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    石碌含笑光合及固碳特性

    2019-06-11 09:40:05張鵬許逸林奚如春
    熱帶作物學(xué)報 2019年2期
    關(guān)鍵詞:光合特性

    張鵬 許逸林 奚如春

    摘? 要? 本文以石碌含笑二年生嫁接苗為研究對象,采用LI-6400便攜式光合儀對其光合參數(shù)特征進行測定分析,并對其固碳釋氧量進行估算,綜合評價其適應(yīng)性及生態(tài)效應(yīng)。結(jié)果表明:石碌含笑的四季凈光合速率(Pn)日變化并非呈現(xiàn)單一的雙峰。1月、4月、7月的變化曲線為雙峰型,10月為單峰型。石碌含笑不同月份Pn日均值由大到小依次為:10月>7月>4月>1月。其生長旺盛期在10月,石碌含笑在大氣溫度較低和光強較弱的秋季反而有更高的光合速率。石碌含笑的光補償點低而光飽和點較高,說明能夠適應(yīng)不同的光照環(huán)境,在強光環(huán)境和弱光環(huán)境都有較強的光能利用能力。石碌含笑全年日均凈固碳量為10.07 g/(m2·d),擁有較強固碳能力。石碌含笑對強弱光均有較強的利用能力,在華南地區(qū)炎熱氣候條件下也具有“午休”的適應(yīng)性自我調(diào)節(jié)機制,并且擁有較強的碳匯能力,兼具良好的景觀效益與優(yōu)良的生態(tài)效益,因此適合在華南地區(qū)推廣種植。

    關(guān)鍵詞? 石碌含笑;光合特性;固碳能力

    中圖分類號? S796? ? ?文獻標(biāo)識碼? A

    石碌含笑(Michelia shiluensis Chun et Y. F. Wu)為木蘭科含笑屬常綠喬木,是國家二級重點保護植物,已被列入中國物種紅色名錄和世界木蘭科紅色名錄[1-3],零星分布于海南(石碌)和廣東(陽春)[4-5],是一種美麗而優(yōu)雅的園林觀賞植物和重要的用材樹種[6],因此石碌含笑具有重要的研究和保護價值。

    瀕危植物的瀕危機制與其對立地條件,如光、水、肥、氣、熱等因子的要求密不可分[7],而光合作用能同化無機碳化物,把光能轉(zhuǎn)化成化學(xué)能,對植物生長發(fā)育起著至關(guān)重要的作用[8-10]。與此同時,森林的碳匯功能及其在降低溫室效應(yīng)的作用也受到廣泛關(guān)注[11-14]。因此,研究瀕危植物的光合及固碳特征,能夠使我們了解其瀕危機制,制定可行的保護方案。近年來,不少學(xué)者對木蘭科樹種的光合特性及其生境適應(yīng)性進行了研究[15-17],但并未見到關(guān)于石碌含笑光合及固碳特征的報道。石碌含笑已備受各界重視和生產(chǎn)推薦,然而對其的研究進展相對滯后,筆者通過對石碌含笑光合參數(shù)特征進行測定分析,并對其固碳釋氧量進行估算,旨在闡明其光合及固碳特征,揭示其生存環(huán)境生態(tài)適應(yīng)性機制的有效途徑,為其配置造林和生態(tài)效益評價提供理論技術(shù)依據(jù)。

    1? 材料與方法

    1.1? 材料

    1.1.1? 試驗區(qū)域概況? 試驗區(qū)域位于廣州市東北郊(1132126E,23926N),華南農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗苗圃。屬亞熱帶季風(fēng)氣候,年平均氣溫為21.8 ℃,各月平均氣溫均在13.0 ℃以上,最冷為1月,平均氣溫13.3 ℃,最熱為8月,平均氣溫28.8 ℃。全年最高溫38 ℃,最低溫0.6 ℃;年降水量1638 mm,4—9月的降水量占全年降水量的80%,尤以5—8月最高,占全年62%,年平均濕度79%。

    1.1.2? 試驗材料? 試驗材料均選自于華南農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗苗圃,所用苗木為采用二年生黃蘭大砧嫁接而成的盆栽大苗,苗木實行常規(guī)田間管理。選取3棵生長正常的苗木為試驗材料。參試樹種平均地徑(1.70±0.23)cm;平均苗高(0.41±0.05)m。

    1.2? 方法

    1.2.1? 光合參數(shù)測定? 在春夏秋冬4個季節(jié)測定光合參數(shù)。選擇春夏秋冬代表月份于2016年7月、10月和2017年1月、4月的晴朗天氣進行試驗。在每株樣樹上,選取樹冠中上部向陽的當(dāng)年生枝條上頂端的第3~5片成熟功能葉片進行活體測定,測定時段6:00—18:00,步長2 h。采用LI-6400型便攜式光合測定儀(Steady State Promoter,Li-COR,INC,USA),分別測定記錄其凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)、氣溫(Ta)、空氣相對濕度(Rh)和光合有效輻射(PAR),每株測定3片葉,重復(fù)記錄5次,取其平均值進行統(tǒng)計分析。水分利用率(WUE)為光合速率與蒸騰速率的比值(WUE=Pn/Tr);光能利用效率(SUE)為光合速率與光合有效輻射光強的比值(SUE=Pn/PAR)。

    1.2.2? 光響應(yīng)特征值測定? 在2016年10月中旬選擇一個晴天的10:00—11:30進行試驗。將紅藍光源LED設(shè)定光合有效輻射(PAR)梯度為0、25、50、100、200、300、400、600、800、1000、1200、1500、2000 μmol/(m2·s),自動測定不同光照強度下葉片的凈光合速率,設(shè)置最長等待時間為200 s,最短為120 s。試驗材料測3株,5次重復(fù),取平均值。利用直角雙曲線模型求得出光飽和點(LSP)、光補償點(LCP)、光飽和最大凈光合速率(Pnmax)、暗呼吸速率(Rd)和表觀量子效率(AQY)。

    1.2.4? 葉綠素含量測定? 根據(jù)Arnon法[20]測定葉片葉綠素含量。2016年10月摘取新鮮葉片,搗碎后用80%的丙酮提取,提取液定量后在分光光度計上進行光密度值的測定,計算葉片每單位干重的葉綠素含量。

    1.3? 數(shù)據(jù)處理

    所得測定數(shù)據(jù)使用LI-6400儀器自帶軟件處理,并采用Microsoft Excel 2010軟件、SPSS 22.0軟件進行作圖與統(tǒng)計分析。

    2? 結(jié)果與分析

    2.1? 大氣環(huán)境因子動態(tài)變化特征

    光合作用是一個十分容易受到環(huán)境影響的重要生理過程[21]。在光合作用研究中主要觀測的環(huán)境因子有大氣溫度(Ta)、光合有效輻射(PAR)、大氣CO2濃度(Ca)、空氣相對濕度(Rh)。各環(huán)境因子的動態(tài)變化如圖1所示。

    如圖1A所示,1月、4月、7月和10月的Ta和PAR日變化呈明顯的單峰型。其中1月、7月、10月的Ta均在12:00達到峰值,而4月的Ta則在14:00達到峰值。7月和10月的PAR在12:00達到峰值,1月和4月的PAR在10:00達到峰值。

    不同月份的Ca與Rh值呈現(xiàn)與上述2個指標(biāo)相反的變化特征,兩者均在6:00達最大值。7月Ca最低值出現(xiàn)在14:00附近,說明在14:00時,植株光合作用達到最高峰,Ca下降,14:00以后,Ca有了一定的回升,此時,隨著光合作用的下降,Ca逐漸回升。

    7月的Rh在10:00達到最低點,而4月、10月和1月Rh則在14:00達到最低點。各月Rh的日均值由大到小為:7月(65.3%)>10月(48.6%)>1月(40.9%)>4月(32.1%)。

    2.2? 光合參數(shù)動態(tài)變化特征

    2.2.1? 凈光合速率? 石碌含笑的四季Pn日變化并不都呈現(xiàn)單一的雙峰(圖2A)。1月、4月、7月的變化曲線為雙峰型,10月為單峰型。1月峰值出現(xiàn)在10:00和14:00,12:00時出現(xiàn)光合午休現(xiàn)象并不顯著,Pn下降幅度較小,Pn最大值為6.16 μmol/(m2·s)。4月峰值出現(xiàn)在10:00和14:00,Pn最大值為8.12 μmol/(m2·s)。7月峰值出現(xiàn)在08:00和14:00。Pn最大值為9.90 μmol/(m2·s)。12:00時Ta為41.3 ℃,PAR為1800 μmol/(m2·s),屬于強光高溫天氣,表現(xiàn)出明顯的光合午休現(xiàn)象。10月,峰值出現(xiàn)在12:00,Pn最大值為12.14 μmol/(m2·s)。石碌含笑不同月份Pn日均值由大到小依次為:10月>7月>4月>1月。

    2.2.2? 蒸騰速率? 石碌含笑的四季Tr并無固定的日變化規(guī)律,兼有單峰和雙峰(圖2)。1月、4月、10月的Tr日變化曲線表現(xiàn)為單峰型,7月為雙峰型。石碌含笑各月份Tr日均值由大到小依次為:7月>10月>4月>1月。7月在Ta最高的10:00—12:00時,Tr正在下降的狀態(tài),說明石

    碌含笑在高溫強光的條件下,有一定的降低蒸騰,減少水分損失的能力。

    2.2.3? 水分利用效率? 由圖3可看出,石碌含笑不同季節(jié)的WUE日變化趨勢都呈波動變化。1月和4月WUE日變化趨勢十分相似,且基本符合達到一個峰值后波動降低的特征,且在一整天的變化中出現(xiàn)第一個峰值后,不會再產(chǎn)生明顯的峰值。在1月份和4月份,WUE均在8:00時達到最大值。7月的WUE日變化基本趨勢呈“U”型,6:00的時候出現(xiàn)一個峰值,在6:00—12:00時呈現(xiàn)下降趨勢,在12:00—18:00時呈上升趨勢,并在18:00達到第二峰值。10月WUE均在6:00達到日最大值,然后從6:00—14:00呈現(xiàn)波動遞減,在14:00—16:00期間呈明顯上升趨勢,在16:00達到一個峰值,最后逐漸降低,

    說明凈光合的下降速度遠高于蒸騰速率。石碌含笑的WUE日均值季節(jié)變化為10月(4.52 μmol/ mol)>4月(3.59 μmol/mol)>1月(2.72 μmol/mol)>7月(1.92 μmol/mol)。

    2.2.4? 氣孔導(dǎo)度變化特征? 氣孔調(diào)控植株葉片與外界之間的水分和CO2交換,氣孔導(dǎo)度的大小對植物光合Pn值和Tr值都有重要的影響。石碌含笑在各季節(jié)的氣孔導(dǎo)度(Cond)日變化規(guī)律和對應(yīng)季節(jié)的Tr日變化相似,其Cond不同月份變化如圖3B所示。1月、4月、10月的Cond日變化表現(xiàn)為單峰型,7月為雙峰型。石碌含笑各月份Cond日均值由大到小依次為:7月>10月>4月>1月。

    2.2.5? 胞間CO2濃度與氣孔限制值? 由圖4可以看出,在同一季節(jié)里,石碌含笑的Ci和Ls日變化

    趨勢基本相反,且同種植物在不同季節(jié)間差異明顯。其Ci日變化趨勢均呈現(xiàn)“U”型,即在6:00時較大,6:00—10:00 PAR逐漸增大,氣孔開啟,Pn值增大,消耗CO2,Ci逐漸減小,石碌含笑在10:00時開始呈上升趨勢,在12:00時達到峰值后下降,到14:00到達一個低谷后回升。

    2.3? 光響應(yīng)特性

    由圖5可知,當(dāng)PAR=0時,石碌含笑的Pn為負值,說明此時植物只進行呼吸作用,此時植物Pn值的相反數(shù)即為其暗呼吸速率(Rd)。在低光強[0~200 μmol/(m2·s)]時,Pn隨PAR的增大呈線性增大,后增長逐漸趨于平緩,當(dāng)達到某一光強時,Pn不再隨PAR增大而增大。

    根據(jù)直角雙曲線修正模型擬合結(jié)果分析石碌含笑的光響應(yīng)特征如下。石碌含笑的光飽和點(LSP)為1532 μmol/(m2·s);光補償點(LCP)為5.11 μmol/(m2·s);最大凈光合速率(Pnmax)

    2.4? 光合因子關(guān)聯(lián)性系統(tǒng)分析

    2.4.1? 光合作用各氣體交換參數(shù)與環(huán)境因子的相關(guān)性? 由表1可知,Ta、PAR和Ca三個大氣環(huán)境兩兩之間呈極顯著相關(guān)性(p<0.01),且與Rh均無明顯相關(guān)性。石碌含笑的Pn值均與Ta、PAR、Tr、Ls呈顯著正相關(guān)(p<0.05)。

    2.4.2? 最大凈光合速率與葉綠素含量相關(guān)性? 由試驗可知,石碌含笑在10月的日均凈光合速率最高為12.14 μmol/(m2·s),為4個季節(jié)最大,因此秋季為石碌含笑生長旺期。其中10月份的葉綠素a含量為0.939 mg/L、葉綠素b含量為0.017 mg/L及總?cè)~綠素含量為0.956 mg/L。由表2可看出,最大凈光合速率與葉綠素a、總?cè)~綠素的含量呈顯著正相關(guān)(p<0.05)。葉綠素a和總?cè)~綠素的含量呈顯著正相關(guān)(p<0.01),總?cè)~綠素含量由葉綠素a含量決定。

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