高溫條件下水稻耐感品種冠層微氣象特征差異

劉業(yè)濤 劉科 王毅 高園 田小海

（長(zhǎng)江大學(xué)農(nóng)學(xué)院/主要糧食作物產(chǎn)業(yè)化湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心，湖北荊州434025；第一作者：2447507095＠qq.com；*通訊作者：xiaohait＠sina.com）

水稻是我國(guó)主要的糧食作物之一。隨著全球生態(tài)環(huán)境的變化，極端高溫?zé)岷μ鞖獍l(fā)生更為頻繁，水稻高溫?zé)岷σ殉蔀槲覈?guó)水稻主產(chǎn)區(qū)的主要農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害之一[1-4]。自20世紀(jì)70年代以來，國(guó)內(nèi)外許多學(xué)者對(duì)水稻高溫?zé)岷Φ奈：C(jī)理和氣象指標(biāo)進(jìn)行了大量研究。一般認(rèn)為，水稻對(duì)高溫敏感的時(shí)期是抽穗揚(yáng)花期，此時(shí)遭遇連續(xù)3～5 d，平均溫度≥30℃或日最高溫度≥35℃的高溫天氣，就會(huì)造成花器官發(fā)育障礙、結(jié)實(shí)率嚴(yán)重下降、水稻產(chǎn)量和品質(zhì)嚴(yán)重受損[5-10]。這些參數(shù)為如今熱害研究模型的設(shè)定和熱害評(píng)估提供了強(qiáng)有力的理論基礎(chǔ)[11-13]。但是，田間發(fā)生熱害時(shí)，涉及到綜合氣候條件，單一的溫度變量不能囊括所有影響因素。TIAN等[6]研究結(jié)果表明，高溫危害發(fā)生時(shí)，相對(duì)濕度是干擾實(shí)際溫度的重要因子。MATSUI等[14-15]研究結(jié)果顯示，水稻開花期經(jīng)歷37.5℃的高溫，小穗不育率隨著空氣濕度的提升而降低。因此，我們?cè)谘芯扛邷匚：r(shí)，應(yīng)該考慮到除溫度外，如空氣濕度、風(fēng)速和土壤水分等其他因素。

目前，多數(shù)水稻高溫研究中的氣象指標(biāo)來源于氣象觀測(cè)站在空曠旱地距地面約1.5 m處測(cè)得的數(shù)據(jù)，而高溫?zé)岷Πl(fā)生時(shí)，水稻的冠層部位受害最為嚴(yán)重，上述氣象站測(cè)定的氣象條件能否反映實(shí)際受害的冠層部位的氣象條件有待探討，且熱害發(fā)生時(shí)冠層處的氣象條件如何變化也不太清楚。姚儀敏等[16]使用MINCER（Micrometeorological Instrument for the Near-Canopy Environment of Rice）測(cè)量水稻花期熱害下的冠層微氣象特征，結(jié)果顯示，熱害期間冠層內(nèi)部平均溫度比對(duì)照點(diǎn)低2.05℃，但其研究中供試品種僅為1個(gè)，且耐熱程度尚不清楚，能否真正反映冠層處的微氣象的變化特征還有待進(jìn)一步研究。近些年來，作物冠層溫度愈來愈受到重視[17-19]，但對(duì)于相關(guān)感/耐品種在熱害下的微氣象及其日周期內(nèi)的動(dòng)態(tài)變化還不十分清楚?；诖耍狙芯坷肕INCER對(duì)不同耐熱型水稻冠層處的微氣象進(jìn)行實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)，以期獲得江漢平原水稻發(fā)生熱害時(shí)的田間微氣象參數(shù)，為本地區(qū)建立熱害評(píng)估模型奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

圖1 2017年湖北荊州試驗(yàn)地點(diǎn)水稻開花灌漿期間日平均氣溫和日最高氣溫

表1不同水稻的始穗期、開花時(shí)間和結(jié)實(shí)率

供試材料為IR64（感熱品種）和N22（耐熱品種）。試驗(yàn)于2017在長(zhǎng)江大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)進(jìn)行，土壤耕層有機(jī)質(zhì)含量18.5 g/kg，全氮含量1.16 g/kg，速效磷33.25 mg/kg，速效鉀105.11 mg/kg。供試材料于5月5日播種，田間布局采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)。小區(qū)面積為10 m×8 m，株行距為20.0 cm×16.7 cm。大田施氮量 180 kg/hm2，氮肥為尿素，基肥∶蘗肥∶穗肥=4∶2∶4。其中，基肥在移栽前1 d施用，分蘗肥于移栽后7 d施用，穗肥于幼穗分化Ⅳ期施用。氮磷鉀肥用量之比為2∶1∶2（分別以 N、P2O5、K2O 計(jì)）；磷肥為過磷酸鈣，作基肥一次性施用；鉀肥為氯化鉀，50%作基肥、50%作穗肥。

1.2MINCER觀測(cè)

稻株開花稍前將MINCER放入觀測(cè)區(qū)。每小區(qū)內(nèi)放置1個(gè)MINCER于冠層內(nèi)部，依據(jù)稻株的生長(zhǎng)情況對(duì)進(jìn)氣口的高度進(jìn)行調(diào)整，使其與穗的平均高度處于同一水平位置。

1.3 試驗(yàn)點(diǎn)附近標(biāo)準(zhǔn)化氣象觀測(cè)

標(biāo)準(zhǔn)化氣象觀測(cè)來自國(guó)家一級(jí)農(nóng)業(yè)生態(tài)試驗(yàn)站湖北省荊州市農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站（距大田試地約500 m）記錄的數(shù)據(jù)，以下簡(jiǎn)稱“對(duì)照點(diǎn)數(shù)據(jù)”。試驗(yàn)前將MINCER搬至該試驗(yàn)站觀測(cè)場(chǎng)進(jìn)行了對(duì)比測(cè)定，確定該儀器測(cè)量的氣象數(shù)據(jù)精準(zhǔn)度與荊州氣象試驗(yàn)站一致，因此二者測(cè)定所得數(shù)據(jù)具有同質(zhì)性。

1.4 考察項(xiàng)目與受害判定標(biāo)準(zhǔn)

記錄不同品種的始穗期、開花時(shí)間（開始、盛期、結(jié)束）等。各品種抽穗20 d以后，于每小區(qū)中央隨機(jī)選取3叢稻穗樣品帶回實(shí)驗(yàn)室。分穗計(jì)數(shù)空粒和實(shí)粒數(shù)，計(jì)算結(jié)實(shí)率。結(jié)實(shí)率（%）=實(shí)粒數(shù)/總粒數(shù)×100%。以結(jié)實(shí)率＜75%作為水稻受害指標(biāo)。

1.5 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Microsoft Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和繪圖。用SAS 9.2軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用Duncun新復(fù)極差法進(jìn)行處理間差異性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 熱害發(fā)生

由圖1可以看出，2017年發(fā)生熱害時(shí)段主要集中在7月18—28日和8月3—7日。7月18—28日，日平均氣溫31.9℃、日最高氣溫36.9℃，8月3—7日日平均氣溫31.5℃、日最高氣溫37.1℃。

2.2 不同品種始穗期、開花時(shí)間和結(jié)實(shí)率比較

由表1可以看出，N22始穗期早于IR64，N22開始開花和結(jié)束時(shí)間均晚于IR64。由此可見，這2個(gè)品種均在抽穗前經(jīng)歷了8月3—7日期間的熱害天氣。這2個(gè)品種每天開花和閉花時(shí)間大致相同，IR64比N22稍早開始且稍早結(jié)束。這2個(gè)品種開花期間均經(jīng)歷了較高的高溫時(shí)段，結(jié)果N22結(jié)實(shí)率顯著高于IR64。

2.3 不同品種冠層間溫度差異

由圖2中可以看出，熱害發(fā)生時(shí)，N22冠層內(nèi)最高溫度（32.7℃）與IR64冠層最高溫度（32.9℃）出現(xiàn)在12∶00—13∶00，N22 冠層內(nèi)最低溫度（26.0℃）出現(xiàn)在 1∶00，IR64冠層內(nèi)最低溫度（25.7℃）出現(xiàn)在23∶00。對(duì)照點(diǎn)最高溫（34.6℃）出現(xiàn)在 14∶00—15∶00，最低溫度（26.3℃）出現(xiàn)在4∶00。2個(gè)品種都出現(xiàn)了短期內(nèi)冠層內(nèi)的溫度高于對(duì)照點(diǎn)的情況，且都出現(xiàn)在8∶00—9∶00這個(gè)時(shí)間段。

2.4 不同水稻品種冠層間濕度差異

由圖3可以看出，熱害發(fā)生時(shí)，N22冠層內(nèi)相對(duì)濕度最大值（98.0%）出現(xiàn)在 4∶00—6∶00，最低相對(duì)濕度（82.0%）出現(xiàn)在 13∶00；IR64的最大值（98.3%）出現(xiàn)在2∶00—3∶00，最小值（87.0%）出現(xiàn)在 12∶00。而對(duì)照點(diǎn)最高相對(duì)濕度（99.0%）出現(xiàn)在5∶00，最低相對(duì)濕度（58.0%）出現(xiàn)在 15∶00。

2.5 不同品種開花期受害當(dāng)天的平均溫濕度對(duì)比

圖2 2017年水稻冠層內(nèi)和對(duì)照點(diǎn)溫度比較

圖3 2017年水稻冠層內(nèi)和對(duì)照點(diǎn)濕度比較

表2不同水稻開花期遭遇高溫當(dāng)天不同時(shí)段的平均溫度與平均濕度

由表2可以看出，開花期間N22白天比夜間平均溫度高出4.0℃，平均相對(duì)濕度低11.7個(gè)百分點(diǎn)；相較于對(duì)照點(diǎn)，白天冠層內(nèi)平均溫度低1.6℃，平均相對(duì)濕度高12.4個(gè)百分點(diǎn)，晚上冠層平均相對(duì)濕度與對(duì)照點(diǎn)差異較小，僅相差1.8個(gè)百分點(diǎn)，冠層平均溫度低于對(duì)照點(diǎn)0.6℃。IR64白天比夜間平均溫度高出4.2℃，平均相對(duì)濕度低8.4個(gè)百分點(diǎn)，相較于對(duì)照點(diǎn)，白天冠層內(nèi)平均溫度低1.6℃，平均相對(duì)濕度高16.2個(gè)百分點(diǎn)，晚上冠層平均相對(duì)濕度與對(duì)照點(diǎn)差異較小，僅相差2.3個(gè)百分點(diǎn)，冠層平均溫度比對(duì)照點(diǎn)低0.8℃。

3 討論與小結(jié)

光照、溫度、大氣濕度等外界環(huán)境因子是影響植株溫度變化的重要原因。水稻冠層的溫度高低能夠合理地反映出土壤水分變化、作物水分虧缺和受熱害脅迫程度[20-22]。姚儀敏等[16]研究表明，熱害期間冠層內(nèi)部平均溫度比對(duì)照點(diǎn)低2.1℃。但在本研究結(jié)果中，熱害期間冠層內(nèi)部平均溫度僅比對(duì)照點(diǎn)低1.6℃，其存在差異的原因可能與參試品種不同有關(guān)，耐熱水稻品種的冠層蒸騰冷卻能力強(qiáng)，熱害發(fā)生時(shí)，能夠迅速通過冠層蒸騰作用降溫，因此冠層內(nèi)與大氣溫度差值較大，對(duì)于某些耐熱性較差的品種，冠層蒸騰能力較弱，降溫能力有限，因此二者差值小。

目前眾多在人工氣候室進(jìn)行的水稻高溫試驗(yàn)中，在分析水稻熱害時(shí)，多數(shù)僅考慮了溫度單個(gè)因素，而諸如空氣濕度、風(fēng)速和土壤水分等易被忽視，因此，其結(jié)論在應(yīng)用于大田時(shí)，往往出現(xiàn)較大差異，這并不是其試驗(yàn)存在問題，而是在田間條件下，高溫脅迫對(duì)水稻的影響受綜合因素影響大，如濕度，風(fēng)速和土壤水分等[24-27]。TIAN等[6]對(duì)江漢平原水稻熱害發(fā)生氣象條件進(jìn)行了總結(jié)，熱害發(fā)生時(shí)，稻田相對(duì)濕度會(huì)在常溫天氣基礎(chǔ)上下降15%～20%。但在本研究結(jié)果中，熱害發(fā)生時(shí)，大氣相對(duì)濕度有所下降，但冠層內(nèi)相對(duì)濕度會(huì)上升，平均高達(dá)92.1%，這是過去沒有揭示的重要結(jié)果。另外，本研究中還出現(xiàn)較為異常的現(xiàn)象，如高溫發(fā)生時(shí)白天和夜間某些時(shí)段水稻冠層內(nèi)部溫度會(huì)異常升高，甚至高于對(duì)照點(diǎn)溫度。造成這種現(xiàn)象的原因可能主要與植株冠層高度和風(fēng)速有關(guān)，水稻冠層較矮會(huì)影響群體通風(fēng)性，熱害發(fā)生當(dāng)時(shí)，由于風(fēng)速過小不能將植株通過蒸騰散發(fā)的熱量帶走，導(dǎo)致內(nèi)部大量熱量聚集。

通過總結(jié)現(xiàn)有模型預(yù)測(cè)研究發(fā)現(xiàn)，同一模型預(yù)測(cè)的結(jié)果依然存在較大差異，且預(yù)測(cè)的結(jié)果與實(shí)際受害損失之間的差異也比較大?；诒狙芯拷Y(jié)果，對(duì)造成這種差異的原因進(jìn)行總結(jié)，主要包括3點(diǎn)：第一，利用模型預(yù)測(cè)時(shí)，很多研究者僅考慮了溫度，而忽視了其他氣象因素（相對(duì)濕度、二氧化碳濃度、風(fēng)速等）。本研究已證實(shí)，水稻受熱害脅迫時(shí)，冠層溫度與相對(duì)濕度均會(huì)產(chǎn)生變化。第二，用于擬合模型的參數(shù)主要來自于氣象站或田邊微型氣象站，而這種宏觀的氣象條件與稻田熱害發(fā)生時(shí)水稻冠層的微氣象存在很大差異，一定程度也會(huì)影響模型預(yù)測(cè)結(jié)果的準(zhǔn)確性。第三，用于擬合熱害模型的溫度時(shí)間段界限不明顯，本研究證實(shí)，熱害發(fā)生時(shí)，白天和夜間水稻冠層處與對(duì)照點(diǎn)的溫濕度均會(huì)產(chǎn)生變化。因此，在具體模擬時(shí)，不能簡(jiǎn)單使用日平均氣溫，這二者應(yīng)有所區(qū)分。此外，我國(guó)氣象部門已有長(zhǎng)時(shí)間水稻熱害或高溫發(fā)生階段的標(biāo)準(zhǔn)氣象數(shù)據(jù)的記錄，如果我們得到一定程度的典型熱害下或高溫下水稻冠層微氣象數(shù)據(jù)后，有望找出二者的密切關(guān)系，在有關(guān)模型中“直接”使用標(biāo)準(zhǔn)氣象數(shù)據(jù)替代冠層微氣象數(shù)據(jù)。

本研究的相關(guān)結(jié)果對(duì)未來利用模型模擬水稻熱害具有重要的導(dǎo)向意義。高溫發(fā)生時(shí)，水稻白天與夜間所處的氣象條件具有較大差異，本研究通過比較水稻冠層處數(shù)據(jù)和參比數(shù)據(jù)差異認(rèn)為，未來在進(jìn)行高溫模擬分析時(shí)，應(yīng)主要以冠層處的氣象條件為參考標(biāo)準(zhǔn)，對(duì)提高模型精確性、設(shè)定水稻熱害鑒定條件、模擬水稻熱害受害過程均有一定意義。