福建省柳杉毛蟲的發(fā)生規(guī)律及生物學(xué)特性

周友軍, 林浩宇, 華 銀, 韓小紅, 魏招云, 張飛萍, 梁光紅

(1.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建 福州 350002;2.生態(tài)公益林重大有害生物防控福建省高校重點實驗室，福建 福州 350002;3.福建省霞浦國有林場，福建 霞浦 355100)

柳杉(Cryptomeriafortunei)又名長葉孔雀松，為常綠喬木。其樹干通直、樹形優(yōu)美，對CO2、SO2吸附性強，可作為綠化樹種；生長迅速、材質(zhì)輕軟，可作為速生用材樹種。柳杉較耐寒，在高山地區(qū)也能生長良好，因而在閩北、閩東、閩中部分高海拔林區(qū)廣泛種植[1]。

柳杉毛蟲(Dendrolimushoui)又稱云南松毛蟲，是一種猖獗的鱗翅目(Lepidoptera)枯葉蛾科(Lasiocampidae)食葉害蟲，大量暴發(fā)時會將柳杉等林木啃食殆盡[2-3]，受害植株如同火燒般，故被稱作“不冒煙的森林火災(zāi)”[4]。該蟲在國內(nèi)分布于福建、浙江、云南、四川、廣西、江西、湖南、湖北、廣東、貴州和陜西等省份；國外分布于印度、緬甸、斯里蘭卡和印度尼西亞[2-3]。該蟲不僅大量取食柳杉針葉、嫩梢，嚴(yán)重破壞林分質(zhì)量，影響造林綠化效果，大齡幼蟲及繭上附著的毒毛還容易使人皮膚過敏、發(fā)炎甚至潰爛。近30年來，有關(guān)柳杉毛蟲生物學(xué)特性[3-6]、天敵種類[7-11]、防治手段[3,12-16]、預(yù)測預(yù)報[14,17]以及嗅覺識別機制[18]等已見報道，為后續(xù)研究和防治工作奠定了基礎(chǔ)。何香等[15]在四川廣安混合使用白僵菌及煙堿·苦參堿乳油防治幼蟲，謝先蘭等[16]在湖南洞口利用頻振式殺蟲燈誘殺柳杉毛蟲成蟲，均取得較好的效果。羅建松[5]調(diào)查了三明永安的柳杉毛蟲生物學(xué)特性，并提出了防治建議。

近年對福建省調(diào)查發(fā)現(xiàn)，柳杉毛蟲在福建的暴發(fā)地點明顯增多[2,5-8]，危害不斷加重，且不同地理種群生物學(xué)特性出現(xiàn)一定的差異[3,5-6]。柳杉毛蟲的危害是制約福建柳杉人工林發(fā)展和保護天然林的重要障礙之一。鑒于此，本研究調(diào)查了福建省柳杉毛蟲的分布情況及生物學(xué)特性，以了解其發(fā)生規(guī)律及危害特點，從而為預(yù)測預(yù)報與科學(xué)治理提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 柳杉與柳杉毛蟲的分布調(diào)查

實地調(diào)查福建省各地柳杉、柳杉毛蟲的分布情況，結(jié)合2015—2016年全國林業(yè)有害生物普查福建省的調(diào)查數(shù)據(jù)，獲取柳杉分布的地理信息；統(tǒng)計各地柳杉毛蟲的分布與發(fā)生情況，并記錄危害程度。

1.2 蟲源收集與飼養(yǎng)

于上述柳杉毛蟲發(fā)生區(qū)采集蟲源，即將含有該蟲卵塊、幼蟲的枝條剪下，裝入自封袋并貼上采集標(biāo)簽，帶回實驗室繼續(xù)飼養(yǎng)。將柳杉毛蟲蛹置于透明長方體塑料盒(長×寬×高：14 cm×8 cm×5 cm)內(nèi)飼養(yǎng)，幼蟲、成蟲置于26 ℃室內(nèi)用養(yǎng)蟲籠(長×寬×高：40 cm×40 cm×80 cm)飼養(yǎng)并觀察；以水培的柳杉為食物，每3～4 天更換一次；飼養(yǎng)期間及時清除蟲糞、死蟲，做好衛(wèi)生。

1.3 寄主選擇性

通過野外實地調(diào)查，記錄柳杉毛蟲取食的寄主。于室內(nèi)用柳杉等寄主飼養(yǎng)，根據(jù)取食與排泄正常與否、能否完成一個世代等指標(biāo)判斷其對不同寄主的適應(yīng)性。查閱相關(guān)文獻，統(tǒng)計國內(nèi)各發(fā)生地柳杉毛蟲的危害情況，記錄其主要寄主。

1.4 生物學(xué)觀察

飼養(yǎng)過程中，每隔2 h記錄柳杉毛蟲成蟲羽化數(shù)量，統(tǒng)計雌雄性比、壽命、產(chǎn)卵量等信息，觀察成蟲的交配、產(chǎn)卵行為；統(tǒng)計卵孵化率；觀察幼蟲取食、蛻皮等行為；記錄蛹的習(xí)性特征；記錄生活史。采用昆蟲體式顯微鏡(重慶奧特光學(xué)儀器有限公司，SZ760B)、單反相機(尼康D7000，附帶60 mm微距鏡頭)拍攝與觀察。

2 結(jié)果與分析

2.1 柳杉及柳杉毛蟲的分布

截至2018年年底，福建省柳杉主要分布在福州、南平、三明、寧德、龍巖、漳州6個地區(qū)共70個分布點 (表1)，海拔介于44～1 203 m之間。較集中分布于三明、南平、福州、寧德地區(qū)；龍巖、漳州地區(qū)呈零星分布。柳杉毛蟲主要分布于福州、南平、三明、寧德地區(qū)(表1)，累計50個發(fā)生點，海拔介于146～1 181 m之間，其中海拔390～1 181 m范圍發(fā)生較重。本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)，較低海拔地區(qū)也有柳杉毛蟲的危害，考慮到低海拔地區(qū)分布了更多的其他適宜寄主，故推測該蟲存在進一步向低海拔地區(qū)擴散的風(fēng)險。此外，在3個地區(qū)的9個縣(市)共22個發(fā)生點發(fā)現(xiàn)了該蟲的天敵。

表1 福建省柳杉及柳杉毛蟲的分布Table 1 The distribution of cedar (C.fortunei) forests and caterpillar (D.houi) distributions in Fujian Province

1)+.輕度，即葉片損失率低于30%，少數(shù)嫩梢受害；++.中度，即31%～60%葉片被食，嫩梢受害嚴(yán)重；+++.重度，即葉片被食，植株受害進一步加重，甚至大量枯死。

2.2 寄主種類

柳杉毛蟲在不同地區(qū)寄主略有差異，在國內(nèi)較大范圍內(nèi)危害思茅松(Pinuskesiya)[19]；福建、浙江地區(qū)危害柳杉；在昆明地區(qū)危害云南松(Pinusyunnanensis)、圓柏(Juniperuschinensis)等。本研究發(fā)現(xiàn)，柳杉毛蟲在福建省野外主要危害柳杉，同時也能危害側(cè)柏(Platycladusorientalis)、柏木(Cupressusfunebris)和馬尾松(Pinusmassoniana)等。在福鼎偶爾發(fā)現(xiàn)柳杉毛蟲成蟲產(chǎn)卵于福建柏(Fokieniahodginsii)，推測可能也是適宜寄主，有待后續(xù)研究。在室內(nèi)用柳杉、側(cè)柏、柏木和馬尾松喂養(yǎng)柳杉毛蟲能夠完成1個世代，因此柳杉毛蟲可能轉(zhuǎn)換危害不同寄主；處于饑餓狀態(tài)下幼蟲不取食南洋杉(Araucariacunninghamii)、油杉(Keteleeriafortunei)，且無法完成1個世代。

2.3 生活史

柳杉毛蟲在高海拔地區(qū)以卵越冬，在低海拔地區(qū)出現(xiàn)卵或低齡幼蟲越冬的現(xiàn)象，卵在每年3月即可孵化，3月中下旬為孵化盛期，4月上旬全部孵化；幼蟲期從3月上旬持續(xù)到8月上旬，最早于6月下旬結(jié)繭化蛹，化蛹高峰期為7月，分布于高海拔內(nèi)陸地區(qū)的柳杉毛蟲最遲至8月上旬才吐絲結(jié)繭；蛹期從7月上旬持續(xù)至11月中旬；成蟲最早9月上旬羽化，10月為羽化高峰期，成蟲期從9月上旬持續(xù)至12月上旬(表2)。顯然，其生活史在不同生境中具有一定的差異，這與不同生境中的小氣候及食物的充足程度有關(guān)。

表2 柳杉毛蟲生活史1)Table 2 Life cycle of D.houi

1)卵；(·).越冬卵；○.幼蟲；■.蛹；□.成蟲。

2.4 形態(tài)特征

2.4.1 成蟲 大型蛾類,全身密被體毛；雌蟲體長40～55 mm，翅展110～120 mm，體灰褐色，觸角短櫛齒狀，腹部較寬大，前翅具4條深褐色弧線，中翅黃色斑點明顯，前翅外緣有多個黑色月牙形斑點(圖1A)。雄蟲體型較小，體長37～48 mm，翅展75～95 mm，全身棕褐色，觸角羽狀，腹部瘦小，翅面與雌蟲相同(圖1B)。

2.4.2 卵 橢球形，長×寬×厚約2.0 mm×1.7 mm×1.5 mm，灰褐色，表面具3條灰白色環(huán)狀條紋，中環(huán)紋兩側(cè)各有一褐色斑點(圖1C)，表面不光滑，密布細(xì)小的凹點(圖1D)。

A.雌成蟲;B.雄成蟲;C.卵;D.卵塊;E.幼蟲;F.蛹;G.繭。圖1 柳杉毛蟲各蟲態(tài)形態(tài)特征Figure 1 Morphological characteristics of D.houi at different instar stage

2.4.3 幼蟲 共7齡，低齡幼蟲體兩側(cè)密被黑棕色體毛及黑色剛毛，在頭部和尾部尤為明顯；初孵幼蟲體長7～9 mm，頭殼寬1 mm，體黃灰色，蟲胸部背面和腹部背面密布黃褐色條紋，腹部各節(jié)背面各具1對黑色斑點，著生黑色剛毛。2齡幼蟲體長12～14 mm，頭殼寬1.8～2.0 mm，黃褐色，第1節(jié)胸足背面有一簇白色剛毛，腹部4～5節(jié)具1白色蝴蝶型斑。3齡幼蟲體長16～18 mm，頭殼寬2.1～2.4 mm，體色趨于棕褐色，背部條紋鮮明，蟲體剛毛增多(圖1E)。4齡幼蟲體長22～30 mm，頭殼寬2.4～2.6 mm，體黑棕色，腹部各節(jié)出現(xiàn)明顯的黃白色小點；5齡幼蟲體長36～50 mm，頭殼寬2.8～3.3 mm，黑褐色，胸背部條紋鮮艷，蟲體兩側(cè)剛毛明顯增長且密集，胸足背面長出3簇黃白色剛毛。6、7齡幼蟲趨于黑色，6齡幼蟲體長50～63 mm，頭殼寬3.5～4.1 mm；7齡幼蟲體表、胸足背面的剛毛更加發(fā)達，長9.9～10.6 mm，體長可達90 mm，頭殼寬6.0～7.4 mm。

2.4.4 蛹 被蛹，橢圓形，長39～58 mm，寬12～18 mm，蛹體初期呈翠綠色，隨后幾小時內(nèi)漸變紅褐色，后變成棕褐色，最終未羽化的蛹呈黑色；腹節(jié)10節(jié)，5～7節(jié)可活動，8～10節(jié)分節(jié)不明顯，各節(jié)連接處光滑且顏色較淺；腹部兩側(cè)各節(jié)具2排黑色橢圓形氣門(圖1F)。

2.5 生物學(xué)特性

2.5.1 卵 常塊產(chǎn)于寄主針葉表面，單個卵塊卵粒數(shù)4～85枚(圖1D)，初產(chǎn)卵呈翠綠色，空氣中暴露1～2 h后變?yōu)榛液稚惠^耐寒，在福建高海拔山區(qū)(多數(shù)地區(qū)常年最低溫度低于0 ℃)能夠順利越冬。低海拔地區(qū)以大量卵或少量低齡幼蟲越冬，未越冬卵期30～40 d，在26 ℃室內(nèi)最快16 d即可孵化；越冬卵期90 d以上。受精卵孵化率為62%～76%；未受精卵無法孵化，且卵體兩側(cè)隨時間推移而凹陷變形，部分未受精卵呈半透明的黃色、易破損。

2.5.2 幼蟲 幼蟲期約130 d。初孵幼蟲活動能力弱，活動范圍很小，有取食卵殼特性；低齡幼蟲食量較小，造成針葉輕度殘缺，遇驚擾迅速吐絲下垂或翻滾；中、大齡幼蟲食量大增，是嚴(yán)重危害期，可將柳杉針葉及嫩芽、嫩梢啃食殆盡，僅剩下光禿枝條，嚴(yán)重削弱樹木長勢，甚至導(dǎo)致大樹枯死和純林大面積死亡；幼蟲蛻皮前會靜止，蛻皮時長3 min左右，且蛻皮后停滯1～2 h待體表固定，剛蛻皮體色較淡，后逐漸變深，有食蛻習(xí)性；老熟幼蟲有下樹庇蔭習(xí)性。部分幼蟲老熟后在樹枝上結(jié)繭，部分幼蟲下樹就近選擇灌木結(jié)繭。幼蟲及繭上的毒毛較長，分別約為9.5、10.6 mm，極易刺入皮膚，可誘發(fā)炎癥。

2.5.3 蛹 預(yù)蛹期1～2 d。預(yù)蛹前吐絲作繭，絲初期呈白色，后變黃褐色；蛹初期受驚擾會劇烈扭動，后期靜止；蛹期歷時約90 d；臨近羽化前，蛹?xì)ぷ冘?，成蟲用頭部頂開背裂線鉆出。繭灰白色，繭上密被黑色毒毛，整體楔形，尾部一端有數(shù)十條棕色細(xì)絲與蛹相連，頭部一端有狹窄開口(圖1G)。

2.5.4 成蟲 成蟲羽化時段主要集中在10:00～12:00和20:00～24:00 (圖2)。羽化后肛門排出褐色液體；無補充營養(yǎng)。雌蛾不善飛行，多停留休息；雄蛾較活躍，遇到雌蛾會持續(xù)振翅，逐漸靠近雌蛾，尋求交配；雌雄蛾羽化當(dāng)天即可交配，交尾方式為“一”字型，交尾時以雌蛾前足附著樹枝上，頭部朝上，雄蟲倒掛，腹末相連；交配一般持續(xù)5 h，受驚擾易分開，正常交尾結(jié)束后雄蛾飛行能力減弱，交尾當(dāng)天雌蛾即可產(chǎn)卵，平均產(chǎn)卵242粒，產(chǎn)卵期持續(xù)6.7 d，雌蟲平均壽命12.8 d，雄蟲平均壽命10.3 d；野外采集繭559個，其中雌蛾252頭、雄蛾307頭，雌雄性比為1∶1.22。

3 討論與結(jié)論

3.1 柳杉毛蟲在福建的發(fā)生與危害

柳杉毛蟲在福建省1年1代，該蟲主要分布于高海拔地區(qū)，發(fā)生范圍較廣，覆蓋福建省北部、東部、西部多個地區(qū)。較耐寒，以卵和低齡幼蟲越冬；幼蟲取食柳杉、側(cè)柏、柏木，末齡幼蟲食量大，遷移能力強，危害性極大；蛹期近3個月，蛹初期受驚擾會扭動抵抗；成蟲全天均可羽化，雄蟲活力旺盛、飛行能力強，會主動搜尋雌蟲；雌蟲交尾當(dāng)天即可產(chǎn)卵，繁殖量大，單雌最多可產(chǎn)卵417枚。

圖2 柳杉毛蟲室內(nèi)羽化時間節(jié)律Figure 2 The indoor eclosion rhythm of D.houi

3.2 討論

3.2.1 取食不同寄主，柳杉毛蟲種群可能出現(xiàn)分化 在我國西南地區(qū)，柳杉毛蟲主要危害柏木、側(cè)柏、云南松等樹種，生物學(xué)特性略有差異[2,6,15-16]，如湖北恩施柳杉毛蟲幼蟲盛發(fā)期為4月下旬至5月上旬，主要取食側(cè)柏[6]；而四川、貴州的柳杉毛蟲主要取食柏木，幼蟲危害盛期為5—6月[15]，可能由于柳杉毛蟲長期棲于不同的生境，適應(yīng)不同的寄主植物和氣候環(huán)境，從而在不同地理種群的基礎(chǔ)上產(chǎn)生了遺傳分化，值得進一步研究。

3.2.2 柳杉單株可能存在抗蟲性 據(jù)野外調(diào)查，成片枯死的柳杉林分中偶見少數(shù)未被啃食或受害輕微的植株，表明少數(shù)柳杉植株具有一定的抗蟲性，主要表現(xiàn)為柳杉毛蟲的產(chǎn)卵或取食選擇性，導(dǎo)致這一現(xiàn)象可能與植株的揮發(fā)物有關(guān)；未來可重點篩選獲取這些抗蟲性較高的植株，一方面培養(yǎng)這些植株家系滿足生產(chǎn)，另一方面探索其抗蟲性形成的機制，以利于對柳杉的抗蟲性進行定向改造，或添加外源物質(zhì)[20]促使植株分泌更多的抗蟲物質(zhì)，減輕柳杉毛蟲對柳杉的危害[21-22]，保障柳杉林分的健康。

3.3 防治方法

柳杉毛蟲在浙江南部多分布于海拔500～1 500 m柳杉林內(nèi)[14]，很少在海拔500 m以下地區(qū)發(fā)生[5]，但本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)海拔146 m處也有該蟲分布，表明柳杉毛蟲具有向低海拔寄主遷移的風(fēng)險，因此需對低海拔地區(qū)的柳杉、側(cè)柏、柏木適宜寄主進行重點監(jiān)測。福建省柳杉毛蟲成蟲期為9—12月，在10月到達羽化高峰期，是誘捕成蟲、減少其繁殖機會并降低子代種群數(shù)量的關(guān)鍵時期。謝先蘭等[16]研究發(fā)現(xiàn)，柳杉毛蟲成蟲常被村民家中燈光趨引，因此未來可準(zhǔn)確測定其敏感波段，開發(fā)新型的殺蟲燈；另外，成蟲期可采用性引誘劑及配套設(shè)施(專利號：CN101061798)誘捕成蟲，能有效殺滅雄蛾，降低野外雌蛾的交配機會[23]。作者在福鼎管陽鎮(zhèn)采用上述性引誘劑平均每天每誘捕器誘捕3頭雄蟲，也可有效減少野外子代數(shù)量。目前，柳杉毛蟲幼蟲期采用生物制劑‘森得?！M行防治取得了較好效果[13]。如在福鼎部分柳杉毛蟲暴發(fā)區(qū)防治后，顯著減少了翌年蟲口數(shù)量[13]；但險峻的高海拔地區(qū)、風(fēng)景名勝區(qū)不宜或不便開展，同時也可能存在抗藥性風(fēng)險。此外，針對柳杉毛蟲的生物防治研究同樣值得關(guān)注。已發(fā)現(xiàn)并鑒定的天敵昆蟲種類多達23種[7-12]，但有關(guān)柳杉毛蟲致病菌的研究較少[8,24-25]。該蟲卵期較長，可于11月前釋放卵期寄生蜂，如白跗短角平腹小蜂(Mesocomysalbitarsis)、枯葉蛾短角平腹小蜂(Mesocomystrabalae)等天敵進行生物防治[8,10]。前期采用寄生蜂收集與釋放裝置(專利號:CN207940250U)批量收集和釋放柳杉毛蟲的卵期寄生蜂，可大大提高效率[26]；此外，本研究還發(fā)現(xiàn)了赤眼蜂(Trichogrammasp.)、黑卵蜂(Telenomussp.)等卵期天敵，值得進一步研究。無人機化防技術(shù)是一種新型的防治技術(shù)，現(xiàn)已成功應(yīng)用于竹節(jié)蟲(Sinophasmamirabile)[27]、美國白蛾(Hyphantriacunea)[28]等害蟲的防治。由于實際防控需考慮山區(qū)復(fù)雜地形的影響，同時無人機多次起降會增加零散分布區(qū)施藥的耗能及防治成本，因此目前較難普及。若能有效解決上述難題，可緩解防治過程中人員不足、施藥難等問題。