜質翅膀在恐龍演化中的短暫出現。

在脊椎動物漫長的演化史中，翼龍、鳥類和蝙蝠分別獨立演化出了形態(tài)迥異的飛行結構。相較翼龍和蝙蝠不完整的化石記錄，隨著帶羽毛恐龍和早期鳥類化石的不斷發(fā)現，尤其得益于我國中-晚侏羅世的燕遼生物群和早白堊世的熱河生物群，有關鳥類飛行起源這一重要科學問題取得了重要進展，而擅攀鳥龍類的發(fā)現則揭示了“一條匪夷所思的征服藍天之旅”。

擅攀鳥龍類

擅攀鳥龍類（Scansoriopterygidae）是恐龍家族中最為怪異的類群，生活在中-晚侏羅世，迄今發(fā)現的僅有三個屬種，均發(fā)現于我國的燕遼生物群：寧城樹棲龍（Epidendrosaurus ningchengensis）、胡氏耀龍（Epidexipteryx hui）和奇翼龍（Yi qi）。擅攀鳥龍類具有非常獨特的形態(tài)特征：頭骨高聳、四肢纖細、第三手指（最外側的手指）加長、古老的2-3-4手指指式、尾骨縮短等，儼然是恐龍和鳥類的“混合體”，而它一度被認為是和鳥類具有最近親緣關系的獸腳類恐龍。但這些標本抑或不完整，抑或屬于幼年個體（如寧城樹棲龍和胡氏耀龍），大量形態(tài)特征難以觀察，造成它在演化樹上的位置撲朔迷離。

2015年徐星等命名的奇翼龍更加為這一類群增添神秘色彩。奇翼龍的前肢附著翼膜，還具有一根棒狀長骨，這樣的長骨在其他恐龍（包括鳥類）中沒有對應的同源結構。因此，奇翼龍被復原成類似翼龍那樣，因具有膜質翅膀而能夠滑翔。但奇翼龍的標本僅有一件，保存也不完整，因此對于棒狀長骨和翼膜是否存在還富有爭議。

發(fā)現擅攀鳥龍類新化石

2017年，由國家自然科學基金支持的基礎科學中心團隊在遼寧凌源地區(qū)晚侏羅世地層考察時獲得了一件新化石。最初看到這件化石時，由于多數骨骼還被巖石覆蓋，僅能看到部分肩帶骨骼，且這些骨骼與早期鳥類較為相似，因此研究人員認為其有可能是一類晚侏羅世的鳥類；隨后經過中國科學院古脊椎動物與古人類研究所研究團隊長達一年的室內修理、實驗和對比研究，特別是包括手指、腰帶等部位骨骼的修復，顯示出了典型的擅攀鳥龍類特征，最終確定該化石代表了該類群的一個新的成員，將其命名為長臂渾元龍（Ambopteryx longibrachium）（意指翼龍那樣膜質翅膀和恐龍的混合體），渾元龍發(fā)現于燕遼生物群晚侏羅世早期的海房溝組（距今約1.63億年）。

長臂渾元龍正型標本（bn-骨質胃容物;gs-胃石; mw-膜質翼膜; st-棒狀長骨）

《自然》第569卷雜志封面：中科院古脊椎動物與人類研究所發(fā)現侏羅紀具有膜質翅膀的恐龍

渾元龍體長約32厘米，體重約306克，其正型標本是目前已知最完整的擅攀鳥龍類化石，提供了大量形態(tài)和生態(tài)學信息。渾元龍在肱骨近端關節(jié)面、手指和腰帶形態(tài)方面明顯不同于其他擅攀鳥龍類，并且具有原始鳥類那樣的尾綜骨（尾綜骨是有若干枚尾椎愈合成的一塊復合骨），如此縮短的尾骨能進一步將身體重心前移，有利于在飛行和滑翔時保持穩(wěn)定。更為重要的是，該研究團隊在渾元龍的前肢發(fā)現了和奇翼龍相似的棒狀長骨和翼膜（翼膜中保存有色素體），這一新發(fā)現為棒狀長骨和翼膜在擅攀鳥龍類中的出現提供了確切無疑的證據。渾元龍體內保存有胃石和疑似尚未完全消化的骨質胃容物，這是在擅攀鳥龍類中首次發(fā)現的與食性相關的證據。結合其牙齒的形態(tài)特征，推測渾元龍為雜食性。

膜質翅膀與羽毛翅膀

渾元龍的前肢異常加長，甚至超過了中生代多數鳥類。在對比恐龍前肢時，研究團隊發(fā)現擅攀鳥龍類的前肢比例構成非常奇特，而這樣的差異是否與翼膜的出現有關？為了證實這一猜測，團隊研究人員采用基于系統(tǒng)發(fā)育關系的主成分分析法來研究中生代虛骨龍類（包括鳥類）四肢長度的演化，特別是在接近飛行起源時有哪些顯著變化。系統(tǒng)發(fā)育主成分分析是在傳統(tǒng)的主成分分析上剔除親緣關系，最大限度地保證采樣點的獨立性，同時復原祖先節(jié)點的特征狀態(tài)，從而展現不同類群的演化趨勢。

研究發(fā)現，自副鳥類（Paraves，即包括所有鳥類，但不包括竊蛋龍類的最廣義類群）開始，前肢就開始加長，但僅有擅攀鳥龍類的加長程度接近中生代鳥類，雖然包括小盜龍在內的恐爪龍類的前肢也有加長的趨勢，但其前/后肢的比例遠遠小于擅攀鳥龍類和鳥類。即在飛行起源時，副鳥類中不同的類群就顯示出了不同的前肢加長過程：擅攀鳥龍類前肢的加長主要源自肱骨和尺骨；在鳥類、馳龍類和傷齒龍類中，則是掌骨的加長。擅攀鳥龍類通過加長的肱骨和尺骨、第三手指與棒狀長骨來附著膜質的翅膀，而鳥類、馳龍類和傷齒龍類則需要較長的掌骨來附著飛羽，顯示出兩種不同的飛行模式——“膜質翅膀和短掌骨”與“羽毛翅膀和長掌骨”——對前肢結構產生了巨大改變。

因此，長臂渾元龍代表了一種由棒狀長骨和翼膜構成的飛行器官，這種飛行方式與我們此前所認為的帶羽毛恐龍和鳥類需要借助于羽毛這樣一種前肢進行飛行的方式完全不同，這是一種新的飛行方式。

飛行演化史上一次短暫而獨特的嘗試

2019年5月9日，《自然》以封面文章發(fā)表了中國科學院古脊椎動物與古人類研究所的這項研究成果：一種新的侏羅紀擅攀鳥龍類以及膜質翅膀在恐龍演化中的短暫出現（A new Jurassic scansoriopterygid and the loss of membranous wings in theropod dinosaurs）。侏羅紀擅攀鳥龍類揭示了膜質翅膀在恐龍中的演化，展示了在恐龍-鳥類演化歷程中出現的大量意想不到的適應飛行嘗試，與之對應的是演化出了差異顯著的骨骼——表皮衍生物組合。該研究得到了國家自然科學基金基礎科學中心項目（克拉通破壞與陸地生物演化）、優(yōu)秀青年科學基金項目、中國科學院青年創(chuàng)新促進會以及巖石圈演化國家重點實驗室（華北克拉通破壞與燕遼-熱河生物群演化）的支持。

由飛羽構成的翅膀自晚侏羅世帶羽毛恐龍（如近鳥龍等，已經具有類似現代鳥類那樣的大型飛羽）出現一直延續(xù)到白堊紀，經過漫長的演化最終形成了鳥類的羽翼，使鳥類成了多樣性最豐富的現生四足動物。而已知的擅攀鳥龍類均生活在晚侏羅世，類似的膜質翅膀并沒有在白堊紀的恐龍中出現，表明在擅攀鳥龍類中出現的這種獨特的飛行結構代表了飛行演化史上的一次短暫嘗試。

雖然擅攀鳥龍類的前肢較長，并附著翼膜，但是其缺乏與主動振翅飛行方式相關的形態(tài)特征（例如發(fā)達的骨質胸骨，肱骨近端寬大的三角肌脊等結構），表明擅攀鳥龍類能夠進行滑翔（類似現代的鼯鼠），而并不能上下扇動翅膀進行飛行。長期以來，對恐龍-鳥類演化時飛行起源的認識都局限于由羽毛構成翅膀這一種類型，而奇翼龍和渾元龍的發(fā)現卻表明羽質翅膀并不是唯一的路徑，飛行的演化遠比我們想象的更為復雜。