強(qiáng)烈度火后喀納斯泰加林草本層物種豐富度和地上生物量變化

劉小菊 ，潘存德

1. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園藝學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830052；2. 新疆農(nóng)業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院園林科技學(xué)院，新疆 昌吉 831100

林下植被是森林生態(tài)系統(tǒng)不可缺少的重要組成部分，在森林生態(tài)系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)元素的循環(huán)、積累和改善林內(nèi)環(huán)境、維持生態(tài)系統(tǒng)的多樣性、生態(tài)系統(tǒng)功能的穩(wěn)定性及森林的演替等方面具有十分重要的作用（Chastain et al.，2006；Brockerhoff et al.，2008；Liu et al.，2014；Thrippleton et al.，2016）。林下草本層的研究多集中于林下植被多樣性和生態(tài)結(jié)構(gòu)方面（Ombega et al.，2017；Xu et al.，2017；金艷強(qiáng)等，2017），而對(duì)林下植被生物量研究相對(duì)較少，林下植被生物量只是森林生態(tài)系統(tǒng)的一小部分，但對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和多樣性起著重要作用（陶冶等，2013）。

隨著演替的正向進(jìn)行，物種多樣性因物種組成的改變將發(fā)生強(qiáng)烈變化，森林演替頂級(jí)群落擁有最大的碳庫組成及最穩(wěn)定的碳庫結(jié)構(gòu)（高一飛等，2016）。有研究發(fā)現(xiàn)，在森林次生演替過程中，隨著林齡的增大，林下喬木和草本層生物量持續(xù)增大（史山丹等，2012），因此森林的生物量隨著演替的進(jìn)行持續(xù)增長(zhǎng)，固碳能力不斷增強(qiáng)。冠層結(jié)構(gòu)影響林下植物的生長(zhǎng)，也影響林下植物生物量的分配。因此，研究不同森林群落草本層生物量和物種多樣性的變化及其與林分因子的關(guān)系，對(duì)于發(fā)揮林下植物的碳匯功能具有重要指導(dǎo)意義。

喀納斯山地森林和其他北方森林一樣，火干擾是構(gòu)成其森林演替和生生不息的主要源動(dòng)力（Gromtsev，2002），火干擾對(duì)森林群落的物種組成和生物量動(dòng)態(tài)變化起著舉足輕重的作用。已有學(xué)者對(duì)喀納斯泰加林的火干擾史、火干擾烈度（劉翠玲等，2009）、火干擾與樹種結(jié)構(gòu)的關(guān)系（劉翠玲，2009）、火干擾烈度與植物種生態(tài)位關(guān)系（劉景等，2017）和火成演替群落分類（郭珂等，2019）進(jìn)行了研究，然而，有關(guān)火干擾背景下喀納斯泰加林林下草本層生物量和物種多樣性方面的研究鮮有報(bào)道?？{斯泰加林火成演替一般要經(jīng)歷闊葉混交林、闊葉針葉混交林、針葉闊葉混交林和針葉混交林4個(gè)階段（師瑞峰等，2009）。本研究以西伯利亞落葉松（Larix sibirica）火疤木的存在為研究前提，因此，調(diào)查中不涉及闊葉混交林。鑒于此，本文在確定火干擾背景下喀納斯泰加林森林群落類型的基礎(chǔ)上，探討強(qiáng)烈度火干擾后（火后）40年不同森林群落草本層的碳匯功能以及草本層物種多樣性的變化，為北方森林碳庫的精準(zhǔn)估算提供數(shù)據(jù)支撐，為森林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與方法

1.1 研究區(qū)概況

喀納斯國(guó)家自然保護(hù)區(qū)（86°54′-87°54′E，48°35′-49°11′N）位于新疆維吾爾自治區(qū)阿勒泰地區(qū)布爾津縣境內(nèi)。保護(hù)區(qū)地處歐亞大陸腹地，屬溫帶高寒山區(qū)氣候。年均氣溫-0.2 ℃，年均降水量1065 mm，年均蒸發(fā)量1097 mm，無霜期80-108 d。保護(hù)區(qū)內(nèi)已知的維管束植物有83科298屬798種。喬木優(yōu)勢(shì)樹種為西伯利亞落葉松、西伯利亞云杉（Picea obovata）和西伯利亞紅松（Pinus sibirica），伴生有西伯利亞冷杉（Abies sibirica）、疣枝樺（Betula pendula）和山楊（Populus tremula）等。灌木優(yōu)勢(shì)種有大葉繡線菊（Spiraea chamaedryfolia）、密刺薔薇（Rosa spinosissima）、阿爾泰忍冬（Lonicera cearulea）和紅果越桔（Vaccinium hirtum）等。草本優(yōu)勢(shì)種有黑穗苔草（Carex atrata）、白花砧草（Galium boreale）、白喉烏頭（Aconitum leucostomum）和老芒麥（Elymus sibiricus）等。

1.2 研究方法

2016年和2017年6-8月，采用典型樣方法在喀納斯自然保護(hù)區(qū)未受過人為干擾的火燒跡地中設(shè)置382個(gè)火干擾樣方?；鸶蓴_樣方及其附近存在5株及5株以上的西伯利亞落葉松火疤木，且火疤的形成年份相同是設(shè)置樣方的前提條件。樣方大小為30 m×30 m，樣方邊界距離林緣至少50 m以上。同時(shí)，在每個(gè)樣方的中心及4個(gè)角嵌套設(shè)置1 m×1 m草本層樣方。

采用林木火疤年齡分析法確定樣方火干擾的發(fā)生時(shí)間（徐化成等，1997），調(diào)查年份與火疤木成疤時(shí)間的差值稱為火后時(shí)間。根據(jù)火疤木的外在屬性因子（火疤高度、火疤寬度、火疤深度）確定林火烈度（fire severity）（劉翠玲，2009）：強(qiáng)烈度（strong severity）、中烈度（moderate severity）、弱烈度（weak severity），根據(jù)林火烈度對(duì)調(diào)查樣方進(jìn)行分類。

記錄樣方的經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡向和坡位。采用每木調(diào)查法記錄樣方內(nèi)大于1.3 m的所有樹種的種類、數(shù)量、高度和胸高直徑；樣方內(nèi)灌木的種類、數(shù)量、高度。目測(cè)并記錄樣方的灌木分種蓋度。計(jì)算林冠層樣方的郁閉度（stand coverage，Cove）、林分平均胸徑（stand average diameter at breast height，DBH）和林分密度（stand density，SD）。記錄草本層樣方植物種名、數(shù)量、頻度和草本層的蓋度（herbaceous layer coverage，HC）和分種蓋度。在草本層樣方內(nèi)用剪刀齊地面刈割并按莎草科、禾本科、豆科、雜草類4個(gè)功能群分類收集，同時(shí)收集小樣方內(nèi)的所有凋落物。將收集的草本植物和凋落物在105 ℃下殺青半小時(shí)后，置于85 ℃烘箱烘至恒重后稱重，記錄生物量（精度0.001 g）。同時(shí)，在每個(gè)樣方沿坡體方向分別在上、中、下3個(gè)坡位各挖1個(gè)土壤剖面，記錄土壤剖面特征，分別于0-10、10-25、25-70 cm土層用100 cm3的土壤環(huán)刀進(jìn)行取樣測(cè)定土壤容重（soil bulk density，BD），用木鏟取3個(gè)剖面同一土層的混合土樣1 kg，風(fēng)干后去除雜物，過篩后進(jìn)行測(cè)定分析。土壤性質(zhì)測(cè)定如下：pH值——電位法（GB7859-87，pH）；土壤有機(jī)質(zhì)——重鉻酸鉀氧化-外加熱法（GB7857-87，soil organic matter，SOM）；全氮含量——半微量凱氏法（GB7173-87，total nitrogen，TN）；全鉀含量——火焰光度法（GB7854-87，total potassium，TK）；全磷含量——鉬提抗比色法（GB7852—87，total phosphorus，TP）；土層溫度（soil temperature，t）和土壤體積水分含量（soil water，WC）采用Hydra便攜式土壤溫/濕度測(cè)定儀（美國(guó)Eutech）在北京時(shí)間14:00左右測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)分析

382個(gè)樣方中共記錄172種維管束植物，采用重要值作為群落分類依據(jù)（式1和式2）：

式中，S為物種個(gè)數(shù)；相對(duì)優(yōu)勢(shì)度、相對(duì)高度和相對(duì)頻度均為相對(duì)值；相對(duì)優(yōu)勢(shì)度為喬木的胸高斷面的相對(duì)積值。

所有數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析與處理均在 Office 2007辦公軟件和SPSS 22.0程序中進(jìn)行，采用單因素方差分析（One-way ANOVA）檢驗(yàn)不同森林群落各變量的差異性；運(yùn)用Originpro 2018作圖。

已有研究將喀納斯泰加林火成演替群落劃分為6個(gè)群落類型：I. 西伯利亞云杉+疣枝樺-紅果越桔-黑穗苔草+老芒麥群落；Ⅱ. 疣枝樺+西伯利亞云杉-紅果越桔+大葉繡線菊-黑穗苔草群落；III. 西伯利亞落葉松+疣枝樺-紅果越桔+密刺薔薇-黑穗苔草+寄奴花群落；IV. 西伯利亞紅松+西伯利亞落葉松-紅果越桔+北極花（Linnaea borealis）-老芒麥+寄奴花（Cerastium pauciflorum）群落；V. 西伯利亞落葉松-紅果越桔+阿爾泰忍冬-細(xì)葉野豌豆（Vicia tenuifolia）+老芒麥群落；VI. 西伯利亞落葉松+西伯利亞云杉-紅果越桔-老芒麥+黑穗苔草群落（郭珂等，2019）。以此為依據(jù)根據(jù)植物重要值將382個(gè)樣方劃分到6個(gè)群落類型中，歸屬于火成演替的前期、中期和后期。為了分析火后不同森林群落草本層物種組成和地上生物量的變化，保證立地條件的一致性是前提條件。此次調(diào)查的樣方中經(jīng)歷強(qiáng)烈度火干擾的樣方數(shù)量最多。因此，以強(qiáng)烈度、火后時(shí)間40年、海拔1599-1704 m、坡度1-10 ℃、中坡、陰坡為條件選擇樣方，共篩選出 42個(gè)樣方分析不同森林群落林下草本層物種豐富度和地上生物量變化。樣方主要特征見表1。

對(duì)不同森林群落的林分特征、草本層蓋度和土壤理化性質(zhì)（3層的加權(quán)平均值）進(jìn)行方差分析，結(jié)果表明，不同森林群落間僅郁閉度、林分密度、SOM和TN存在顯著差異，其他因子間都不存在顯著差異（表2）。因此，從這12個(gè)因子中選擇郁閉度、林分密度、SOM和TN進(jìn)行相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同森林群落草本層豐富度和凋落物生物量的變化

6種森林群落的草本層物種豐富度存在顯著差異（P＜0.05），分別為：Ⅰ (26.0±1.6)、Ⅱ(25.1±1.4)、Ⅳ (22.2±2.2)、Ⅴ (21.6±1.5)、Ⅲ (21.2±1.3)、Ⅵ(19.3±2.5)（圖1）。森林群落Ⅰ林下草本層豐富度最大，它處于火成演替的中期（針葉闊葉林）。強(qiáng)烈度火燒后，燒死大部分的喬木，形成面積較大的林窗/林隙，疣枝樺和五蕊柳（Salix pentandra）等先鋒樹種進(jìn)入火燒跡地，喜陽的灌木和草本迅速定殖。隨著演替的順向進(jìn)行，闊葉樹種為西伯利亞云杉幼苗萌發(fā)創(chuàng)造了遮蔭條件，形成針葉闊葉混交林，不耐蔭的草本植物逐漸進(jìn)入到林分中，草本層物種豐富度呈增大趨勢(shì)。強(qiáng)烈度的火燒后40年，林分中的陽性和耐蔭草本植物數(shù)量較多，因此其物種豐富度最大。Ⅵ和Ⅵ是以西伯利亞落葉松為優(yōu)勢(shì)種的針葉混交林，火燒殘留了一部分大徑級(jí)的西伯利亞落葉松，形成的林窗/林隙相對(duì)較小，進(jìn)入的草本植物種類少。因此，草本層物種豐富度低。

表1 研究樣方的主要特征Table 1 The main characteristics of study plots

表2 不同森林群落林分特征、草本層蓋度和土壤理化性質(zhì)的變化Table 2 Changes of stand characteristics, HC and soil chemical and physical properties of different forest types

圖1 不同森林類型草本層豐富度和凋落物生物量Fig. 1 Herbaceous layer species richness and litter biomass

對(duì)比 6種森林群落類型的凋落物生物量發(fā)現(xiàn)存在顯著差異（P＜0.05），排序?yàn)椋孩颍劲螅劲瘢劲簦劲酰劲觯c草本層物種豐富度變化并不相同，最大值(7.548±1.086) t·hm-2出現(xiàn)在群落Ⅱ中（圖1）。Ⅱ和Ⅲ中疣枝樺占據(jù)一定優(yōu)勢(shì)地位，疣枝樺的生長(zhǎng)速度快，新陳代謝也快，對(duì)凋落物的貢獻(xiàn)大。Ⅵ的凋落物生物量最小，則是因?yàn)檫@些群落中闊葉林樹種和灌木的種類和數(shù)量少，對(duì)凋落物的貢獻(xiàn)相對(duì)小。

2.2 不同森林群落草本層各功能群和和總地上生物量的變化

草本層各功能群和草本層地上總生物量在6種森林群落類型間存在顯著差異（P＜0.05）（圖2），排序?yàn)椋篒 (0.853±0.015) t·hm-2＞Ⅴ (0.719±0.033)t·hm-2＞Ⅵ (0.639±0.021) t·hm-2＞Ⅳ (0.596±0.023)t·hm-2＞Ⅱ (0.568±0.023) t·hm-2＞Ⅲ (0.478±0.017)t·hm-2。草本層地上總生物量的最大值出現(xiàn)在群落I中，與草本層物種豐富度的表現(xiàn)相同，但總變化趨勢(shì)不同。各功能群地上生物量對(duì)草本層地上總生物量的貢獻(xiàn)率因群落不同而異，豆科對(duì)草本層地上總生物量的貢獻(xiàn)率為 2.21%-5.66%，禾本科為17.44%-24.95%，莎草科為 30.17%-57.37%，雜草為18.05%-48.48%。I、Ⅱ和V中莎草科的貢獻(xiàn)率最大，Ⅲ中禾本科、莎草科和雜草的貢獻(xiàn)率接近，草本層地上總生物量卻最小，Ⅴ和Ⅵ中雜草的貢獻(xiàn)率大于其他3個(gè)功能群。Ⅴ和Ⅵ為針葉混交林，林下生長(zhǎng)有白喉烏頭（Aconitum leucostomum）、西伯利亞耬斗菜（Aquilegia sibirica）、下延葉古當(dāng)歸（Archangelica decurrens）、阿爾泰藜蘆（Veratrum lobelianum）、山地阿魏（Ferula akitschkensis）、直立老鸛草（Geranium rectum）等這一類個(gè)體較大的雙子葉植物，因此，雜草的地上生物量較大。豆科在V中貢獻(xiàn)最大（5.66%），這是因?yàn)榱窒掠行陆谨蠖梗↙athyrus gmelinii）和狹葉山黧豆（L.krylovii），它們的個(gè)體較其他豆科植物大得多。莎草科在所有群落中貢獻(xiàn)率都大，表明黑穗苔草的適應(yīng)性強(qiáng)，能在喀納斯的森林群落中快速生長(zhǎng)并占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位。

圖2 不同森林群落草本層各功能群和總地上生物量Fig. 2 Herbaceous layer functional groups and total aboveground biomass in different forest types

2.3 草本層地上生物量、物種豐富度、凋落物生物量、冠層結(jié)構(gòu)、SOM和TN間的關(guān)系

采用相關(guān)分析解釋6個(gè)森林群落中草本層地上生物量、物種豐富度、凋落物生物量、郁閉度、林分密度、SOM和TN之間的相關(guān)關(guān)系。森林群落類型Ⅰ中，林分密度與草本層物種豐富度呈顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.561，P=0.026）；Ⅱ中草本層豐富度與郁閉度和林分密度呈顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.623，P=0.044；r=-0.579，P=0.032），SOM 與 TN呈顯著正相關(guān)（r=0.865，P=0.001）；Ⅲ中禾本科與豆科呈顯著正相關(guān)（r=0.585，P=0.046），SOM與TN呈顯著正相關(guān)（r=0.643，P=0.024）；Ⅳ中雜草地上生物量與草本層豐富度呈顯著正相關(guān)（r=0.544，P=0.039）；TN與林分密度和 SOM 呈顯著正相關(guān)（r=0.485，P=0.032；r=0.539，P=0.020）；Ⅴ中雜草地上生物量與 SOM、TN和草本層豐富度呈顯著正相關(guān)（r=0.874，P=0.023；r=0.866，P=0.026；r=0.891，P=0.017），與禾本科呈顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.893，P=0.027），草本層物種豐富度與郁閉度呈顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.883，P=0.020；SOM 與 TN呈顯著正相關(guān)（r=0.830，P=0.041）；Ⅵ中草本層物種豐富度與郁閉度呈顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.823，P=0.047），莎草科地上生物量與SOM呈顯著正相關(guān)（r=0.962，P=0.009）。以上結(jié)果表明：喀納斯泰加林強(qiáng)烈度火后 40年的林分郁閉度和林分密度對(duì)草本層物種豐富度的提高起抑制作用，草本層地上生物量受到土壤養(yǎng)分的限制，TN隨著的SOM的增加而增加。草本層物種豐富度越高，雜草地上生物量越大。草本層地上生物量與凋落物關(guān)系不大，表明草本植物對(duì)凋落物的貢獻(xiàn)小。

3 討論

生態(tài)系統(tǒng)中生物多樣性和生成力的關(guān)系一直是生態(tài)學(xué)研究最具爭(zhēng)議的熱點(diǎn)問題之一（Willig，2011），而生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力水平是其功能的重要表現(xiàn)形式（Kokkori et al.，2012）。有控制試驗(yàn)表明，物種豐富度的提高會(huì)增加生物量和生產(chǎn)力（Cardinale et al.，2012）。與本研究結(jié)論不同，這可能是控制試驗(yàn)與野外調(diào)查的差異（高一飛等，2016）；另外，本研究只分析了林下的草本層，而火成演替整個(gè)森林群落的物種多樣性與森林生產(chǎn)力的關(guān)系還有待于驗(yàn)證。草本層物種豐富度的提高會(huì)增加雜草的地上生物量，與前人研究結(jié)論一致（Li et al.，2018），火后森林在恢復(fù)過程中，林下植物的相互作用對(duì)雜草類植物的生存起決定作用。環(huán)境條件不利的情況下物種豐富度和地上生物量呈正相關(guān)作用的可能性更大（Maestre et al.，2009），林分郁閉度和林分密度的差異，造成林下光環(huán)境的差異，林下雜草類植物間更多表現(xiàn)為互助關(guān)系（林敦梅等，2017），這種關(guān)系促進(jìn)了雜草生物量的增加。本研究中，強(qiáng)烈度火后 40年的針葉闊葉林具有更高的草本層物種豐富度，有利于陽性草本植物和耐蔭草本植物共同生長(zhǎng)，當(dāng)二者同時(shí)出現(xiàn)，物種多樣性達(dá)到最大值，這在已有的研究中已得到證實(shí)（Loucks et al.，1970）。

凋落物生物量隨不同森林群落的變化與物種豐富度的變化不同步，表明草本層對(duì)凋落物的貢獻(xiàn)小。植物凋落物的積累減少群落物種的豐富度（Xiong et al.，1997），凋落物覆蓋僅允許某些物種萌發(fā)且穿過凋落物層（Xiong et al.，2001）。本研究中，群落Ⅱ凋落物生物量最大，但物種豐富度最小，表明凋落物積累越多越不利于草本層物種多樣性的提高。凋落物的碳儲(chǔ)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于草本層，凋落物在森林中的碳儲(chǔ)量?jī)H次于喬木層（雷蕾等，2011），它在森林碳匯功能中作用不可忽視。凋落物的現(xiàn)存量與凋落量呈正相關(guān)（黃宗勝等，2013），本研究中，闊葉針葉混交林的凋落物生物量為最大值，表明闊葉樹占優(yōu)勢(shì)林分的凋落量大于針葉樹占優(yōu)勢(shì)的林分。

草本層生物量是衡量草本層植物生長(zhǎng)狀況的重要指標(biāo)，生物量越大表明其占有的資源越大，從長(zhǎng)遠(yuǎn)角度考慮，其對(duì)群落的穩(wěn)定與健康發(fā)展是有利的（王瑞華等，2014）。草本層地上總生物量隨著演替階段排序?yàn)椋洪熑~針葉林(0.568±0.014)t·hm-2＜針葉闊葉林(0.633±0.020) t·hm-2＜針葉混交林(0.651±0.023) t·hm-2，表明森林的生物量隨著演替的進(jìn)行呈增大趨勢(shì)，因此，持續(xù)發(fā)揮著碳匯功能，與前人研究結(jié)論一致（Hudiburg et al.，2009）?？{斯泰加林火成演替群落中黑穗苔草為優(yōu)勢(shì)草本，但森林中競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)的物種生產(chǎn)力卻未必總是貢獻(xiàn)大（Szwagrzyk et al.，2009），而個(gè)體較大物種的數(shù)量強(qiáng)烈影響草本層地上總生物量。因此，黑穗苔草的地上生物量并不是在所有群落中都最大。禾本科在I和Ⅲ中的貢獻(xiàn)率最大，表明老芒麥在針葉闊葉林中生長(zhǎng)狀況更好。草本層地上總生物量和物種豐富度的最大值都出現(xiàn)在針葉闊葉林中，表明針葉闊葉林更有利于維持草本植物生物多樣性和生產(chǎn)力。

群落類型的不同，體現(xiàn)了生境的差異，其對(duì)林下植被的影響主要體現(xiàn)在林內(nèi)光照、凋落物厚度和土壤性質(zhì)等因素的變化（余敏等，2013）。本研究發(fā)現(xiàn)林分密度和郁閉度對(duì)林下草本層豐富度具有負(fù)效應(yīng)，郁閉度越大越不利于草本層物種豐富度的提高。郁閉度越大的林分，進(jìn)入到林下的光照越少，草本植物的生長(zhǎng)會(huì)受到限制。當(dāng)喬木層樹冠蓋度減少時(shí)，林下草本層的生物量增加（Shirima et al.，2015；Tessema et al.，2017）。但在本研究中，草本層地上總生物量與林分郁閉度和林分密度未表現(xiàn)出顯著的相關(guān)性?？赡苁且?yàn)樵趶?qiáng)烈的火后 40年的6個(gè)森林群落中，莎草科和雜草對(duì)地上生物量的貢獻(xiàn)率最大，但雜草中植物個(gè)體的大小決定其貢獻(xiàn)率，而這些草本往往是中性植物，對(duì)冠層結(jié)構(gòu)不是很敏感。

一些研究表明，草本植物生物量與土壤因子有顯著的相關(guān)關(guān)系（Suchar et al.，2010）。本研究發(fā)現(xiàn)這6個(gè)森林群落的土壤理化性質(zhì)中僅SOM和TN存在顯著差異。因此，喀納斯泰加林火成演替群落中草本層地上生物量與土壤養(yǎng)分因子表現(xiàn)出了一定的相關(guān)性，受SOM和TN的影響比較大，尤其是禾本科和莎草科的表現(xiàn)更明顯，與前人研究結(jié)論一致（沙威等，2016）。

4 結(jié)論

隨著喀納斯泰加林強(qiáng)烈火干擾后 40年的森林群落的演替，草本層地上總生物量逐漸增加；草本層物種豐度未表現(xiàn)出明顯的變化趨勢(shì)，但二者的最大值都出現(xiàn)在針葉闊葉林中，表明針葉闊葉林更有利于維持草本層的物種多樣性和生產(chǎn)力。凋落物的積累減少草本層的物種豐富度，因此清除凋落物可以提高草本層物種多樣性。對(duì)喀納斯林下草本層地上總生物量貢獻(xiàn)最多的是莎草科和雜草，它們受林分郁閉度的影響較大。莎草科對(duì)草本層的物種豐富度貢獻(xiàn)小，雜草對(duì)豐富度的貢獻(xiàn)大。TN和SOM對(duì)雜草和莎草科的地上生物量有顯著影響，表明火干擾對(duì)土壤中TN和SOM的影響較大，從而影響草本層的地上生物量。

綜上所述，在喀納斯泰加林強(qiáng)烈度火后40年的森林群落中對(duì)針葉闊葉林的枯枝落葉進(jìn)行有效管理可以提高草本層生物多樣性和生物量，有利于維持喀納斯泰加林的物種多樣性和提高其碳儲(chǔ)量。本研究只分析了泰加林在強(qiáng)烈度火后40年不同森林群落的草本層變化，而森林植被層和土壤對(duì)不同林火烈度和火后時(shí)間的響應(yīng)是今后研究的方向，可為火干擾群落的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供更具體的科學(xué)指導(dǎo)。