王曉帆 馮嘉儀 翁殊斐 秦昊林

( 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東 廣州 510642)

葉片是植物進(jìn)行光合作用的主要器官，其數(shù)量和形態(tài)直接影響植物的生長發(fā)育[1-2]。葉性狀是植物葉片適應(yīng)環(huán)境變化形成的生存對策，一些性狀直接影響植物基本行為和功能，能反映植物資源獲取、利用能力和應(yīng)對環(huán)境變化時形成的內(nèi)在生理、外在形態(tài)的適應(yīng)策略[3-4]，被認(rèn)為是環(huán)境的敏感指示者[2]。葉綠素性狀與光合作用能力有關(guān)，其高低直接表示植物對光的獲取和能量積累能力[5-6]。葉經(jīng)濟(jì)性狀是一系列存在于葉經(jīng)濟(jì)譜上的性狀，表示植物資源權(quán)衡的策略[7]，如比葉面積可以直接代表植物對碳的獲取能力[8]；比葉重代表植物在當(dāng)前單位光截取面積上的投資部署策略[9]；葉干質(zhì)量比則代表代謝活力的高低[3]。葉形態(tài)性狀、葉綠素性狀和經(jīng)濟(jì)性狀都具有易測量、可塑性強(qiáng)且種間差距明顯的特點(diǎn)，可較好地進(jìn)行種間比較和綜合反映植物對環(huán)境的適應(yīng)能力[3,10]。

目前，國內(nèi)在植物葉片特性間的關(guān)系以及葉片特性與氣候、資源之間關(guān)系的研究較多[9-11]，對葉性狀的研究對象多集中于草原、高寒草甸、荒漠與濕地等中，涉及木質(zhì)藤本植物葉性狀的研究尚少[12]。另外，對于木質(zhì)藤本植物的研究多是從森林演替方面探討木質(zhì)藤本植物的生態(tài)適應(yīng)性，解釋園林木質(zhì)藤本植物在環(huán)境的適應(yīng)能力方面研究內(nèi)容較少[13-14]。因此，本試驗(yàn)以紫萼龍吐珠（Clerodendrum speciosum）、狹葉異翅藤（Hetcropterys angustifolia）、蒜香藤（Mansoa alliacea）和炮仗花（Pyrostegia venusta）4種常見的熱帶園林木質(zhì)藤本植物為對象，通過葉片的形態(tài)性狀、生理性狀和經(jīng)濟(jì)性狀進(jìn)行方差分析、葉經(jīng)濟(jì)譜分析、主成分分析和模糊隸屬函數(shù)分析，探討不同植物的資源利用能力和對環(huán)境的適應(yīng)能力，以期為園林垂直綠化應(yīng)用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究對象

研究選用4種常見且具有景觀特色的熱帶木質(zhì)藤本植物為研究材料，分別是紫萼龍吐珠、狹葉異翅藤、蒜香藤和炮仗花。于晴朗天，在廣州華南農(nóng)業(yè)大學(xué)校園（113°22′12″E, 23°10′01″N）內(nèi)選取4種木質(zhì)藤本植物，每種隨機(jī)選擇100片完整、成熟、無病蟲害的葉子，避免選擇枝條的尖端部分或者基部，待測。

1.2 測定及計(jì)算方法

取樣后利用游標(biāo)卡尺（精確到0.01 mm）測量葉厚度（L），用電子天平（精確到0.01 g）稱量其鮮質(zhì)量（FW），隨后運(yùn)用WinFolia闊葉分析系統(tǒng)（Regbec，Canada）測定葉面積（LA），按公式（1）計(jì)算葉體積（V）。然后將葉片置于80 ℃的烘箱（上海昕儀儀器儀表有限公司, 中國）中48 h，隨后測量其干質(zhì)量（DW），按公式（2）～（6）計(jì)算比葉體積（SLV）、比葉面積（SLA）、葉組織密度（LD）、比葉重（SLW）、葉干質(zhì)量比（LDMC）。將葉片剪碎、研磨后利用丙酮浸提法提取葉綠素，再利用測定葉綠素a、b含量[5]，計(jì)算出葉綠素a/b和葉綠素含量。

1.3 統(tǒng)計(jì)與分析方法

統(tǒng)計(jì)所測各性狀數(shù)據(jù)，用Excel進(jìn)行初步整理，應(yīng)用SPSS 21.0分別對10個葉性狀進(jìn)行單因素方差分析、Duncan多重比較、主成分分析及模糊隸屬函數(shù)分析并繪制圖表。數(shù)據(jù)保留兩位小數(shù)，標(biāo)準(zhǔn)誤差均為舍入誤差。按公式（7）～（8）計(jì)算模糊隸屬函數(shù)。

式中：Xi為第i個指標(biāo)測定值，Xmax為所測指標(biāo)的最大值，Xmin為所測指標(biāo)的最小值。

2 結(jié)果與分析

2.1 4種木質(zhì)藤本植物葉形態(tài)性狀分析

植物常會通過增加葉厚度以抵抗物理脅迫[6]。由圖1可知，4種植物葉厚度存在極顯著差異（P＜0.01）。在4種木質(zhì)藤本植物中，狹葉異翅藤的L最小，炮仗花L最大，約為狹葉異翅藤的2倍。由于較小的葉片內(nèi)部與周圍空氣進(jìn)行熱量交換阻力小，更有利于生長在濕潤、蔭庇的環(huán)境下[6]，因此狹葉異翅藤較炮仗花更適合在光照較弱的場地種植。另外，紫萼龍吐珠SLV最大，約為蒜香藤的2倍；蒜香藤的LD最大，且極顯著大于其他3個物種（P＜0.01）。

2.2 4種木質(zhì)藤本植物葉綠素含量分析

植物通過增加葉綠素a、葉綠素b及葉綠素總量,降低其葉綠素a與葉綠素b含量的比值來增加對環(huán)境光能的利用能力[5,15]。由表1可知，紫萼龍吐珠的葉綠素a、葉綠素b含量、葉綠素含量均最高，與其他3種植物存在極顯著差異（P＜0.01），而葉綠素a/b值均明顯低于其他3種植物，表明紫萼龍吐珠對光環(huán)境變化的適應(yīng)能力最強(qiáng)，可以較其他3種植物更好地利用散射光。

圖 1 4種木質(zhì)藤本植物葉形態(tài)性狀分析Fig. 1 Leaf morphological traits of 4 lianas

2.3 4種木質(zhì)藤本植物葉經(jīng)濟(jì)性狀分析

SLA、LDMC、SLW是反映植物對資源的投資、利用、回報(bào)的葉經(jīng)濟(jì)功能性狀指標(biāo)[7]。由表2可知，紫萼龍吐珠與狹葉異翅藤、蒜香藤與炮仗花的SLA無顯著差異，但前兩者與后兩者間差異顯著（P＜0.05），且后2種植物SLA集中在160 cm2/g左右。另外，蒜香藤LDMC最大，且顯著高于其他3種植物（P＜0.05），紫萼龍吐珠LDMC最小；且蒜香藤和炮仗花SLW均大于0.006 0 g/cm2，紫萼龍吐珠和狹葉異翅藤SLW均小于0.004 0 g/cm2。這3種性狀的結(jié)果均顯示紫萼龍吐珠的資源利用能力強(qiáng)于蒜香藤和炮仗花，更容易對外界環(huán)境脅迫做出響應(yīng)。因此在葉經(jīng)濟(jì)譜中，狹葉異翅藤、蒜香藤和炮仗花在經(jīng)濟(jì)譜中屬于環(huán)境適應(yīng)能力較弱的“快速投資——收益”型物種；紫萼龍吐珠SLA偏大、LDMC和SLW都偏低，在經(jīng)濟(jì)譜偏向處于“緩慢投資——收益”資源軸，對環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)。

表 1 4種木質(zhì)藤本植物葉綠素含量和比值分析Table 1 Chlorophyll content and ratio of 4 lianas

表 2 4種木質(zhì)藤本植物葉經(jīng)濟(jì)性狀分析Table 2 Economic traits of 4 lianas leaves

2.4 4種木質(zhì)藤本植物環(huán)境適應(yīng)性指標(biāo)的主成分分析

由圖2a可知，前3個主成分可以包含所測10個性狀的大量信息，其特征值分別為7.105、4.067和1.307，前面陡峭的部分特征值大，包含的信息多，后面平坦的部分特征值小，包含的信息也少。荷載圖可以在三維結(jié)構(gòu)上顯示出幾個成分的貢獻(xiàn)率，由圖2b可知，前3個主成分貢獻(xiàn)率分別為54.655%、31.285%和10.056%，總貢獻(xiàn)率達(dá)95.995%。說明前3個主成分的指標(biāo)能解釋4種木質(zhì)藤本植物對環(huán)境的適應(yīng)能力。選取每個主成分中特征向量值絕對值大于0.8的為該成分的主要指標(biāo)，則主成分1特征向量值絕對值大于0.8的指標(biāo)有L、葉綠素a含量、葉綠素b含量、葉綠素含量、SLA和SLW；主成分2的主要指標(biāo)有LDMC；主成分3沒有主要指標(biāo)。說明主成分1、2篩選出的指標(biāo)是影響植物環(huán)境適應(yīng)能力的主要指標(biāo)，即可以作為評價(jià)植物對環(huán)境適應(yīng)能力的主要性狀有L、葉綠素a含量、葉綠素b含量、葉綠素含量、SLA、LDMC、SLW。

2.5 4種木質(zhì)藤本植物環(huán)境適應(yīng)性的模糊隸屬函數(shù)分析

植物對環(huán)境適應(yīng)性綜合評價(jià)隸屬函數(shù)值常用來評價(jià)植物的耐鹽性、耐濕性等，從而比較各植物環(huán)境適應(yīng)能力[7]。通過主成分分析篩選出的7個主要指標(biāo)進(jìn)行模糊隸屬函數(shù)分析，獲知各性狀的環(huán)境適應(yīng)性系數(shù)；然后根據(jù)模糊隸屬函數(shù)公式進(jìn)行計(jì)算，依據(jù)平均隸屬函數(shù)值判斷植物的環(huán)境適應(yīng)能力，結(jié)果見表3。

表 3 4種木質(zhì)藤本植物的隸屬函數(shù)值Table 3 Subordinate function value of 4 lianas

由表3可知，4種木質(zhì)藤本植物的7個主要指標(biāo)綜合的平均隸屬函數(shù)值分別為0.61、0.12、0.50、0.58。根據(jù)平均隸屬函數(shù)值得知4種木質(zhì)藤本對環(huán)境的適應(yīng)能力強(qiáng)弱依次為紫萼龍吐珠、炮仗花、蒜香藤、狹葉異翅藤。據(jù)此可知，紫萼龍吐珠對環(huán)境的適應(yīng)能力最強(qiáng)，其次是炮仗花和蒜香藤，而狹葉異翅藤則最弱。

3 結(jié)論與討論

葉片是植物進(jìn)行同化作用和蒸騰作用的主要器官，也是對環(huán)境最敏感的器官[16]，在長期與環(huán)境的適應(yīng)過程中，形成了一系列最優(yōu)的適應(yīng)環(huán)境的性狀組合[9]。本試驗(yàn)中，炮仗花L最大，有較強(qiáng)的物理防御性[17]?，F(xiàn)有研究表明，耐蔭植物L(fēng)和葉綠素a/b值較小，葉綠素濃度較喜陽植物高，且耐蔭植物的形態(tài)性狀和生理性狀的可塑性較小[18]。不同的植物的光適應(yīng)特性存在差異[19]，試驗(yàn)結(jié)果表明紫萼龍吐珠L在4種植物中較高，葉綠素a、b含量、葉綠素最高，而葉綠素a/b的比值卻最小，與前人研究成果一致，也進(jìn)一步說明紫萼龍吐珠具有較強(qiáng)的光環(huán)境適應(yīng)能力，可以更有效地利用散射光。對于城市園林綠化中日光環(huán)境變化較大的場地，如天橋底部、立交橋等，均可以利用紫萼龍吐珠營造垂直綠化景觀?？梢?，4種植物環(huán)境適應(yīng)能力從強(qiáng)到弱分別為紫萼龍吐珠、炮仗花、蒜香藤、狹葉異翅藤，與實(shí)踐中木質(zhì)藤本植物的選擇與配置應(yīng)用一致[20]。

Mason等[21]與宋光滿等[22]的研究結(jié)果顯示，木質(zhì)藤本在長期進(jìn)化過程中，為了適應(yīng)環(huán)境的變化，在功能結(jié)構(gòu)和形態(tài)結(jié)構(gòu)等方面出現(xiàn)一定的權(quán)衡規(guī)律，與本研究結(jié)果一致。SLW通常是衡量葉片光合作用性能的一個參數(shù)，其倒數(shù)為SLA，形態(tài)上表現(xiàn)為L[11]。本研究中，SLW與SLA呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，即葉片單位干質(zhì)量投資回報(bào)率與葉片生長狀態(tài)中單位面積獲取能力和資源部署能力呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[23]。植物SLW降低可導(dǎo)致單位面積獲取資源的能力增強(qiáng)，這有利于植物在逆境中正常生長，提高植物對環(huán)境的適應(yīng)能力[24]。已有研究表明，SLW降低是植物對生境光照條件不足做出的生理調(diào)節(jié)反應(yīng)，紫萼龍吐珠SLW在4種植物中相對較小，而其生理性狀指標(biāo)均大于其他3種植物，體現(xiàn)出最強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力，印證前人的研究[23]。

葉經(jīng)濟(jì)譜兩端排列著SLA較小、干物質(zhì)含量高、SLW高、對環(huán)境響應(yīng)能力較弱的“快速投資—收益”型植物和SLA大、干物質(zhì)含量低、SLW低、環(huán)境適應(yīng)力較強(qiáng)的“緩慢投資—收益”植物[3,25]，狹葉異翅藤、蒜香藤和炮仗花屬于“快速投資—收益”型物種。這3種植物對環(huán)境的適應(yīng)能力較紫萼龍吐珠弱，適合配植在植物生長速度要求高或者土壤環(huán)境、水肥條件較好的場地，如小區(qū)、公園、學(xué)校等。紫萼龍吐珠在經(jīng)濟(jì)譜偏向處于“緩慢投資—收益”資源軸，該類植物一般L較大，通過增大LA使得SLA增大，以此增大對資源的獲取和利用能力，對來自光照、種植位置和物理?xiàng)l件的約束較小，具有較長生長周期，適應(yīng)種植在對生長速度要求不高、立地土壤條件較差的場地。根據(jù)4種植物在葉經(jīng)濟(jì)譜中所屬的位置發(fā)現(xiàn)，紫萼龍吐珠對生境的要求低，環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)，更適于城市綠化，試驗(yàn)結(jié)論也與4種植物在應(yīng)用中的結(jié)果一致[20]。

植物是一個完整的生命體，葉片形態(tài)、功能、生理等各方面性狀都與外界環(huán)境變化密切相關(guān)[26]，對外界環(huán)境的變化，其各部位會做出適應(yīng)性的改變。本研究中對于測定的10個性狀進(jìn)行主成分分析，發(fā)現(xiàn)主成分1的主要指標(biāo)多為植物的葉綠素性狀，主成分2主要指標(biāo)是葉經(jīng)濟(jì)性狀，因此僅靠葉片大小對植物生長情況進(jìn)行判斷是不可靠的[27]。雖然形態(tài)特征會影響植物響應(yīng)環(huán)境的能力，但最主要的影響因子是植物的生理生化性狀和葉經(jīng)濟(jì)性狀。說明植物形態(tài)特征的改變是隨著植物對光環(huán)境適應(yīng)能力的改變而改變，這也符合植物葉片在長期進(jìn)化過程形成特有適應(yīng)光環(huán)境特征的研究[3,6]。

此外，不同種植物對同一環(huán)境會出現(xiàn)不同的形態(tài)特征以適應(yīng)環(huán)境和提高資源獲取能力，每種形態(tài)特征代表植物對環(huán)境的響應(yīng)能力。這對于未來園林植物種植配置和養(yǎng)護(hù)管理都將具有啟示性作用，但本研究對植物響應(yīng)環(huán)境的生理機(jī)制并未進(jìn)行深入的探討和研究，有待未來對性狀間的權(quán)衡關(guān)系、葉片投資和植株整體發(fā)育的關(guān)系進(jìn)一步探索。另外，如何把握植物對光環(huán)境最為敏感的能力，并將其應(yīng)用在園林植物的生產(chǎn)中，達(dá)到植物對資源最大的獲取和利用，也是未來園林植物應(yīng)用研究的重點(diǎn)方向。