不同林齡油茶葉片與土壤的碳氮磷生態(tài)化學(xué)計量特征研究

吳家森 張 勇 呂愛華 王 增 劉海英 汪舍平 劉 娟 蔣仲龍

( 1. 浙江農(nóng)林大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院，浙江 杭州 311300；2. 浙江省林業(yè)生態(tài)工程管理中心，浙江 杭州 310020；3. 浙江省國有林場和森林公園保護總站，浙江 杭州 310020；4. 浙江省常山縣林業(yè)局，浙江 衢州 324200)

碳（C）、氮（N）、磷（P）含量反映了植物器官的內(nèi)穩(wěn)性及元素間的相互關(guān)系，同時它們之間的計量比又可以判斷限制性元素和養(yǎng)分利用效率的高低[1-2]，國內(nèi)外學(xué)者從不同尺度研究了植物營養(yǎng)元素與環(huán)境的關(guān)系[3-4]及植物化學(xué)計量特征對土壤管理、經(jīng)營措施的響應(yīng)[5-6]。植物的生態(tài)化學(xué)計量特征在不同年齡、不同季節(jié)、不同海拔間均具有一定的差異[7-9]，目前生態(tài)化學(xué)計量的研究多集中于天然林生態(tài)系統(tǒng)，對于強度經(jīng)營人工林的研究則較少報道。

油茶（Camellia oleifera）是山茶科（Theaceae）山茶屬（Camellia）小喬木，在中國已有 2 300 多年的栽培和利用歷史，是世界四大木本油料植物之一。目前，中國油茶面積為3.7×106hm2，油茶籽年產(chǎn)量為 1.8×106t，茶油產(chǎn)量為 4.5×105t，占全球茶油總產(chǎn)量的95%以上[10]。已有研究表明，油茶葉片氮含量高于磷含量，葉片氮、磷含量高于枝、根[11-13]，而有關(guān)油茶葉片化學(xué)計量及與土壤結(jié)合起來的研究至今未見報道。基于此，本研究以3年生、6年生、9年生、30年生油茶林為對象，采集并分析葉片和土壤中C、N、P含量及其化學(xué)計量比的變化特征，以期為油茶人工林的經(jīng)營管理提供參考，同時可豐富經(jīng)濟林樹種的生態(tài)化學(xué)計量學(xué)內(nèi)容。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于浙江省常山縣芳村鎮(zhèn)（118°15′～118°45′E，28°46′～29°13′N），有“中國油茶之鄉(xiāng)”之美稱，屬亞熱帶季風(fēng)季候，光照充足，降雨充沛，年平均氣溫為17.4 ℃，年平均降雨量1 725 mm，年平均無霜期238 d，10 ℃以上有效積溫5 514 ℃，土壤為紅壤土類，不同年齡油茶人工林土層0～10 cm土壤的基本理化性質(zhì)見表1。30年生油茶林只進行劈草，沒有進行施肥，而其他年齡段油茶則于5—6月施復(fù)合肥（N∶P2O5∶K2O=15∶15∶15）0.10～0.15 kg/株。

表 1 不同年齡油茶林土壤基本理化性質(zhì)Table 1 Basic physical and chemical properties ofC. oleifera forests at different ages

2 研究方法

2.1 采樣方法

2017年8月，在森林經(jīng)營檔案和全面踏查的基礎(chǔ)上，選取3年生、6年生、9年生、30年生的油茶林分，分別建立20 m×10 m的標(biāo)準地各4個，共16個。對標(biāo)準地內(nèi)的油茶地徑、株高進行全面調(diào)查，計算平均地徑、株高（表2），而后選取標(biāo)準株（地徑和株高均為平均值）各3株。在標(biāo)準株樹冠的東、西、南、北各取枝條1根，摘取所有葉片混合成1個樣品，共計 16個葉片樣品。在每個標(biāo)準地中按五點采樣法挖掘土壤剖面，按0～10、10～30 cm采集土壤樣品，然后采用四分法分取樣品1 kg左右，帶回實驗室風(fēng)干后，過0.149 mm篩，待用[14]。

表 2 不同年齡油茶林樣地基本情況Table 2 Basic information of C. oleifera sampling plots at different age

2.2 樣品處理與測定

采回的植株樣品在實驗室中用去離子水清洗后于105 ℃殺青30 min，而后在80 ℃烘干至恒質(zhì)量，用高速粉碎機將樣品粉碎過0.149 mm后備用。土壤和葉片C、N含量采用Elementar Vario MAX碳氮元素分析儀（德國Elementar公司）測定；葉片和土壤分別采用H2SO4-H2O2、HClO4-H2SO4消煮，鉬藍比色-分光光度法測定P含量[15]。

2.3 分析方法

數(shù)據(jù)在Excel 2003中整理，采用單因素方差分析的最小顯著差異法（LSD）進行顯著性檢驗及相關(guān)性分析，顯著性水平設(shè)為0.05。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同林齡油茶葉片C、N、P含量及化學(xué)計量比

油茶葉片C、N、P含量及化學(xué)計量比見圖1。

圖 1 不同林齡油茶葉片C、N、P化學(xué)計量特征Fig. 1 Stoichiometric characteristics of C, N and P in leaves of C. oleifera

由圖1可知，油茶人工林葉片C含量介于486.0～499.2 g/kg，不同林齡間沒有顯著差異。葉片N、P含量隨著林齡增長先增加而后略有降低，其中9年、30年生的葉片N、P含量均顯著高于3年生的（P＜0.05）。油茶人工林葉片的C∶N和C∶P隨著林齡的增大呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢，其中3年生和6年生的葉片C∶N顯著高于9年生（P＜0.05），而C∶P則表現(xiàn)為3年生和6年生的葉片顯著高于9年生和30年生（P＜0.05）。葉片N∶P在不同年齡間沒有顯著差異，其值介于6.55～7.66。

3.2 不同林齡油茶土壤C、N、P含量及化學(xué)計量比

不同林齡油茶土壤C、N、P含量及化學(xué)計量比見圖2。

由圖2可知，隨著林齡的增長，土壤C含量隨之增加，其中9年生和30年生的土層為0～10 cm的土壤C含量顯著高于3年生的（P＜0.05），30年生的土層為10～30 cm的土壤C含量也顯著高于3年生的（P＜0.05）。土壤N、P含量則隨著林齡的增大而呈現(xiàn)降低的趨勢，3年生和6年生的土層為10～30 cm的土壤N含量顯著高于30年生的（P＜0.05），3年生和6年生的土層為0～10、10～30 cm的土壤P含量顯著高于30年生的（P＜0.05）。土壤C∶N、C∶P、N∶P均隨著林齡的提高而增大，其中土壤C∶N、C∶P在不同林齡相同土層間的差異均達到顯著水平（P＜0.05），而土壤N∶P在不同林齡之間沒有顯著差異。除了N∶P外，同一林齡油茶土壤C、N、P含量及其化學(xué)計量比均隨土層深度增加而降低。

不同小寫字母表示林齡間的差異顯著（P＜0.05）。圖 2 不同林齡油茶土壤C、N、P化學(xué)計量特征Fig. 2 Stoichiometric characteristics of soil C, N and P at different ages of C. oleifera

3.3 油茶葉片與土壤的C、N、P及計量比的相關(guān)性分析

油茶葉片和土壤C、N、P及計量比的相關(guān)系數(shù)見表3。

由表3可知，油茶人工林土層為0～10、10～30 cm的土壤有機碳含量與葉片C含量、C∶P之間呈顯著負相關(guān)（P＜0.05），而與葉片N、P含量之間則呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）；土層為0～10 cm的土壤N含量與葉片C含量、C∶P之間呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），而與葉片N、P含量則呈顯著負相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）； 土層為0～10 cm的C∶N與葉片C含量、C∶P之間呈顯著負相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）。

表 3 葉片和土壤C、N、P含量及計量比間的相關(guān)系數(shù)Table 3 Correlation coefficient between C, N, P content and ratio of leaf and soil

4 結(jié)論與討論

4.1 油茶葉片C、N、P含量及化學(xué)計量特征

本研究中，油茶葉片C含量在不同林齡間沒有顯著差異，與全球492種陸生植物葉片平均碳含量(464.0±32.1) g/kg相似[16]，這也說明了葉片碳含量在不同植物間具有相對穩(wěn)定性。不同年齡油茶葉片N、P含量平均值為11.66、1.65 g/kg，與廣西三江縣油茶成熟林相似[12]，高于湖南耒陽油茶[13]。隨著年齡的增大，油茶葉片N、P含量總體表現(xiàn)為先升高而后下降，以9年生油茶為最高，主要是該時期油茶生長速度較快，在蛋白質(zhì)合成過程中需要大量的N、P[17]，30年生油茶林進入衰老期，相應(yīng)的N、P含量也略有降低。

葉片N、P含量隨著油茶年齡增長而產(chǎn)生的變化直接影響著葉片C∶N和C∶P在林齡間的差異。葉片的C∶N和C∶P在一定程度上反映了植物的營養(yǎng)利用效率[18]。由圖1可知，隨著年齡增大，葉片C∶N 、C∶P呈現(xiàn)先降低再后略有上升，其中以9年生油茶人工林為最低，說明該時期油茶的養(yǎng)分利用效率最小，這與同科植物茶葉的C∶N 、C∶P隨著年齡變化規(guī)律基本一致[19]。植物葉片N∶P可作為森林植物營養(yǎng)元素限制的判斷性指標(biāo)。當(dāng)N∶P＜14時，植物生長主要受N的限制；當(dāng)N∶P ＞16時，植物生長主要受P的限制[20]。油茶葉片N∶P介于6.55～7.66，遠遠低于14，表明油茶人工林生長受到N的嚴重限制。油茶葉片N∶P隨著年齡的增長先增高而后降低，說明油茶林生長受N限制的情況隨著林齡的增長而有所緩解。綜上，影響油茶生長的限制因素是氮含量，因此在土壤管理過程中，可適當(dāng)增施氮肥，從而促進油茶植株的生長。

4.2 油茶土壤C、N、P含量及化學(xué)計量特征

不同林齡油茶人工林土壤有機碳、全氮和全磷含量均隨土層深度的增加而減小，與土層為0～10 cm相比，土層為10～30 cm的油茶人工林土壤有機碳、全氮和全磷含量平均下降了20.8%、6.0%和7.6%，與江西省玉山縣紅壤丘陵區(qū)油茶人工林土壤的碳、氮、磷隨土層變化的規(guī)律基本相似[21]。隨著林齡的增加，土壤有機碳含量呈增大趨勢，而土壤全氮和全磷含量則呈現(xiàn)減小趨勢，這與楊文利等[21]對坡地油茶的研究結(jié)果相似。與3年生油茶林相比，土層為0～10、10～30 cm的30年生土壤有機碳含量分別增加了60.1%和40.7%，土壤全氮含量分別下降了15.8%和19.1%，土壤全磷含量分別下降了27.8%和27.2%。土壤有機碳含量的增加主要是枯落物的歸還和根系分泌物增加所致，而土壤全氮和全磷的減小主要是隨著油茶的生長，植株體內(nèi)需積累大量氮、磷，果實采摘后帶走了大量養(yǎng)分，不能完全歸還土壤。

土壤碳氮比可以衡量土壤氮素礦化能力，與土壤有機碳分解速率成反比[22]。當(dāng)土壤C∶N＞25時，土壤有機碳的積累速率大于分解速率。本研究中土層為0～10、10～30 cm的油茶人工林土壤C∶N的變化范圍分別為10.22～20.62、9.26～17.43，且隨著林齡的增長，土壤碳氮比顯著提高，當(dāng)林齡為30年時，土壤碳氮比顯著高于中國和世界土壤碳氮比的平均值（11.90和13.33）[23]，表明油茶人工林隨著年齡的增加，土壤有機碳呈現(xiàn)逐步積累過程。

土壤碳磷比表示磷有效性的高低，碳磷比越小土壤中磷的有效性越高[23]。C∶P＜200時，表示養(yǎng)分的凈礦化，土壤C∶P＞300 時，表示養(yǎng)分的凈固定，而當(dāng)土壤C∶P介于200～300 時，表示土壤中可溶性磷濃度變化不大。本研究中土層為0～10、10～30 cm的油茶人工林土壤C∶P的變化范圍分別為91.74～215.68、84.54～176.65，除了30年生0～10 cm土層外，其他林地土壤的碳磷比均小于200，說明油茶人工林土壤磷的有效性較高，表現(xiàn)為磷的凈礦化。隨著林齡的增長，土壤碳磷比呈現(xiàn)提高趨勢，當(dāng)林齡為9年生時，土壤碳磷比高于中國的平均水平（136.00）[24]，而當(dāng)林齡為30 a時，土壤碳磷比則高于全世界的平均值（186.00）[25]。

土壤氮磷比也可以作為氮飽和的診斷指標(biāo)[23]。本研究中土層為0～10、10～30 cm的油茶人工林土壤N∶P的變化范圍分別為8.98～10.46、9.13～10.13，均高于中國土壤氮磷比的平均值（8.20）。隨著林齡的增長，各土層土壤氮磷比呈增加趨勢，說明土壤可利用性P素下降。

4.3 油茶葉片和土壤C、N、P及化學(xué)計量比的相關(guān)關(guān)系

土壤為植物生長提供養(yǎng)分來源，而植物葉片通過光合作用固定空氣中的CO2，葉片凋落后，將碳、氮、磷等養(yǎng)分歸還土壤[26]，因此葉片與土壤C、N、P含量及化學(xué)計量比之間具有一定的相關(guān)性。從表3可知，土壤有機碳含量與葉片N、P含量呈顯著正相關(guān)，而與葉片C含量呈現(xiàn)顯著負相關(guān)，這與黃土高原區(qū)土壤有機碳含量與植物C、N、P含量的相關(guān)性不一致[27]。這可能是高含量土壤有機碳可為植物生長創(chuàng)造良好的土壤物理環(huán)境和養(yǎng)分環(huán)境，促進植物的快速生長和氮、磷養(yǎng)分在葉片中的積累，因此葉片N、P含量與土壤有機碳存在著顯著性正相關(guān)關(guān)系，而植物的快速生長減少了碳水化合物在葉片中的積累，造成葉片碳含量的降低，因此土壤有機碳與葉片C含量呈現(xiàn)顯著負相關(guān)。

表層土壤N含量與葉片N、P含量有顯著負相關(guān)，而與葉片C含量及C∶P有顯著正相關(guān)，與李婷等[27]研究結(jié)果一致，這可能是油茶人工林在貧瘠養(yǎng)分環(huán)境下的生長策略，低的土壤氮條件下，油茶人工林葉片反而具有較高的氮含量，從而促進葉片生長和碳同化，增加葉片碳含量。王寶榮等[28]也表示，葉片某種養(yǎng)分含量高并不意味著土壤中相關(guān)養(yǎng)分供應(yīng)充足，低的土壤養(yǎng)分條件下植物體內(nèi)仍具有高的養(yǎng)分含量。植物對土壤中營養(yǎng)元素的吸收和利用是一個極其復(fù)雜的過程，不僅受養(yǎng)分含量的影響，還會受到土壤pH、微生物活性以及種內(nèi)和種間競爭等多種因子的控制[29]。

[ 參 考 文 獻 ]

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