不同硒形態(tài)對(duì)玉米根系形態(tài)和養(yǎng)分吸收的影響

位晶 牛樂 唐宏亮

摘要 [目的]明確玉米幼苗在不同濃度Se（Ⅵ）和Se（Ⅳ）處理下根系形態(tài)和養(yǎng)分吸收的效應(yīng)，為缺硒土壤合理補(bǔ)硒提供科學(xué)依據(jù)。[方法]以玉米品種鄭單958為材料，采用營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)方法研究了不同濃度Se（Ⅵ）和Se（Ⅳ）對(duì)玉米生長(zhǎng)和養(yǎng)分吸收的影響。[結(jié)果]相同硒濃度下，Se（Ⅵ）處理的玉米地上部干重顯著高于Se（Ⅳ）處理;低濃度硒處理[Se（Ⅵ）≤12.50 μmol/L，Se（Ⅳ）≤25.00 μmol/L]玉米幼苗中硒含量均隨硒濃度的增加而增加。相同硒濃度下，硒濃度<12.50 μmol/L時(shí)，玉米地上部Se（Ⅵ）的累積量低于Se（Ⅳ）累積量，硒濃度≥12.50 μmol/L時(shí)，玉米地上部Se（Ⅵ）的累積量顯著高于Se（Ⅳ）累積量。相同硒濃度下，Se（Ⅵ）處理的玉米幼苗氮、磷、鉀累積量顯著高于Se（Ⅳ）處理。[結(jié)論]低濃度硒[Se（Ⅳ）≤6.25 μmol/L，Se（Ⅵ）≤12.50 μmol/L]可促進(jìn)玉米生長(zhǎng)和養(yǎng)分吸收，表現(xiàn)為根長(zhǎng)伸長(zhǎng)、根增粗以及氮、磷和鉀累積量的增加，高濃度硒導(dǎo)致玉米生長(zhǎng)受到抑制，氮、磷和鉀累積量減小。

關(guān)鍵詞 玉米;硒酸鈉;亞硒酸鈉;根系形態(tài);養(yǎng)分吸收

中圖分類號(hào) S143.7+9文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 0517-6611（2019）04-0153-05

Abstract [Objective]The effects of root morphology and nutrient uptake of Se（VI） and Se（IV） in different concentrations of maize seedlings were determined， which provided a scientific basis for crop remediation of seleniumenriched soils with reasonable selenium. [Method]The effects of different concentrations of Se（VI） and Se（IV） on corn growth and nutrient uptake were studied by using nutrient solution culture method. [Result]Under the same selenium concentration， the dry weight of Se（VI） treated maize was significantly higher than Se（IV） treatment; Low concentration selenium treatment [Se（VI）≤12.50 μmol/L， Se（IV）≤25.00 μmol/L]， selenium content increased with the increase of selenium concentration. At the same selenium concentration， when the concentration of selenium was<12.50 μmol/L， the accumulation of Se（VI） in the aboveground part of maize was lower than that of Se（IV）. When the concentration of selenium was ≥12.50 μmol/L， the accumulation of Se （VI） in the aboveground part of corn was significantly higher than the amount of accumulation in Se（IV）. Under the same selenium concentration， the accumulation of nitrogen， phosphorus and potassium in Se（VI）treated maize seedlings was significantly higher than that in Se（IV） treatment. [Conclusion]Low concentration of selenium [Se（IV）≤6.25 μmol/L， Se（VI）≤12.50 μmol/L] can promote the growth of maize and nutrient uptake， which is characterized by root length elongation， root thickening， nitrogen， phosphorus and potassium accumulation， high concentration of selenium. The growth of maize was inhibited， and the accumulation of nitrogen， phosphorus and potassium decreased.

Key words Corn;Sodium selenate;Sodium selenite;Root morphology;Nutrient absorption

硒是人類、動(dòng)物所必需的微量元素，缺硒可引起人體某些重要的器官功能失調(diào)，進(jìn)而產(chǎn)生病變，如克山病、大骨節(jié)病[1]。許多研究表明，硒具有防癌、抗腫瘤和抗衰老的作用[2]。雖然目前硒未被確定為高等植物必需的營(yíng)養(yǎng)元素[3]，但它對(duì)植物的有益作用已經(jīng)有了許多證明[4-5]。硒可以提高植物應(yīng)對(duì)低溫、干旱、高光、水害、鹽害和重金屬等多種非生物脅迫[6]。低濃度的硒可以提高作物的葉綠素含量，促進(jìn)植物的光合作用，增強(qiáng)作物的抗氧化作用[4，7-8]。

植物根系既是水分和養(yǎng)分吸收的主要器官，又是多種激素、有機(jī)酸和氨基酸合成的重要場(chǎng)所，其形態(tài)和生理特性與地上部生長(zhǎng)發(fā)育、同化產(chǎn)物運(yùn)輸與分配、產(chǎn)量和品質(zhì)形成皆有著密切的關(guān)系[9]。植物根際會(huì)因根系分泌物營(yíng)造的微生物環(huán)境而影響到土壤中硒的氧化還原轉(zhuǎn)化[10]。因此，硒必然會(huì)引起植物根系形態(tài)和生理特性變化，進(jìn)而影響其生長(zhǎng)發(fā)育和養(yǎng)分吸收。

土壤中可供植物吸收利用的硒化合物主要是Se（Ⅳ）和Se（Ⅵ）[11]，但由于Se（Ⅳ）和Se（Ⅵ）在土壤中的遷移轉(zhuǎn)化方式以及被植物根部吸收的活性位點(diǎn)不同[12]，它們?cè)谕寥乐械囊苿?dòng)性和毒性大小存在差異。已有研究表明，適量的硒可以促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育，提高作物產(chǎn)量和硒含量，改善作物品質(zhì)，增強(qiáng)作物的抗逆性[13-14]，抵抗某些重金屬毒害及鹽分脅迫;過量硒會(huì)抑制作物生長(zhǎng)，甚至產(chǎn)生毒害作用[15-17]。目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)植物硒的研究主要集中在土壤施硒或葉面噴硒開發(fā)富硒植物，以滿足缺硒地區(qū)人體健康對(duì)硒的需求[18-21]，或篩選出高富硒作物用于硒毒害土壤的植物修復(fù)[22]。但關(guān)于硒形態(tài)對(duì)生物有效性方面的研究較少[10]，筆者以玉米（Zea mays L.cv.‘ZD958）為研究對(duì)象，采用營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)的方法，研究不同濃度Se（Ⅵ）和Se（Ⅳ）對(duì)玉米根系形態(tài)和養(yǎng)分吸收的雙重效應(yīng)，以期為合理補(bǔ)硒和硒污染土壤的作物修復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 植物培養(yǎng)

挑選健康飽滿玉米種子（鄭單958，Z.mays L.cv.ZD958），用10%（V/V）H2O2 表面消毒10 min后，置于2層濕潤(rùn)的濾紙上，室溫下避光培養(yǎng)3 d。待種子萌發(fā)，葉完全展開，選取地上部和根系發(fā)育一致的幼苗，去離子水將根沖洗干凈后，移栽到含有2.0 L的營(yíng)養(yǎng)液中進(jìn)行培養(yǎng)（每盆3棵苗）。營(yíng)養(yǎng)液成分如下：Ca（NO3）2 ?2 000 μmol/L、KH2PO4 250 μmol/L、K2SO4 750 μmol/L、MgSO4 ?650 μmol/L、KCl 100 μmol/L、H3BO3 10 μmol/L、ZnSO4 0.5 μmol/L、MnSO4 0.5 μmol/L、CuSO4 0.2 μmol/L、（NH4）6Mo7O24 0.01 μmol/L、EDTA-FeNa 100 μmol/L。營(yíng)養(yǎng)液pH用0.05 μmol/L的鹽酸或氫氧化鈉調(diào)至5.8，每隔5 d更換一次營(yíng)養(yǎng)液，晝夜連續(xù)通氣。硒以亞硒酸鈉[Se（Ⅳ）]和硒酸鈉[Se（Ⅵ）]的形式加入，設(shè)5個(gè)濃度處理（0、6.25、12.50、25.00、50.00 μmol/L），每個(gè)處理設(shè)4個(gè)重復(fù)，完全隨機(jī)排列，每3 d改變盆的位置，以最大化消除環(huán)境的效應(yīng)。植物按如下條件培養(yǎng)：光照時(shí)間（晝夜14 h/10 h），晝夜溫度28/22 ℃，光照強(qiáng)度300 μmol/（m2·s），相對(duì)濕度75%～85%。出苗后第22天收獲，分別測(cè)定各處理苗干重，根干重，根形態(tài)參數(shù)（總根長(zhǎng)、根表面積、平均根直徑、根體積），地上部氮、磷、鉀和硒含量，以評(píng)價(jià)不同形態(tài)硒對(duì)玉米生長(zhǎng)和養(yǎng)分吸收的影響。

1.2 測(cè)定指標(biāo)和方法

1.2.1 植物生物量測(cè)定。植物收獲時(shí)，用剪刀從根莖交界處剪取地上部，在105 ℃下殺青30 min后，75 ℃烘干72 h至恒重后稱干重（g）;根樣沖洗干凈后，直接裝入塑封袋中，于-20 ℃下保存供根系掃描分析用。根質(zhì)量比=根干重/（根干重+苗干重）×100%。

1.2.2 根系參數(shù)測(cè)定。取冷凍保存的根系，解凍后用EPSON根系掃描儀（EPSON GT-X900）進(jìn)行掃描。掃描后用WinRHIZO 2009 Pro根系分析軟件進(jìn)行根系圖像分析，獲得總根長(zhǎng)、根表面積、平均根直徑、根體積等根形態(tài)參數(shù)。

1.2.3 地上部硒含量測(cè)定。準(zhǔn)確稱取研磨好的樣品0.1 g，采用“濕灰化法”（HNO3∶HClO4=8∶2）消化，ICP-AES確定消煮液中的硒濃度[23]。

1.2.4

地上部氮、磷、鉀含量測(cè)定。烘干的玉米植株樣品用粉碎機(jī)研磨成細(xì)粉狀，過1 mm篩，稱取約0.3 g，用H2SO4-H2O2消化樣品。消化液氮濃度用凱氏定氮儀測(cè)定[24];磷濃度用釩鉬黃比色法測(cè)定[25];鉀濃度采用火焰光度法測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用SPSS 13.0 for Windows（September 2004，SPSS Inc.，USA）對(duì)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)用于比較2種硒形態(tài)之間的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同硒形態(tài)對(duì)玉米生物量積累和分配的影響

由圖1可以看出，6.25 μmol/L的Se（Ⅵ）處理明顯增加了玉米的苗干重和根干重，隨著硒濃度的增加，玉米苗干重和根干重呈現(xiàn)明顯下降的趨勢(shì)。就Se（Ⅵ）處理而言，硒濃度≤12.50 μmol/L時(shí)，苗干重比不施用硒的對(duì)照高15.30%;6.25 μmol/L的Se（Ⅳ）處理苗干重比對(duì)照高3.30%。相同硒濃度下，Se（Ⅵ）處理的玉米苗干重均高于Se（Ⅳ）處理。當(dāng)硒濃度<25.00 μmol/L時(shí)，Se（Ⅳ）處理的玉米根干重顯著高于Se（Ⅵ）處理（P<0.01）;但硒濃度≥25.00 μmol/L時(shí)，Se（Ⅳ）處理的玉米根干重與Se（Ⅵ）處理無顯著差異。隨硒濃度的增大，根質(zhì)量比穩(wěn)定增加，Se（Ⅳ）處理的玉米根質(zhì)量比顯著高于Se（Ⅵ）處理（P<0.01）。

2.2 不同硒形態(tài)對(duì)玉米根系形態(tài)的影響

從圖2可以看出，6.25 μmol/L的Se（Ⅳ）處理的玉米總根長(zhǎng)、根表面積和根體積較不施用硒的對(duì)照明顯高。隨著硒濃度的增加，玉米的總根長(zhǎng)、根表面積和根體積減小;Se（Ⅵ）處理的玉米總根長(zhǎng)、根表面積和根體積表現(xiàn)出隨硒濃度的增加先增大后減小的趨勢(shì)。同等硒濃度處理?xiàng)l件下，硒濃度為6.25 μmol/L時(shí)，Se（Ⅳ）處理的玉米總根長(zhǎng)、根表面積分別比Se（Ⅵ）處理高2.99%和4.85%;當(dāng)硒濃度≥12.50 μmol/L時(shí)，Se（Ⅳ）處理玉米總根長(zhǎng)、根表面積明顯低于Se（Ⅵ）處理（P<0.05）;硒濃度為6.25 μmol/L，Se（Ⅳ）處理的玉米根體積明顯高于Se（Ⅵ）處理（P<0.05）;當(dāng)硒濃度≥12.50 μmol/L，Se（Ⅳ）處理的玉米根體積與Se（Ⅵ）處理間無明顯差異。Se（Ⅳ）處理的玉米總根長(zhǎng)、根表面積在濃度6.25 μmol/L時(shí)最大，Se（Ⅵ）處理的玉米根體積在濃度12.50 μmol/L時(shí)最大。

隨硒濃度的增加，Se（Ⅵ）處理的玉米平均根直徑呈現(xiàn)先增后減小的趨勢(shì);Se（Ⅳ）處理的玉米平均根直徑隨硒濃度的增加呈現(xiàn)穩(wěn)定增加的趨勢(shì)。相同硒濃度下，Se（Ⅳ）處理的玉米平均根直徑顯著高于Se（Ⅳ）處理（P<0.05）。

2.3 不同硒形態(tài)對(duì)玉米養(yǎng)分元素積累的影響

從圖3可以看出，玉米的氮、磷和鉀累積量均隨硒濃度的增大呈先增大后減小的趨勢(shì)，峰值均出現(xiàn)在6.25 μmol/L。同等硒濃度處理下，Se（Ⅵ）處理的玉米氮累積量均顯著大于Se（Ⅳ）處理（P<0.001），如6.25、50.00 μmol/L Se（Ⅵ）處理的玉米氮累積量分別比Se（Ⅳ）處理上升了19.81%和63.82%。對(duì)Se（Ⅵ）處理而言，硒濃度≤12.50 μmol/L時(shí)，Se（Ⅵ）處理的玉米氮累積量高于對(duì)照，硒濃度>25.00 μmol/L時(shí)，Se（Ⅵ）處理的玉米氮累積量小于對(duì)照;除6.25 μmol/L Se（Ⅳ）處理的玉米氮累積量高于對(duì)照外，其余濃度的Se（Ⅳ）處理的玉米氮累積量均小于對(duì)照。同等硒濃度處理下，Se（Ⅵ）處理的玉米磷累積量均大于Se（Ⅳ）處理，如25.00、50.00 μmol/L Se（Ⅵ）處理的玉米磷累積量分別比Se（Ⅳ）處理上升了62.66%和71.02%。硒濃度≤6.25 μmol/L時(shí)，Se（Ⅵ）處理與相應(yīng)Se（Ⅳ）處理的玉米磷累積量無明顯差異;硒濃度>6.25 μmol/L時(shí)，Se（Ⅵ）處理的玉米磷累積量顯著高于相應(yīng)Se（Ⅳ）處理（P<0.05）。同等濃度處理下，Se（Ⅵ）處理的玉米鉀累積量顯著高于Se（Ⅳ）處理（P<0.01），如25.00、50.00 μmol/L Se（Ⅵ）處理分別比Se（Ⅳ）處理高了57.18%、66.78%。

2.4 不同硒形態(tài)對(duì)玉米地上部硒含量和累積量的影響 從圖4可以看出，玉米地上部硒含量隨硒濃度的增大呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢(shì)，Se（Ⅵ）處理和Se（Ⅳ）處理的峰值分別出現(xiàn)在12.50、25.00 μmol/L。硒濃度<50.00 μmol/L時(shí)，Se（Ⅵ）處理的硒含量顯著低于相應(yīng)Se（Ⅳ）處理（P<0.001）;硒濃度為50.00 μmol/L時(shí)，Se（Ⅵ）處理的硒含量顯著高于相應(yīng)Se（Ⅳ）處理（P<0.001）。玉米地上部的硒累積量均隨硒濃度的增大呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢(shì)，Se（Ⅵ）處理和Se（Ⅳ）處理的硒累積量峰值均出現(xiàn)在12.50 μmol/L。硒濃度<12.50 μmol/L時(shí)，Se（Ⅳ）處理的硒累積量顯著高于相應(yīng)Se（Ⅵ）處理（P<0.001）;硒濃度≥12.50 μmol/L時(shí)，Se（Ⅳ）處理的硒含量顯著低于相應(yīng)Se（Ⅵ）處理。

3 結(jié)論與討論

大多數(shù)重金屬對(duì)植物都有一定的毒害作用，而植物首先受害的是根尖。重金屬抑制細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)導(dǎo)致植物根伸長(zhǎng)受阻[26]。Yi等[27]對(duì)蠶豆根基細(xì)胞的研究表明，低濃度Se（Ⅳ）（<10.0 mg/L）有利于根系的生長(zhǎng);而高濃度Se（Ⅳ）可以減緩根尖細(xì)胞的分裂速度，抑制根系生長(zhǎng)。吳雄平等[28]對(duì)小白菜的研究表明，當(dāng)Se（Ⅳ）含量低于20.00 mg/kg時(shí)對(duì)根伸長(zhǎng)的影響不明顯，但使根系變粗，當(dāng)Se（Ⅵ）含量低于2.50 mg/kg能促進(jìn)小白菜根系伸長(zhǎng)和增粗。該研究結(jié)果表明，低濃度Se（Ⅳ）（≤6.25 μmol/L）和Se（Ⅵ）（≤25.00 μmol/L）能促進(jìn)根系伸長(zhǎng)和增粗，高濃度的Se（Ⅳ）和Se（Ⅵ）均抑制玉米根系的生長(zhǎng)，但使玉米根變粗。Cartes等[29]對(duì)黑麥草的研究結(jié)果表明，Se（Ⅵ）≤1.0 mg/kg能夠顯著促進(jìn)黑麥草的生長(zhǎng)，Se（Ⅳ）≤10.0 mg/kg對(duì)黑麥草無顯著影響，高于此濃度后，黑麥草各生長(zhǎng)參數(shù)隨硒濃度的增加而呈明顯下降的趨勢(shì)。Hawrylak-Nowak[30]對(duì)生菜的研究表明，Se（Ⅵ）≥20 μmol/L和Se（Ⅳ）≥15 μmol/L處理顯著降低了生菜的生長(zhǎng)。該研究結(jié)果表明，Se（Ⅵ）≤12.50 μmol/L和 Se（Ⅳ）≤6.25 μmol/L顯著提高了玉米的苗干重，促進(jìn)了玉米生長(zhǎng)，高濃度的Se（Ⅵ）和Se（Ⅳ）抑制了玉米生長(zhǎng)。

該研究結(jié)果表明，在低硒濃度下[Se（Ⅵ）≤12.5 ?μmol/L、Se（Ⅳ）≤6.25 ?μmol/L]，玉米氮累積量在對(duì)照水平以上，高于以上濃度的硒處理使玉米苗氮累積量減少。Owusu-Sekyere等[31]發(fā)現(xiàn)，Se（Ⅵ）處理對(duì)苜蓿苗氮含量影響不顯著。Kopsell等[32]報(bào)道Se（Ⅵ）處理使小白菜磷含量減少。Ramos等[33]對(duì)萵苣的研究表明，Se（Ⅳ）處理減少了磷的積累，而Se（Ⅵ）處理下的磷保持不變。該研究發(fā)現(xiàn)，6.25 μmol/L的Se（Ⅳ）處理導(dǎo)致地上部磷累積量增加，隨著硒濃度的增加，磷累積量明顯下降，低濃度[Se（Ⅵ）≤12.5 μmol/L]處理的磷累積量增加，高濃度Se（Ⅵ）處理的磷累積量減少;Se（Ⅳ）處理的磷累積量低于Se（Ⅵ）處理。Kopsell等[32]和 Feng等[34]報(bào)道Se（Ⅵ）或Se（Ⅳ）的添加增加了鉀濃度。Hawrylak-Nowak[35]報(bào)道Se（Ⅳ）的毒性可以降低玉米幼苗中的鉀含量。該研究中，低濃度Se（Ⅵ）（≤25.00 μmol/L）和Se（Ⅳ）（≤6.25 μmol/L）增加了玉米幼苗的鉀累積量，高濃度Se（Ⅵ）和Se（Ⅳ）處理降低了鉀累積量。

作物對(duì)Se（Ⅵ）的吸收速度遠(yuǎn)高于Se（Ⅳ）[36]，并且作物吸收的Se（Ⅵ）可以全部毫無變化地轉(zhuǎn)運(yùn)到地上部[37]。印度芥菜的根系僅將10%的Se（Ⅳ）吸收并轉(zhuǎn)運(yùn)到地上部分，卻可把85%以上的Se（Ⅵ）快速轉(zhuǎn)運(yùn)到地上部[其吸收速度為Se（Ⅳ）的2倍多][38]。該研究結(jié)果表明，硒濃度<12.50 μmol/L時(shí)，Se（Ⅳ）處理的玉米地上部硒累積量顯著高于相應(yīng)Se（Ⅵ）處理;硒濃度≥12.50 μmol/L時(shí)，Se（Ⅳ）處理的硒含量顯著低于相應(yīng)Se（Ⅵ）處理，表明玉米對(duì)硒的吸收在很大程度上依賴于硒供應(yīng)的形態(tài)。

綜合來看，該研究結(jié)果表明，低濃度Se（Ⅳ）和Se（Ⅵ）處理可以促進(jìn)玉米生長(zhǎng)，高濃度Se（Ⅳ）和Se（Ⅵ）處理抑制玉米生長(zhǎng);Se（Ⅵ）處理的玉米幼苗氮、磷、鉀累積量顯著高于Se（Ⅳ）處理，說明Se（Ⅳ）處理抑制玉米幼苗養(yǎng)分吸收作用大于Se（Ⅵ）處理。

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