金佛山方竹無(wú)性系種群生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律的研究

尹澤南，董文淵*，鄭靜楠,吳義遠(yuǎn)，浦 嬋

（1西南林業(yè)大學(xué)生態(tài)與水土保持學(xué)院，云南昆明 650224；2西南林業(yè)大學(xué)亞太林學(xué)院；3西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院）

金佛山方竹[Chimonobambusa utilis(Keng)Keng f.]是禾本科竹亞科寒竹屬方竹組的竹種，為復(fù)軸混生小徑竹種。金佛山方竹是我國(guó)西南地區(qū)特有竹種，主要分布在云南、貴州、四川三省，在海拔1200～2100m處可形成純林[1,2]。其竹筍質(zhì)地晶瑩、筍肉肥厚、味道鮮美，素有“竹類之冠”的美譽(yù)，有著重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值[3,4]。了解金佛山方竹在滇東北氣候環(huán)境下的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律[5-10]，為提高金佛山方竹經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量,擬定人工栽培技術(shù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地定于云南省大關(guān)縣天星沿河村三合社蘭家竹林進(jìn)行。樣地選擇在海拔1436m處，坡向?yàn)楸逼?9°，坡度 31°～38°，位于北緯 27°57′24.44″，東經(jīng)104°03′44.97″，屬溫帶氣候類型，年平均氣溫13.00℃，年降水量900.00mm。

1.2 研究方法

1.2.1 金佛山方竹竹筍生長(zhǎng)規(guī)律調(diào)查。在9月上旬竹筍開(kāi)始出土?xí)r，在竹林中設(shè)置3個(gè)2m×2m的固定樣方，以筍尖露出地面2cm為標(biāo)準(zhǔn)，以2d作為1個(gè)單元逐一觀測(cè)各樣方內(nèi)的出筍數(shù)、退筍數(shù)、活筍數(shù)等，并每次對(duì)新筍進(jìn)行編號(hào)，跟蹤觀測(cè)直至停止高生長(zhǎng)；每隔5d，使用植物養(yǎng)分測(cè)定儀對(duì)竹林進(jìn)行1次測(cè)定，同時(shí)利用溫濕度測(cè)定儀每隔5d進(jìn)行1次環(huán)境測(cè)定，溫度測(cè)定儀安放位置分別為離地150cm處與地表20cm處。

1.2.2 金佛山方竹竹筍——幼竹高、徑生長(zhǎng)測(cè)定。固定樣方內(nèi)選定25株竹筍，每隔5d測(cè)定1次高度，3d測(cè)定1次地徑；數(shù)據(jù)處理利用spss軟件的非線性擬合確定金佛山方竹的高生長(zhǎng)方程。

1.2.3 金佛山方竹竹筍高生長(zhǎng)的晝夜節(jié)律測(cè)定。竹稈高生長(zhǎng)晝夜節(jié)律測(cè)量與10月10～12日，在竹林內(nèi)分4個(gè)高度級(jí)（A：0c～50cm，B：50～100cm，C：100～150cm，D：＞150cm）各標(biāo)記3根竹筍對(duì)其高生長(zhǎng)進(jìn)行觀測(cè)，每隔2小時(shí)測(cè)定高與地徑，并同時(shí)用環(huán)境監(jiān)測(cè)儀測(cè)定環(huán)境變化規(guī)律。

2 結(jié)果與分析

2.1 金佛山方竹竹筍生長(zhǎng)規(guī)律

2.1.1 金佛山方竹出筍規(guī)律。金佛山方竹作為無(wú)性系植物，是通過(guò)克隆生長(zhǎng)擴(kuò)展其生存空間和分株數(shù)量。每年9月份初，竹筍開(kāi)始出土并形成新的無(wú)性系分株。金佛山方竹發(fā)筍期為9月上旬～10月中旬，持續(xù)時(shí)間為40d左右。出筍開(kāi)始后，出筍數(shù)量開(kāi)始呈現(xiàn)上升狀態(tài)，金佛山方竹于9月26～28日期間達(dá)到最高出筍率，距出筍開(kāi)始約16d（見(jiàn)表1）。

表1 金佛山方竹出筍期規(guī)律

以觀察單位時(shí)間內(nèi)出筍數(shù)占筍期出筍總數(shù)比例即出筍率P=5%為界限，將整個(gè)筍期劃分筍期。根據(jù)表1，可將金佛山方竹發(fā)筍期分為3期，初期為9月10～20日共11d，占總出筍率的12.90%；盛期為9月21日～10月2日共12d，占總出筍率的75.81%；末期為10月3～16日共14d，占總出筍率的11.29%。初期雖然出筍量少，但是成竹率高達(dá)75.00%；盛期出筍量多，成竹率也高達(dá)72.34%，自然退筍率為27.66%；末期出筍量少，且筍體弱小，成竹率僅有42.86%，為3個(gè)時(shí)期中最低；金佛山方竹整體成竹率為69.35%，退筍率為30.65%。由圖1可以看出，9月13～25日期間溫度處于上升狀態(tài)，之后開(kāi)始下降，這段時(shí)間正好處于發(fā)筍盛期，隨后氣溫下降，發(fā)筍也開(kāi)始進(jìn)入末期。

2.1.2 金佛山方竹發(fā)筍期間養(yǎng)分變化規(guī)律。由圖2可以看出，在整個(gè)出筍期間，金佛山方竹葉綠素與氮素含量都在下降，整體呈現(xiàn)出初期＞盛期＞末期，并且在9月30日～10月4日期間，降幅最為明顯，可以很好地說(shuō)明成竹率初期＞盛期＞末期，末期成竹率要遠(yuǎn)低于初期與盛期；出筍期間，竹林氮含量一直下降，與銀曉瑞[11]的研究結(jié)果一致。

2.2 金佛山方竹竹筍——幼竹高、徑生長(zhǎng)規(guī)律

2.2.1 高生長(zhǎng)規(guī)律。金佛山方竹無(wú)性系種群分株的高度生長(zhǎng)過(guò)程是指從竹筍出土至幼竹高生長(zhǎng)（稈形生長(zhǎng)）停止這一階段。將定株研究的25株竹筍高生長(zhǎng)平均值隨時(shí)間變化繪制生長(zhǎng)曲線（圖3）。如圖3所示，金佛山方竹竹筍出土后65d左右，即完成高生長(zhǎng)，其生長(zhǎng)速率呈現(xiàn)慢——快——慢的規(guī)律，在20～50d達(dá)到生長(zhǎng)高峰；整個(gè)生長(zhǎng)高峰期間其相對(duì)生長(zhǎng)量為353.16cm，占全高的79.32%；可以看出，金佛山方竹幼竹高生長(zhǎng)呈典型的“S”型曲線，故用采用Logistics方程進(jìn)行模擬；利用spss軟件非線性擬合進(jìn)行確定，金佛山方竹竹筍——幼竹平均高生長(zhǎng)Logistics方程為：

式中，H為金佛山方竹高度（cm），t為幼竹生長(zhǎng)過(guò)程中所需的時(shí)間（d），相關(guān)系數(shù)r2=0.9998，說(shuō)明模型對(duì)數(shù)據(jù)的擬合程度很高。

2.2.2 稈徑生長(zhǎng)規(guī)律。在竹筍出土21d左右（表2），地徑生長(zhǎng)基本停止，比高生長(zhǎng)縮短40～45d；末期出筍的地徑普遍小于初期與盛期；地徑的生長(zhǎng)比較穩(wěn)定，在調(diào)查中沒(méi)有出現(xiàn)大的起伏和變化。根據(jù)平均地徑生長(zhǎng)情況表明，地徑生長(zhǎng)呈現(xiàn)慢——快——慢——停止的規(guī)律。

表2 金佛山方竹幼竹地徑生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)

2.3 晝夜生長(zhǎng)節(jié)律

通過(guò)對(duì)表3的數(shù)據(jù)進(jìn)行處理分析，金佛山方竹在夜間生長(zhǎng)速度要略慢于白天，與筇竹、毛竹晝生長(zhǎng)量多于夜生長(zhǎng)量的規(guī)律類似[5,8]；48h內(nèi)竹筍的總平均生長(zhǎng)量為20.21cm，其中白天竹筍總平均生長(zhǎng)量為10.24cm，占總生長(zhǎng)量的50.67%，平均生長(zhǎng)速率為0.85cm/h；在夜間，竹筍總平均生長(zhǎng)量為9.97cm，占總生長(zhǎng)量的49.33%，平均生長(zhǎng)速率為0.83cm/h；白天竹筍總平均生長(zhǎng)量是夜晚的1.03倍。

4個(gè)高度級(jí)金佛山方竹發(fā)筍期時(shí)的筍在生長(zhǎng)過(guò)程中的48h不同時(shí)間段的高生長(zhǎng)量統(tǒng)計(jì)。結(jié)果表明，不同高度級(jí)金佛山方竹竹筍的整體增長(zhǎng)速度為：D＞C＞B＞A，表明高度級(jí)與其高度增長(zhǎng)速度呈正相關(guān)。高度級(jí)為A時(shí)，金佛山方竹竹筍增長(zhǎng)速度無(wú)明顯規(guī)律，而高度級(jí)為B、C、D時(shí)，金佛山方竹在晝夜生長(zhǎng)過(guò)程具有明顯的規(guī)律。其增長(zhǎng)最高峰度均在2d的20：00，在其余時(shí)間段的增長(zhǎng)速率則趨于平緩。金佛山方竹竹筍在0：00～6：00期間，平均生長(zhǎng)量明顯為一天中最慢，隨后緩慢增長(zhǎng)，在 18：00～20：00時(shí)達(dá)到了生長(zhǎng)量的峰值，隨后生長(zhǎng)量又降低。

從3可以看出土壤溫度在48h內(nèi)變化并不明顯，空氣溫度在18：00～6：00期間，溫度最低，但是在第1d后晝夜溫差并不顯著，溫度是影響竹筍生長(zhǎng)的重要因子，所以金佛山方竹竹筍夜間生長(zhǎng)略慢于白天，但是差距并不顯著；在測(cè)量期間因下雨，土壤水分處于緩慢上升趨勢(shì)，且后24h 4個(gè)級(jí)別的生長(zhǎng)量均略高于前24h，說(shuō)明土壤水分對(duì)竹筍生長(zhǎng)有一定的影響。

表3 金佛山方竹幼竹晝夜生長(zhǎng)情況

3 結(jié)論

（1）金佛山方發(fā)筍期為9月上旬～10月中旬，持續(xù)時(shí)間為40d左右；發(fā)筍期分為3期，初期為9月10～20日共11d，占總出筍率的12.90%，盛期為9月21日～10月2日共12d，占總出筍率的75.81%，末期為10月3～16日共14d，占總出筍率的11.29%；金佛山方竹整體成竹率為69.35%，退筍率為30.65%。（2）出筍期間，金佛山方竹葉綠素與氮素含量呈現(xiàn)持續(xù)下降狀態(tài)。（3）金佛山方竹竹筍——幼竹高生長(zhǎng)持續(xù)65d左右，呈現(xiàn)慢——快——慢增長(zhǎng)規(guī)律，符合Logistic增長(zhǎng)，其回歸模型可以很好地預(yù)測(cè)其生長(zhǎng)過(guò)程。（4）地徑生長(zhǎng)持續(xù)21d左右，且生長(zhǎng)較穩(wěn)定；末期出筍地徑小于初期與盛期。（5）高生長(zhǎng)具明顯的晝夜節(jié)律，白天生長(zhǎng)量略高于夜晚，其白天生長(zhǎng)量是夜晚的1.03倍。（6）根據(jù)金佛山方竹出筍規(guī)律性，應(yīng)在9月下旬適當(dāng)?shù)倪M(jìn)行施肥，保留初期與盛期的健壯竹筍，護(hù)筍成竹，以改善金佛山方竹種群結(jié)構(gòu)，進(jìn)而提高竹林生產(chǎn)力。